AUTOR: MARIA GUAMAN E.

Transcripción

1 RESUMEN TITULO: SINDROME DE REPETICION DE SERVICIO Y ALTERNATIVAS DE SOLUCION EN EL GANADO BOVINO. CONTENIDIDO: 250 PALABRAS. En la presentación de este tema se trató de hacer un enfoque lo más holístico posible del síndrome repetición de servicio, ya que los criterios sobre la vaca repetidora pueden ser tan abarcadores como los que plantean que una vaca repetidora es aquella que fue inseminada en más de una ocasión sin lograr gestarse, sin embargo, se valora como problema cuando el número de servicios excede de tres y han transcurrido más de 120 días posparto sin producirse la gestación. Por ello presento una revisión de las principales causas que han sido identificadas en la presentación de este síndrome, para facilitar el análisis se agrupó en 3 núcleos críticos, causas que actúan desde el propio organismo animal, otras que logran sus efectos desde el exterior del animal y por último aquellas que están asociadas, el lo fundamental, a la actividad humana sobre el animal. Las mismas se pueden agrupar en factores de tipo biológico, medio ambientales y tecnológicos. Se ha ensayado una amplia variedad de tratamientos, principalmente de carácter hormonal y dentro de ellos, en la actualidad, el empleo de GnRH ocupa un lugar destacado por lo que presento un resumen de algunos resultados de este tratamiento y otros. Conclusión: Debido a la complejidad de este problema reproductivo, impide la recomendación de tratamientos únicos, pues la diversidad de causas aconsejan soluciones individuales o colectivas según lo que indique el diagnóstico el cual debe ser lo más preciso posible, ya que constituye la base para seleccionar mejores alternativas de solución. 1

2 INDICE CONTENIDO PAG. CARATULA 4 DEDICATORIA 5 AGRADECIMIENTO 6 1. INTRODUCCIÓN 8 2. OBJETIVO GENERAL OBJETIVO ESPECÍFICO DEFINICIÓN CAUSAS GENERALES FRACASOS EN LA FERTILIZACIÓN DEL ÓVULO MORTALIDAD EMBRIONARIA MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA MORTALIDAD EMBRIONARIA. (M.E) NATURALEZA DE LA PÉRDIDA DE LA FERTILIDAD FACTORES O CAUSAS BIOLÓGICAS CAUSAS GENETICAS DURACIÓN DEL CICLO ESTRAL CONDICIÓNES DEL AMBIENTE UTERINO RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA 38 GESTACIÓN 5.5. INFECCIÓN DEL APARATO GENITAL Y OTRAS ALTERACIONES FACTORES MEDIO AMBIENTALES EFECTO DE LAS ALTAS TEMPERATURAS SOBRE LA FERTILIDAD EFECTO DE LA NUTRICIÓN SOBRE LA REPETICIÓN DE SERVICIOS FACTORES TECNOLÓGICOS MOMENTO ÓPTIMO DEL SERVICIO 53 2

3 7.2. CONCENTRACIÓN Y VOLUMEN ESPERMÁTICO CALIDAD DEL SEMEN UTILIZADO EFECTO DE LA CONDICIÓN CORPORAL SOBRE LAREPETICIÓN DETECCIÓN DEL CELO EFECTO DE LA CANTIDAD DE ORDEÑOS DIARIOS SOBRE LA REPETICIÓN DE SERVICIO DIAGNÓSTICO ALTERNATIVAS DE SOLUCIÓN CONCLUSIONES BIBLIOGRAFÍA 87 3

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5 DEDICATORIA A la memoria de mi querida mamita, quien durante el transcurso de su vida me brindo todo su amor, sacrificio y compañía; además de guiarme con sus sabios consejos, permitiéndome forjar un camino donde las grandes metas trazadas y los más anhelados sueños me han exigido esfuerzo y constancia. Este trabajo va dedicado especialmente para ti porque estés donde estés tu imagen y tu grata presencia permanecerá siempre en mi corazón. A mí querido abuelito por ser un hombre de corazón muy noble. A mi segunda madre Alicia por el gran privilegio de concederme la vida. A mis hermanos por su valiosa existencia y su apoyo constante. A Jaime en Nueva York, quien ha sido mi mayor razón para seguir adelante, demostrándome en todo momento su gran amor, comprensión y apoyo incondicional. Con amor y cariño Maria Mercedes 5

6 AGRADECIMIENTO Agradezco a Dios todo poderoso por brindarme la vida y la sabiduría necesaria para poder culminar con una nueva etapa en mi vida estudiantil A mi tutor el distinguido Dr. Gustavo Sixto Blanco Álvarez por su apoyo y gran calidad humana, quien con sus sabios consejos y dedicación hicieron posible la realización de este trabajo. Para él mi mayor respeto y admiración; como estudiante y futura profesional A la Universidad de Cuenca que en convenio con la Universidad Agraria de la Habana (UNAH) de nuestro hermano país Cuba, y junto a su plantel de sus capacitados docentes me abrió las puertas a la posibilidad de incorporar nuevos conocimientos para mi desarrollo intelectual y profesional. A mis tíos Víctor y Paty, quienes han sido un ejemplo a seguir, además de brindarme su apoyo incondicional. A toda mi familia que de una u otra manera me brindaron su apoyo. A mis compañeros del curso de graduación por su sincera amistad. A ellos mis más profundos y sinceros agradecimientos que Dios los bendiga por siempre. María Mercedes 6

7 TEMA: SINDROME REPETICION DE SERVICIO Y ALTERNATIVAS DE SOLUCION EN EL GANADO BOVINO 7

8 INTRODUCCION En las últimas décadas se ha ido produciendo un incremento mantenido en el número de trabajos y publicaciones relacionados con las hembras que repiten el celo después de ser cubiertas de forma natural o más frecuentemente después de la inseminación artificial (I.A.). Este interés creciente en el ámbito internacional no es un hecho casual sino que se asienta sobre la base de una problemática común en todos los países con explotación racional y controlada del ganado bovino, en particular de las hembras lecheras, dentro de las cuales se destaca de forma excepcional la raza Holstein. Las hembras repetidoras están presentes en mayor o menor cuantía en todos los rebaños de hembras Holstein, acarreando pérdidas económicas de magnitudes diferentes, situación que está estrechamente vinculada a la proporción de tales hembras en los rebaños en cuestión. La expresión de las pérdidas económicas está dada por la alteración que se produce en los principales indicadores de la eficiencia reproductiva del rebaño, tales como: Aumento del índice de inseminación artificial (I.I.A.) 8

