ESTIMACIÓN DEL POTENCIAL REPRODUCTIVO DE UNA PLAYA PROGRAMAS DE SEGUIMIENTO DE TORTUGAS MARINAS EN PLAYAS DE ANIDACIÓN. DESPUÉS DE TANTO CAMINAR

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1 ESTIMACIÓN DEL POTENCIAL REPRODUCTIVO DE UNA PLAYA PROGRAMAS DE SEGUIMIENTO DE TORTUGAS MARINAS EN PLAYAS DE ANIDACIÓN. DESPUÉS DE TANTO CAMINAR... QUÉ HAGO CON ESAS PLANILLAS?? Joaquín Buitrago Los programas de seguimiento y marcaje de tortugas marinas en las playas de anidación son, generalmente las actividades de investigación y conservación más difundidas. Sobre la base de ellos hemos aprendido gran parte de lo que sabemos sobre este grupo. Esta misma popularidad ha hecho que este tipo de trabajo proliferen, en ocasiones sin ideas claras sobre los propósitos y cómo lograrlos, y más frecuentemente aún sin convertirse en aportes prácticos al acervo científico básico para la conservación de las tortugas marinas. Cuando se trabaja en la playa, básicamente se obtienen planillas que contienen normalmente una fila para cada observación y tantas columnas como variables hayamos incluido en nuestro trabajo. En la mayoría de los casos todo esto se termina reportando esta información como resultados, de la manera más resumida posible. Los libros de resúmenes de simposios, congresos y reuniones están repletos de reportes que incluyen números de hembras marcadas, sus tallas, número de nidadas protegidas o no, y porcentajes de neonatos, con sus respectivas relaciones, cocientes y porcentajes. Todo esto para una dos o más temporadas y especies. Pero el objetivo de todas esas noches en la playa era bastante más que esto. Para que hacemos el trabajo en la playa? El objetivo es compilar la información demográfica básica para determinar con confiabilidad y precisión el estado y tendencias poblacionales, para así poder diseñar planes de conservación y manejo adecuados de cada especie. Pero obtener información demográfica útil es un trabajo elusivo. Como casi todo en las series de tiempo en ecología, la información necesaria incluye un gran número de variables, como: - Edad de madurez sexual - Crecimiento y su variabilidad espacio temporal - Proporciones sexuales - Mortalidad: Por etapas del ciclo de vida, natural y antropogénica, y su variabilidad espacio temporal. - Migraciones. Asuntos estos que no estudiamos en las playas. Pero también son necesarios otros datos que si podemos obtener en las playas como información sobre el potencial reproductivo, consistente en: - Frecuencia de reanidación. - Frecuencia de reemigración. - Éxito de anidación. - Filopatría y fidelidad de sitio. - Número de hembras. - Fertilidad. - Éxito de eclosión.

2 - Éxito de emergencia. - Reclutamiento. La combinación de tantas variables produce resultados cambiantes de año a año y de playa a playa, dificultando la interpretación, y pudiendo conducir a conclusiones erróneas o basadas en una muy baja potencia. La idea es aumentar la precisión y confiabilidad de nuestros datos y estar conscientes de las fuentes de error que no pudimos controlar. Primero debemos asegurarnos que todos estamos hablando de lo mismo. Definiciones: - Éxito de anidación o de puesta = proporción de nidos a nidadas. - Número de nidadas por temporada = fecundidad anual, frecuencia de anidación. - Intervalo entre anidaciones = tiempo entre una anidación y el próximo intento de anidación. - Número de remigraciones = frecuencia de remigración, valor reproductivo. Longevidad. - Intervalo de remigración = tiempo entre una temporada reproductiva y la siguiente. - Número de huevos por nidada = fertilidad. - Éxito de eclosión = porcentaje de nacidos vivos. - Éxito de emergencia = porcentaje que sale del nido. - Reclutamiento = porcentaje de neonatos al mar. Igualmente es necesario aclarar varios aspectos como por ejemplo: Todas las tortugas que van a la playa anidan? No. Algunas arriban a la playa y regresan al mar sin anidar. Asi, todas las arribadas, sin importar si construyeron nido, desovaron o no, podemos llamarlas eventos. Los eventos podemos, de manera general agruparlos en varios tipos: - Tipos de llegada de tortugas a una playa. - Media luna. - Salida y deambulada. - Inicio (prueba de construcción de cama) - Construcción de cama, una o varias (body pit) - Construcción de cama y nido. - Construcción de cama, nido y ovoposición. Para saber el número total de eventos se debe hacer seguimiento de saturación en el espacio y en el tiempo. Es decir intentar registrar el 100 % de los eventos, lo cual es prácticamente imposible. O la estrategia más comúnmente utilizada de hacer seguimiento nocturno amplio y censos diurnos posteriores. Igualmente cuando no se puede cubrir toda la playa o toda la temporada se debe estimar lo que ocurrió en mi ausencia. Es decir debo estimar el número de eventos con una corrección por esfuerzo de muestreo. - Probabilidad empírica de ocurrencia de eventos. - Basada en información existente. - Corrección adaptativa.