9 Aumento en el tiempo del período de servicio (P.S.) Alargamiento del período inter-partal Disminución en el índice de natalidad Pérdidas de tiempo y de recursos materiales, entre otros. Uno de los factores que limita la productividad del ganado vacuno en clima cálido es la frecuente presentación del síndrome de repetición de servicio que puede arrojar pérdidas económicas entre dólares por cada 1000 vacas afectadas, es decir, de 60 a 100 dólares por cada hembra, sus causas pueden ser variadas y van desde efectos del manejo reproductivo, clima, subalimentación, hasta trastornos genéticos que causan fallos en los fenómenos fisiológicos de fertilización, implantación y desarrollo del embrión (6). 9

10 2. OBJETIVO GENERAL Ampliar el conocimiento sobre el síndrome repetición de se rvicios como un problema reproductivo básico de los hatos de propósito Lechero OBJETIVOS ESPECÍFICOS Sistematizar la información disponible sobre el síndrome repetición de servicios a la inseminación artificial o la monta natural en la hembra bovina lechera. Elaborar un material de utilidad para los profesionales y técnicos de la rama veterinaria, que favorezca el desempeño de los mismos en la caracterización y solución de este importante problema reproductivo en los hatos. 3. DEFINICIÓN Por hembra (vaca o novilla) repetidora repeat breeder o cyclic non-breeder cow, para los autores anglosajones- se entiende toda hembra que teniendo 10

11 un tracto genital aparentemente normal y habiéndose inseminado natural o artificialmente con semen procedente de sementales fértiles, repiten al menos 3 ó más veces el servicio. Esta repetición puede corresponderse con un ciclo normal, es decir, de una duración entre celos de 18 hasta 24 días, aunque es frecuente la ocurrencia de ciclos anormalmente largos (7). Este síndrome produce grandes pérdidas a causa que ocasiona alargamiento del ciclo improductivo de la vaca. La probabilidad biológica de su expresión está aproximadamente en el 6-7% en los rebaños con buena fertilidad (8). En este sentido Bouisset (1985) propuso un modelo teórico que fundamenta la posibilidad de 6% de vacas repetidoras en un rebaño de fertilidad aceptable (Cuadro 1). 11

12 CUADRO 1. PROBABILIDAD DE REPETICION DE CELO EN UN REBAÑO CON FERTILIDAD DE 60 %. No. de orden No. de vacas de las I.A. inseminada s Diagnosticadas No Gestadas (%) gestadas (%) I II III IV V En este modelo teórico se puede apreciar que se gestaron 99 vacas después de haber practicado 165 inseminaciones lo que equivale a 1.67 servicios/concepción. 12

13 4. CAUSAS GENERALES Desde los trabajos de Tanabe y Casida (1949) se id entificó como causa de la r epetición de servicios, fracasos en la fertilización del óvulo (fecundación) y la mortalidad embrionaria precoz o tardía (3). A partir de es te enfoque, la causa general de repetición de servicio perm ite agrupar a las hembras de la siguiente forma: Hembras con fracaso en el proceso de fertilización del ovocito. Hembras que sufren de mortalidad embrionaria precoz, antes de los 19 días, y tardía cuando la pérdida ocurre después de la duración normal del ciclo estral. Hembras con anomalías en el tracto genital, las cuales no pueden ser detectadas clínicamente por los procedimientos normales. Este grupo comúnmente está subsumido en el primero. Esta clasificación general fue tomada y puesta en práctica por Tanabe y Casida (1949) cuando investigaron -a 13

14 través del sacrificio 104 vacas repetidoras, ellos pudieron comprobar que el 39,7% de las hembras presentaban fracasos en la fertilización del óvulo, el 39,2% se correspondió a mortalidad embrionaria mientras que las anomalías de los órganos genitales (incompatibles con la fertilidad) sólo fue del orden del 8,7%, todas estas pérdidas provocaron que a los 33 días posteriores al servicio de I.A. solamente se encontró el 21,1% de embriones normales. Es obligado aclarar que las anomalías de los órganos genitales se analizan dentro del grupo de hembras con infertilización del óvulo. Algunos años después Tanabe y Alquimat ( ) estudiaron un grupo de 20 vacas repetidoras y encontraron un 38% de hembras con fracasos en la fertilización, 29% de mortalidad embrionaria y 33% de embriones normales a los 34 días post-concepción FRACASOS EN LA FERTILIZACION DEL OVULO Este aspecto se encuentra aún poco precisado, por lo compleja y variadas causas que pueden ocasionar el fracaso en la fertilización del óvulo emitido. Ya fue 14

15 referido en las causas generales de repetición las anomalías del tracto genital incompatibles con la fertilidad, anomalías que desde el punto de vista clínico con indetectables. Por otra parte Knudsen (1956) encontró anormalidades cromosómicas en las células espermáticas de los toros infértiles. Bajo condiciones de Inseminación Artificial el momento óptimo del servicio juega un papel de capital importancia pues es bien conocido que las inseminaciones practicadas demasiado tarde, producen pérdidas en la fertilización e incluso mortalidad ovular en sus primeras divisiones. En las cerdas Hancock (1948) encontró que las fertilizaciones polispérmicas fueron más comunes cuando la I.A. fue practicada muy tardíamente en el celo. Otra causa puede ser la pérdida de la capacidad fecundante del semen cuando éste se almacena durante un tiempo largo, o cuando los menstruos utilizados no reúnen las condiciones necesarias. Las patologías que asientan sobre el testículo o en las vías 15

16 excretoras provocan incremento en la pérdida de la fertilización. Según Gustavason (1980) después de muchos años de trabajo en Citogenética las traslocaciones cromosómicas, particularmente la de los cromosomas 1/29 incluida dentro del grupo de la fusión central o traslocación Robertsoniana incrementan los fracasos en la fertilización del óvulo, especialmente en los hijos heterocigóticos situación que aumenta el índice de bajas para estas hembras MORTALIDAD EMBRIONARIA La mortalidad embrionaria literalmente interpretada podría referir la infertilidad o pérdida de la fertilidad durante el período embrionario período extendido desde la concepción hasta el completamiento del estado de diferenciación, el cual en la vaca, ocurre aproximadamente a los 45 días (según el Comité Internacional de Nomenclaturas Reproductivas, 1972) aunque más recientemente se plantea que ocurre a los 42 días comenzando la vida fetal a partir del día

17 Sin embargo, numerosos autores han incluido bajo este término, fracasos o fallos de la fertilización así también como las muertes después de la fertilización. Universalmente se encuentra extendido el criterio que cuando se produce un aumento en el intervalo de la I.A. a la aparición del celo por encima de la oscilación de días es reflejo de la mortalidad embrionaria, no obstante este consenso general, existen objeciones para usar el incremento del intervalo entre la I.A. y la repetición del celo, como la principal incidencia de muerte embrionaria, tales criterios se sustentan en las tres razones siguientes. 1. vacas que no estaban en celo, pueden haber sido inseminadas. La evaluación del nivel de progesterona en sangre y leche ha mostrado que alrededor del 20% de las vacas traídas para inseminar no están en celo o presentan ciclo anovulatorio. 2. Las inflamaciones o infecciones uterinas, que puede ocurrir después de la inseminación, están asociadas con persistencia del cuerpo lúteo y con 17

18 el correspondiente alargamiento en la repetición de celo post inseminación. 3. La mayor parte de las pérdidas embrionarias ocurren antes de los 15 días de realizado el servicio y por lo tanto la muerte embrionaria es 4. muy precoz para evitar o suprimir la prostaglandina, la cual causa la regresión del cuerpo lúteo y el dramático descenso en el nivel de progesterona, que precede la repetición de celo, tales vacas por lo tanto, tendrán la repetición de celo después de un intervalo similar a los animales no cubiertos o inseminados, a pesar de haber estado inicialmente fecundas METODOS DE ESTUDIO DE LA MORTALIDAD EMBRIONARIA (M.E.) De forma general se pueden admitir tres métodos diferentes dentro de los cuales se encuentran el método indirecto, explicado brevemente en los párrafos anteriores, sus bases están dadas por el análisis del ciclo en las vacas repetidoras. 18

19 El método directo se basa en el estudio del número y características de los embriones post inseminación; información que se adquiere mediante el sacrificio de las hembras a diferentes períodos posteriores a la inseminación, este método evidentemente es el más exacto para determinar la incidencia pero a su vez es el más costoso de todos. Más recientemente se está utilizando la concentración de progesterona en leche o suero sanguíneo para conocer la existencia de M.E. aquellas ocurridas después de los 14 días post inseminación- este método tiene el inconveniente de que no puede determinar las pérdidas de embriones ocurridas antes de los 14 días, y como es sabido la mayor cantidad de pérdidas suceden en el marco de los 7 primeros días posteriores a la I.A. Por otra parte la determinación de la concentración de progesterona no puede salvar las dificultades que se presentan en la inseminación de hembras con endometritis subclínica, ya que 19

20 pone en evidencia la presencia de C.L. pero éste indefectiblemente no tiene que estar asociado con la presencia de embriones. En los últimos años se han salvado muchas limitaciones con el empleo de la ultrasonografía, la que ha permitido un conocimiento más cabal del desarrollo temprano de los embriones y de las estructuras funcionales de los ovarios, es decir que el estudio de la mortalidad embrionaria puede ser estudiada con mayores niveles de certeza, incluso puede trabajarse la fetometría para conocer en desarrollo de los fetos en etapas muy tempranas del desarrollo NATURALEZA DE LA PERDIDA DE LA FERTILIDAD Una amplia revisión sobre este particular fue realizada por Ayalón (1981) en este material se concilian los criterios de numerosos autores sobre la magnitud de la M.E. y el fracaso de la fertilización del óvulo en vacas y novillas, las cuales revisten la condición de ser hembras normales o repetidoras de celo. Sobre la base de 20

21 los resultados reportados por varios autores la pérdida de la fertilidad puede ser agrupada de la siguiente forma: a) En las novillas vírgenes novillas de primer servicio el por ciento de fertilización logrado puede b) situarse muy cerca del 100%. La pérdida de la fertilidad en las referidas hembras se produce en lo fundamental a consecuencia casi solamente, de la muerte embrionaria. c) En novillas repetidoras la disminución de la fertilidad ocurre por un aumento marcado en el fracaso de la fertilización del óvulo con un pequeño incremento en la M.E. d) En las vacas con historias de fertilidad normal, se ha podido constatar que la repetición de celo se produce por el fracaso de la fertilización del óvulo y por la M.E. Es obligado señalar que en este grupo las magnitudes de la pérdida entre ambas causas guardan proporción entre ellas y los por cientos sumando ambas causas no sobrepasan del 35%. 21

22 e) En el grupo constituido por las vacas repetidoras, la pérdida de la fertilidad está originada por un incremento manifiesto en los fracasos de la fertilización del óvulo, así como en la M.E. Cuando se analiza el momento de la muerte embrionaria se llega a la conclusión de que las mayores pérdidas se presentan en el llamado período crítico el cual ocurre entre los 6 y 7 días post inseminación, tiempo después de haber penetrado el embrión al ambiente uterino momento en que la mórula se transforma en blastociste; en relación a este particular, Ayalón (1973) indicó que aunque las evidencias de la muerte del nuevo individuo se hacen más potentes el día 7, estos cambios lógicamente comienzan durante el día 6 de la vida embrionaria o quizás antes. Actualmente se conoce que los fracasos en la fertilización del óvulo pueden estar relacionados con diferentes situaciones como son: ovocitos defectuosos, pérdida de los mismos después de la ovulación e incluso determinadas alteraciones 22

23 anatómicas, no diagnosticables clínicamente, que obstruyen la luz tubular impidiendo así el encuentro de los gametos femenino y masculino. Las pérdidas de embriones, en el bovino se consideran desde la fecundación hasta los 42 días de la gestación, mientras que el período fetal se extiende desde los 43 días hasta el parto. Las alteraciones en la fecundación pueden estar ocasionadas por la incapacidad de los espermatozoides para alcanzar al ovocito maduro, la cual puede producirse por causas congénitas como la aplasia segmentaria de los conductos de Müller o por lesiones adquiridas que obstruyen las trompas de Falopio. Así mismo, la mala calidad del semen, al momento en que se efectúa la inseminación artificial, el manejo del semen y el lugar de deposición del semen durante la I.A son causas de este problema (9).Se ha reportado que aproximadamente el 25% de los embriones bovino mueren durante las tres primeras semanas de vida. 23

24 Se ha demostrado que alrededor del 20-25% de las inseminaciones fracasan durante el período embrionario (desde el primer día hasta los 42 después de la I.A) durante esta etapa, la mayor cantidad de pérdidas ocurre antes de los 25 días, particularmente entre los días 8-19 posteriores a la inseminación artificial (10). Sometiendo a un proceso de análisis detallado de la información disponible, se consideró útil sintetizar y ordenar las causas posibles que ocasionan alteraciones en la fecundación o la mortalidad embrionaria; en tal sentido, las mismas se pueden agrupar en factores de tipo biológico, medio-ambientales y tecnológicos (11). 24

25 BIOLOGICAS MEDIO AMBIENTALES TECNOLOGICAS GENETICO ENDOCRINO INFECCIOSO Aplicación de la Técnica de Inseminación Artificial Raza, Familia, Consanguinidad, Isoinmunización, Aberraciones cromosómicas, Translocaciones especialmente Robertsoniana. Reconocimiento materno de la gestación. Condiciones del ambiente uterino, Concentración del P 4. Manifestaciones de celo, Duración del ciclo estral, ovulación retardada. Retardada, ciclo anovulatorio Infecciones pasadas o presentes en el aparato genital femenino, Estrés calórico a causa del calor y la humedad relativa. Nutrición, especialmente las dietas que afectan el estado ácido-básico del organismo. Balance energético negativo. Momento óptimo de I.A. Sitio de deposición seminal Sistema de conservación del semen. Calidad del semen. Fertilidad del semental. Eficacia del Técnico inseminador. Diagrama 1. Manejo reproductivo (11) Período de espera voluntaria. Sistema de detección de celo. 25

26 Causas que pueden provocar la repetición de servicios en la vaca Considero que los factores o causas de tipo biológico y medio-ambientales tienen un efecto mayor sobre la mortalidad embrionaria (precoz o tardía) ; sin embargo, los de tipo tecnológico representan, sin lugar a dudas, el factor más importante en los fracasos de la fecundación, aunque en cualquiera de los grupos puede presentarse tanto la mortalidad embrionaria como producirse fracasos en la fecundación. Así mismo el balance energético negativo puede ser considerado en los factores medio-ambientales, cuando el sistema productivo se sustenta en pastoreo, es decir, cuando la ración básica de los animales depende esencialmente de la calidad de los pastos consumidos y éstos de las condiciones climatológicas predominantes durante el año. No obstante, en los rebaños sometidos a sistemas de producción estabulados o sem i estabulados, el balance energético negativo puede ser analizado, en lo fundamental, dentro de los factores de tipo tecnológico. Se han propuesto otras clasificaciones como la publicada por Jainudeen y Hafez (12), quienes resumen las causas del apareamiento repetitivo del modo siguiente: 26

27 Inseminación Artificial Calidad del semen Técnica de Inseminación Detección del Estro Momento de la inseminación Genética Herencia Defectos cromosómicos Endogamia Ambiente Alta temperatura Alta humedad Alojamiento Nutrición Útero Infección Cambios bioquímicos Incapacidad fecundativa + Mortalidad embrionaria Ovarios Ovulación demorada Deficiencia de Progesterona Apareamiento repetitivo Diagrama 2. Resumen de las causas del apareamiento repetitivo (12). 27

28 5. FACTORES O CAUSAS BIOLOGICAS En este grupo se reúnen aquellas causas que tienen una base genética tales como: la raza, la familia, la consanguinidad, la isoin munización o inmunoinfertilidad, las aberraciones cromosómicas y las traslocaciones, especialmente la Robetsoniana o fusión central. También consideramos las pérdidas que se generan a partir de alteraciones en los procesos endocrinos como son el reconocimiento materno de la preñez, el ambiente uterino, la duración del ciclo es tral, las manifestaciones del celo y por último, incluimos las infecciones uterinas pasadas o presentes CAUSAS GENÉTICAS En un trabajo de campo que desarrollamos con la finalidad de conocer la prevalencia del síndrome, constatamos que la frecuencia de vacas repetidoras fue más alta en la Holstein (15.97%) que en la Siboney (5/8 Holstein, 3/8 Cebú) las que se situaron en el 9.77% de frecuencia. Se apreció además que la frecuencia sobrepasó el porcentaje de la probabilidad biológica del 6-7%. Los resultados corroboraron el 28

29 planteamiento reiterado que la raza Holstein presenta la incidencia mayor de repetición de celos, principalmente para los climas tropicales y subtropicales (13). Desde hace varias décadas Bishop sugirió que al igual que en el humano, la mayoría de las pérdidas embrionarias en el bovino ocurrían a causa de anormalidades genéticas, lo cual era una forma de eliminar genotipos indeseados a un bajo costo biológico (7). Sin embargo, los estudios citogenéticos han demostrado que los grandes defectos cromosomales solamente ocasionan del 3-5% de las pérdidas totales de embriones en el bovino (14). Actualmente se acepta que aproximadamente el 25% de los embriones bovinos mueren durante las tres primeras semanas de vida. El mantenimiento de la secreción de la progesterona por un cuerpo lúteo viable es vital para el mantenimiento de la preñez en su primer estadio de desarrollo, en estos últimos años se ha precisado que la luteólisis precoz es probablemente la causa más importante de la pérdida de embriones. Se ha demostrado también que entre el 29

30 20-25% de las inseminaciones fracasan durante el período embrionario, en esta etapa la mayor cantidad de pérdidas ocurren antes de los 25 días, especialmente entre los 8 a 10 días de la fecundación (10). 5.2 DURACIÓN DEL CICLO ESTRAL Las novillas repetidoras, frecuentemente presentan un estro espontáneo de mayor duración que las fértiles y también es más común la ovulación retardada. En estos casos el nivel de progesterona se encuentra aumentado en el período periestral (desde la luteólisis hasta la ovulación). Con el objetivo de comprobar el efecto de los niveles de progesterona durante el celo, sobre la fertilidad de las hembras, se desarrolló un modelo experimental basado en el implante de progesterona a novillas con historia de buena fertilidad, los implantes se insertaron el día 8 del ciclo estral y se retiraron el día 25. En las hembras con implantes (6-15 g de progesterona) el celo tuvo una mayor duración a causa del crecimiento más lento de los folículos, el pico preovulatorio de LH también fue más demorado y el celo verdadero fue menos 30

31 manifiesto. Se evidenció además, una diferencia significativa entre los porcentajes de gestación de los grupos control y tratados 90 vs 46%. Las alteraciones logradas artificialmente en los niveles suprabasales de progesterona plasmática fueron similares a los observados en las novillas repetidoras, lo que sugiere que los niveles de progesterona durante el estro desempeñaron un papel importante en la patogénesis de este síndrome (15). En un trabajo desarrollado a partir de órganos obtenidos en el matadero, se observó que las vacas sacrificadas procedentes de rebaños comerciales que presentaban una historia de infertilidad mostraron con alta frecuencia una actividad luteal insuficiente (16). En un estudio efectuado en la región central de Cuba, con la finalidad de evaluar la disfunción del cuerpo lúteo como posible causa de las repeticiones de servicios de la vaca Holstein, para lo cual se utilizaron 32 vacas en la época calurosa (may-oct) y 33 en la época fresca (nov-abr). El 46% de las vacas repetidoras mostraron perfiles normales de progesterona sérica; los niveles de P 4 se elevaron a 31

32 3,2 nmol/l o más el día 4 del ciclo y se mantuvieron en 6,4nmol/L o nivel superior durante la fase luteal. En el 64% restante se observaron perfiles anormales de esa hormona, los que se agruparon en 4 modelos diferentes de disfunción; ninguna de las 35 vacas con disfunción luteal concibió, mientras que 25 de 30 vacas con perfiles normales resultaron gestadas. Estos resultados evidenciaron que la disfunción de los cuerpos lúteos en la fase luteal fue la causa principal de la repetición de celo en esa región (17). Sin embargo, en un trabajo desarrollado secuentemente los días 0, 1 y 8 del ciclo en vacas normales y repetidoras no se apreciaron diferencias significativas en las concentraciones de progesterona (18). Los bajos niveles en la producción de progesterona han sido asociados con el balance energético negativo, lo que sugiere que la liberación insuficiente de esta hormona puede ser el resultado o efecto de una causa primaria como es el balance energético negativo, pues desde hace varios años se informó una correlación positiva entre el balance energético durante los primeros 9 días de la lactación y 32

33 las concentraciones de progesterona durante la segunda y tercera fase lútea posparto (19). Desde el punto de vista teórico, la disminución en las concentraciones de progesterona en ese momento puede afectar la fertilidad, toda vez que precisamente durante la segunda o tercera fase lútea es cuando la vaca lechera, de modo general, se está reintegrando a la reproducción (20). Recientemente se publicó el resultado de un trabajo experimental muy interesante, el cual se desarrolló con 20 vacas de carne no lactantes, con la finalidad de determinar el efecto de la restricción energética de la dieta sobre el desarrollo folicular y del cuerpo lúteo. Las vacas con restricciones alimentarias desarrollaron cuerpos lúteos subfuncionales (P 4 < 1.5 ng/ml el día 10 del ciclo) o tuvieron cuerpos lúteos normales (P 4 >1.5ng/ml el día 10 del ciclo) seguido de anestro. Se constató además una baja concentración de la IGF-1 que afectó el desarrollo folicular. Este comportamiento puede explicar los bajos índices de gestación observados en las vacas que pierden peso afectando su condición corporal (21). 33

34 Se confirmó también, que los cuerpos lúteos tuvieron un peso diferente en las vacas tomadas como control (5.1±4 g) con relación a las que sufrieron la restricción alimentaria ( g) lo que expresó diferencias significativas (P<.05) entre ambos grupos. 5.3 CONDICIONES DEL AMBIENTE UTERINO Al evaluar la condición corporal en diferentes estadios de la gestación y lactación en el ganado lechero, se constató que el intervalo parto primer servicio, parto gestación se afectan negativamente en las vacas con una condición corporal inferior a 3, además de incrementarse el número de hembras que repiten el servicio (22). En una tesis doctoral bien concebida, se transfirieron hemisecciones de embriones (24 en total) 12 en novillas repetidoras y 12 en novillas vírgenes, la transferencia (embrionización) se efectuó a los 7 días y las receptoras fueron sacrificadas a los 15 días, con la finalidad de recuperar a los embriones y evaluarlos. Se apreció que los embriones provenientes de las novillas repetidoras fueron cuantitativa y cualitativamente 34

35 inferiores, es decir, de menor cuantía y su tamaño más pequeño; desde el punto de vista morfológico eran más deficientes comparados con los de las novillas de fertilidad normal, lo que demostró que las novillas repetidoras son menos aptas para desarrollar los embriones entre los días 7 y 15 posinseminación. Esta falta de capacidad para el desarrollo de los embriones ha sido, en muchas ocasiones, atribuida a la falta de progesterona; no obstante, en este mismo trabajo no se demostró diferencias significativas entre las concentraciones de progesterona de ambos grupos. Sin embargo, cuando se analizó la cantidad de receptores endometriales biológicamente activos para la progesterona se determinó una mayor cantidad de los mismos en las novillas vírgenes lo que explica, al menos en parte, la diferencia observada en el desarrollo de los embriones en el útero de novillas repetidoras o novillas vírgenes (23). Se ha demostrado una correlación negativa entre la duración de la fase interluteal y el porcentaje de gestación, es decir, cuando la fase interluteal aumenta su duración la proporción de vacas gestadas 35

36 disminuye en la inseminación subsecuente. La explicación de este fenómeno no está clara, pero esto pudiera ocurrir a consecuencia de una demora en la ovulación o un retardo en la elevación de los niveles de progesterona, lo cual produciría la demora en el desarrollo embrionario y por tanto un retardo en su efecto antiluteolítico (24). Se ha confirmado que la presencia embrionaria modifica la actividad bioquímica del útero, en trabajos in vitro se ha demostrado que los blastocistos son capaces de modificar la secreción de la proteína endometrial en la segunda semana de preñez (25). En un extenso trabajo desarrollado en Israel en vacas Frisian, se observaron cambios interesantes en las proteínas totales en relación a la presencia de embriones en el útero, estos resultados sugieren que los embriones degenerados inhiben el incremento normal en la síntesis de proteínas uterinas y/o su liberación, lo cual puede ocurrir tan pronto como a los 6 días poscubrición. 36

37 En este mismo reporte, utilizando la microscopía electrónica, se informó que en las vacas repetidoras existía una menor cantidad de células ciliadas en la mucosa tubárica, lo que pudiera deberse a una relación anómala de los estrógenos y progesterona (10). En los bovinos y ovinos el embrión secreta una proteína durante el período de reconocimiento materno de la preñez. Esta proteína en el bovino es denominada Bovine trophoblast-protein-one (btp-1) y ésta es responsable de prevenir la regresión del cuerpo lúteo a causa de una atenuación de la producción de prostaglandina F 2 alfa (PGF 2 α). La btp- 1 ha sido incluida en la familia del interferón τ (25). El IFN- τ es el único para los rumiantes, bifn-τ y olfn-τ, pueden estimular la síntesis de moléculas que actúan directamente en inhibición de la síntesis de PGF 2 α, como son las Quinasas, Fosfatasas y Lipasas (32). 37

38 5.4. RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA GESTACIÓN El reconocimiento materno de la preñez es quizás uno de los aspectos más importantes en la mortalidad embrionaria precoz. Este reconocimiento materno de la preñez se produce en la vaca alrededor de los 15 días posinseminación, el mecanismo involucrado es a partir de la proteína trofoblástica producida por el embrión, la cual está constituida por 172 aminoácidos, presentando una actividad inmunorreguladora y antiproliferativa (26). La mortalidad embrionaria temprana constituye uno de los principales problemas reproductivos de los bovinos lecheros. Se ha observado una deficiente diferenciación celular y un retardo en el desarrollo de gran parte de los embriones bovinos, principalmente de vacas y novillas repetidoras (27, 28). De este modo los embriones serán incapaces, en el momento requerido, de establecer la comunicación bioquímica con la madre e impedir consecuentemente la luteólisis, toda vez que como es sabido, la producción de la 38

39 proteína trofoblástica bovina-1 está en dependencia del tamaño del embrión (29, 30). El interferón recombinante, IFN-τ, fue administrado en vacas no gestadas, los resultados mostraron un alargamiento en la extensión del ciclo estral, lo cual supone una inhibición de la inducción que efectúa la oxitocina sobre la producción y (31) liberación de PGF 2 α endometrial. Se ha propuesto que el interferón recombinante inhibe la enzima prostaglandina sintetiza lo que se produce por la presencia del ácido linoleíco que puede ser un inhibidor específico para esta enzima, la cual está presente en una concentración alta en el endometrio durante la preñez precoz. Se supone que el trofoblasto a través de la btp-1 puede estimular la producción de progesterona, es decir, produce un 5.5. INFECCIÓN DEL APARATO GENITAL Y OTRAS ALTERACIONES. Como último aspecto de los factores biológicos se puede analizar el efecto de las lesiones inflamatorias (32) efecto luteotrófico/antiluteolítico. 39

40 uterinas sobre la repetición ulterior de servicio. En una extensa revisión se expresa que las endometritis catarrales y las muco purulentas no producen, generalmente, alteraciones del ciclo estral, pero las lesiones inflamatorias uterinas se oponen a la fecundación destruyendo a los espermatozoides o afectando el desarrollo embrionario precoz, toda vez que modifica el medio uterino lo que impide el desarrollo normal de los embriones (8). Las lesiones inflamatorias irreversibles pueden ser, sin lugar a dudas, una fuente importante de infertilidad, así ha sido demostrado por diversos trabajos publicados en tal sentido, donde se ha informado que las vacas sin metritis posparto necesitaron menos servicios de I.A, que aquellas que habían sufrido procesos de metritis, en las que entre el 17,6 al 28% de las vacas requirieron 3 ó más inseminaciones para gestarse (ver resumen en la cuadro 2). 40

41 CUADRO 2. FERTILIDAD EN VACAS CON HISTORIA DE METRITIS Y EN VACAS SANAS Referencia Vacas afectadas por metritis N R.C 3 I.A (%) (%) N Vacas sanas RC 3 I.A (%) (%) Estefan et al (1985) Vallet et al (1987) Adaptado de Bruyas et al (8) R.C: porcentaje de retorno al celo después de la primera I.A 3 I.A: I.A porcentaje de animales que necesitaron 3 ó más Las endometritis pueden dejar como secuela determinadas lesiones que dificultan la fecundación; ejemplo, las inflamaciones crónicas con fibrosis periglandular esclerosante en el útero, estas lesiones, 41

42 de carácter irreversible, son fuente importante de infertilidad en la vaca (8). Actualmente se conoce que las reacciones inflamatorias del útero desencadenan la liberación de PGF2 α, lo que provoca la lisis luteal y consecuentemente la muerte inme diata del embrión, a causa de la c aída en la concentr ación plasmática de progesterona (33). Se sabe también qu e las toxinas bacterianas estimulan la liberación de PGF 2 α, la que incrementa sus metabolito s en sangre durante los procesos de infección uterina. En un grupo de vacas repetidoras (76 mestizas) se extrajo de forma estéril, las secreciones cervicouterinas y se procesaron microbiológicamente; los resultados mostraron que 58 muestras (76.3%) fueron positivas a la infección bacteriana; la distribución de la microflora indicó predominio de los microorganismos gran positivos y solamente el 12% de los aislamientos fueron de microorganismos gran negativos (5). Se efectuó un estudio histológico del endometrio de las vacas Holstein con repetición de celo y se 42

43 comparó con las modificaciones morfológicas ocurridas en los primeros ciclos estrales de vacas y novillas normales, particularmente, durante los primeros días pos-inseminación. Se evaluó también la población bacteriana y se determinó que los microorganismos presentes correspondieron con la flora normal encontrada en los úteros de las vacas saludables. Se analizó además el contenido de progesterona en el suero, observándose que en las vacas repetidoras los niveles de esta hormona fueron más altos el día del celo (1ng/ml vs 0.4ng/ml), sin embargo, el día 8 del ciclo las vacas repetidoras solamente tuvieron niveles de 3.6ng/ml, mientras que las vacas normales marcaron una concentración de 5.2ng/ml. Aunque no se demostró diferencias significativas, se concluyó que se presentó asincronía endometrial en las vacas repetidoras y por tanto la biopsia puede ayudar al diagnóstico de la causa de la repetición (18). 43

44 6. FACTORES MEDIO-AMBIENTALES El segundo grupo de factores que pueden tener un impacto negativo en la fertilidad de la vaca es el medio- y por tanto, incrementar la frecuencia de vacas ambiente repetidoras, en tal sentido se analizarán el efecto calor y el estado nutricional de la hembra. El desarrollo temprano del embrión puede estar afectado, sustancialmente, por el aumento de temperatura corporal debido a un estado febril o por una alta temperatura y humedad ambiental (9) 6.1. EFECTO DE LAS ALTAS TEMPERATURAS SOBRE LA FERTILIDAD. El período más crítico para la supervivencia del embrión, en caso de estrés térmico, se presenta durante los primeros 3-7 días de vida embrionaria, reduciéndose esta sensibilidad del embrión a las altas temperatur as después de este período (42, 43). No obstante esta afirmación, en climas subtropicales se han observado pérdidas embrionarias importantes después de los 7 días de vida (34). 44

45 La tolerancia de la vaca lechera al efecto del calor está deprimida a causa del alto nivel metabólico interno y la producción de calor asociada con la producción de leche. Por este motivo las vacas en lactación son menos tolerantes al calor que las que no están lactando. El efecto del estrés térmico sobre las manifestaciones reproductivas son muy amplias desde el punto de vista fisiológico y se incluyen sus efectos negativos en la duración y manifestaciones del estro, el desarrollo embrionario precoz, la calidad del fluido uterino, las relaciones hormonales, el crecimiento fetal y la subsecuente producción de leche (35). En estudios efectuados in vitro e in vivo diferentes autores han confirmado que el contenido de proteínas en el fluido uterino se incrementa con el rigor del estrés térmico (36, 37, 38). Con relación a la secreción de prostaglandinas se confirmó por estos mismos investigadores que las altas temperaturas incrementó, sustancialmente, su liberación, aunque en las vacas fecundadas el embrión fue capaz de atenuar la respuesta del útero a la acción de la oxitocina, produciéndose una disminución en la liberación de prostaglandina a pesar de las elevadas temperaturas, 45

46 esta capacidad se manifestó, fundamentalmente, cuando los embriones tenían 17 días de vida o más (39). La fertilización (fecundación) es normal en las vacas en estrés calórico, estas vacas expuestas al calor con sus embriones son más sensibles a la mortalidad embrionaria, la cual puede ocurrir en el propio oviducto o incluso después de llegar el embrión al útero, antes de producirse el reconocimiento materno de la preñez (15-17 días) y como resultado de este proceso la duración del ciclo estral no se modifica (9) Las temperaturas muy altas parecen antagonizar con el efecto depresor del embrión sobre la síntesis y liberación de prostaglandina por el endometrio materno, además de producirse una reducción importante en su viabilidad, principalmente, en los primeros días de su existencia (40). Las altas temperaturas uterinas retardan, especialmente, la división celular embrionaria, clivaje, y puede producir la degeneración de los blastómetros. 46

47 Este proceso favorece la asincronía del embrión con el medio ambiente uterino, por lo cual la gestación no se desarrolla. Los embriones han demostrado tener una mayor sensibilidad al calor durante los dos primeros días de la fecundación (38, 41). En Lousiana se evaluó el efecto del clima sobre la viabilidad embrionaria en condiciones de producción, utilizando para ello vacas lecheras que se asignaron a tres grupos experimentales (I, II y Control) en cada explotación se tuvieron presente las variables siguientes: día de la I.A., día posparto, paridad y niveles de producción de leche con el objetivo de homogenizar lo más posible los grupos formados. En el grupo I se recolectaron los embriones entre los 6 a 7 días posteriores a la I.A, en el grupo II se efectuó la recolección entre los 13 y 14 días, mientras que en el grupo control (contemporáneo) se identificó el latido cardíaco a través de ultrasonografía a los 25 y 35 días de la I.A. La viabilidad embrionaria descendió (P<0.05) desde el 59% el día 7 hasta 27% el día 14 en la estación de altas temperaturas, pero no disminuyó durante la estación fría. 47

48 En el grupo control el porcentaje de gestación fue el 21% a los días en la estación cálida la cual fue menor (P<0.05) que el 36% obtenido en la estación fría (34). El porcentaje de ovocitos no fertilizados observados en ambas estaciones (caliente y fría) sugiere que los fracasos de fertilización no son afectados por la época de cubrición o inseminación. En resumen, las pérdidas de embriones después de los 7 días parece ser el problema principal en el clima cálido y seco. Sobre la base de lo anteriormente analizado, considero que se puede elaborar un modelo teórico que sintetice las implicaciones del estrés térmico sobre la mortalidad embrionaria precoz: el estrés térmico desencadena cambios metabólicos singulares en el organismo materno, modificándose los patrones de secreción interna, lo que tiene un efecto perjudicial en la viabilidad y desarrollo embrionario. Este subdesarrollo embrionario afecta la magnitud de liberación de la proteína trofoblástica del embrión (btp-1) y consecuentemente se reduce la capacidad del nuevo individuo para deprimir la liberación de PGF 2 α, lo que impide un adecuado reconocimiento 48

49 materno de la gestación y por tanto la hembra retorna al celo en un intervalo interestral de días, como si no se hubiera producido la fecundación EFECTO DE LA NUTRICIÓN SOBRE LA REPETICIÓN DE SERVICIOS. Con relación a los efectos negativos de la alimentación sobe la repetición de celo, la información disponible es poco congruente, no obstante existen resultados que tienen un buen nivel de validación práctica. En este sentido la mayoría de los estudios han centrado la atención en la fracción energética de la ración, como el factor para mejorar la fertilidad de los rebaños, lo cual se fundamenta en el conocimiento generalizado de que las vacas altas productoras durante la primera fase de lactación, presentan un balance energético negativo, lo que tiene un impacto desfavorable en la producción de leche y en la primera ovulación posparto. Se ha demostrado que la primera ovulación no se produce hasta que la pérdida de peso corporal no se detiene y comienza el balance energético positivo (14). 49

50 En un estudio desarrollado en ganado de carne se comprobó que la restricción alimentaria (pérdida de peso vivo 100 g/día) ocasionó alteraciones importantes en el desarrollo del cuerpo lúteo y su función. Los cuerpos lúteos tuvieron un peso diferente en las vacas utilizadas como control, las cuales presentaron una ganancia de peso (250g/día) en estas el peso de los cuerpos lúteos fue g mientras que en las de nutrición restringida los cuerpos lúteos pesaron sólo g, lo que indicó diferencias(p<0.05). Además se observó cambios en la proporción de células pequeñas y grandes. 7: en el grupo control y 28: en los de restricción alimentaria. Finalmente se constató que el 40% de las vacas subalimentadas tuvieron niveles de progesterona subnormales (<1.5ng/ml) el día 10 del ciclo estral. Este comportamiento pudiera explicar el hecho de la correlación existente entre la pérdida de peso o de condición corporal con la disminución de los índices de gestación (21). Otro elemento de suma importancia es la proteína, lo que puede afectar la viabilidad 50

51 embrionaria; un alto nivel de proteína en la dieta está asociado a un bajo porcentaje de gestación (44) el problema principal parece estar asociado a la degradación de la proteína en el rumen. Existen pocas evidencias del efecto directo de la nutrición sobre la función uterina o el desarrollo embrionario, los efectos más importantes se han demostrado sobre los niveles séricos de progesterona, aunque lo curioso es que la relación es de carácter inverso, es decir, alto nivel nutricional se corresponde con bajos niveles de progesterona y viceversa (25). Esta información no es congruente con un conjunto de estudios desarrollados en este sentido, quizás sería útil precisar las condiciones climáticas en que se trabajaron los animales. En un experimento para comprobar el efecto de la proteína sobre la fertilidad de la novilla Hostein se demostró que el nivel alto de proteína degradable tuvo un efecto negativo sobre la fertilidad de la primera inseminación, toda vez que en el grupo alimentado con niveles normales de proteína se fecundaron el 82%, mientras que con los altos niveles solamente se 51

52 alcanzó el 61% de gestación. Este efecto, probablemente está producido por el alto nivel de nitrógeno urea en el plasma de las novillas alimentadas con alto nivel de proteína. El ph uterino mostró también una diferencia significativa entre ambos grupos, de modo que en las novillas sometidas a un alto nivel de proteínas tuvieron un medio uterino ácido y la eliminación de NH 4, también presentó un nivel más alto en aquellas que recibieron una mayor cantidad de proteínas (45). 7. FACTORES TECNOLOGICOS Según la clasificación que he venido utilizando, los factores tecnológicos incluyen los aspectos relacionados con la aplicación de la técnica de la I.A, precisando el momento óptimo para la I.A, fertilidad de los sementales, conservación del semen, técnico inseminador, etcétera y lo vinculado con el manejo reproductivo, como son: período de espera voluntaria establecida, sistema de detección de celo y la evaluación de la condición corporal. En un estudio efectuado sobre la repetibilidad de este síndr ome en la Holstein y en la Siboney (5/8 Holstein, 3/8 Cebú), se comprobó que la mayoría de las hembras habían 52

53 sido consideradas repetidoras en una sola ocasión durante toda su vida. Sin embargo solamente el 9.5 % en la Holstein y el 5.3% en la Siboney reiteraron la condición de repetidora 3 veces en toda su vida reproductiva. Se concluyó que el síndrome repetición de servicio, como caso de infertilidad temporal de las hembras, fue de una alta frecuencia para la repetición de una sola vez, lo que indica que este síndrome depende más de las condiciones de explotación y manejo reproductivo que del componente biológico de los animales (13) MOMENTO ÓPTIMO DEL SERVICIO. Los errores en la detección de celo contribuyen significativamente con la baja fertilidad de los rebaños, en este sentido varios autores han confirmado que aproximadamente el 20% de las vacas que se presentan para la inseminación no están en celo, lo cual ha sido demostrado por los niveles de progesterona en la leche detectada a través de las técnicas de radioinmunoanálisis (9). Las inseminaciones efectuadas precozmente o tardíamente en el celo pueden contribuir a la mortalidad embrionaria precoz, las vacas que no se 53

54 detectaron con exactitud al inicio del celo pueden aumentar su índice de inseminaciones por concepción. Los pisos lisos y resbaladizos afectan la expresión de celo de las vacas y por tanto la eficiencia de la detección. Algunos autores han señalado como una causa frecuente la ovulación retardada, sin embargo en un trabajo de clínica de campo DeKruif reportó solamente 2 ovulaciones retardadas en 116 ciclos. Sin embargo, estas dos vacas ovularon en el próximo ciclo a las 8 y 12 horas después de haber concluido el celo sin que se hubiera aplicado tratamiento alguno (46). La inseminación en el momento incorrecto es probablemente la causa principal de fracasos en la fertilización. Esta situación raramente ocurre en las vacas y novillas que se encuentran en monta natural, por lo tanto es uno de los problemas importantes que está asociado a la inseminación artificial. En un estudio efectuado sobre 4558 inseminaciones, se detectó que en el 30% de los rebaños analizados, más del 10% de las vacas se habían inseminado en la fase luteal del ciclo estral (9). 54