3 Estimando el número de nidos en los meses sin datos a partir de la distribución general de la temporada en todos los años estudiados. Recordando que esos estimados tendrán, como todo, una precisión y un sesgo. El sesgo queremos evitarlo a todo costo, generando fidelidad. La precisión debemos maximizarla y conocer los límites de confianza. Los límites de confianza del número de eventos irán mejorando, haciendose cada vez más cercanos, al ir obteniendo más datos. Ejemplo. Durante 4 años he registrado el número de eventos, pero me faltan unos meses, indicados en sombreado, donde por ausencias no tengo datos. Así, el año 3 que no pude hacer observaciones durante 4 meses, dos de ellos de plena temporada. La estimación más sencilla del número de eventos que pudieron ocurrir en Abril del año 3 es 21*196/100. = 42, donde 21% es la porción del total de eventos que según mis datos ocurre en abril, y 196 la totalidad de eventos observados en ese año. NÚMERO DE EVENTOS % Años MEDIA % S Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic ANUAL Y los límites de confianza límites de esa estimación son: Lc = 42 +/- 3.18* 4.78/ 4 = 42 +/- 8 eventos. Es decir, en Abril, mes cuando nos ausentamos de la playa, ocurrieron entre 34 y 50 eventos. Puesto que los límites de confianza de una media en una distribución normal son: Lc = x +/- t (0.95) * s/ n donde, es el valor de t para 0.05,

4 la desviación estándar del porcentaje del total anual de eventos que ocurre en abril, y - 4 es el número de años del que poseo observaciones. Resulta obvio que si poseo más años de datos, si mis vacíos de información son menores, ese intervalo de +/- 8 eventos irá disminuyendo y la precisión irá aumentando. De igual manera puedo introducir la variable de probabilidad de ocurrencia de eventos, Ya que las temporadas de anidación no corresponden a fechas calendario sino a factores ambientales que no siempre coinciden exactamente con fechas. Así, es posible calcular la probabilidad de ocurrencia de un evento x días después de iniciada la temporada, de manera más confiable que a partir de meses calendario. Estas mismas consideraciones puede hacerse por secciones de playa sin observaciones o semanas, o para noches sin datos, pero diferenciando las reanidaciones de las nuevas para la temporada. De esta manera la tabla de eventos del año 3 quedaría así. AÑO 3 OBSERVADOS ESTIMADOS L. C. Ene Feb Mar Abr a 50 May Jun Jul Ago 14 3 a 25 Sep Oct 1 0 a 2 Nov Dic 0 0 ANUAL a 273 En el camino hacia estimar el potencial reproductivo de la playa en el año tres, ya tengo los datos observados y los eventos que estimo debieron ocurrir. Pero necesito el número de nidadas, y aún de los eventos conocidos, observados. Sólo puedo estar 100% seguro que anidó si: - Se observó la anidación. - O, si encontré los huevos al día siguiente durante el censo. Si en los eventos contabilizados en el censo no pude corroborar la presencia de huevos, tendré solo el número de nidos pero no de nidadas. Pues no se cuantos de esos eventos, terminaron exitosamente en puesta. Pero, puedo estimar el número total de nidadas sobre la base de los límites de confianza del éxito de puesta. Anteriormente definimos éxito de anidación o de puesta como la proporción de nidos a nidadas, es decir, el número de nidos que observamos construir y que terminaron con los huevos.

5 En base a una muestra de anidaciones observadas, calculamos un éxito de puesta (p) y un fracaso de puesta (q). Que son equivalentes a la probabilidad que una tortuga que construya nido, desove. Ese valor lo usaremos para estimar cuantos de los eventos totales de anidación censados, observados o no (población), pudieron ser nidos. Como se trata de una distribución binomial, solo hay dos posibles resultados: éxito o fracaso de puesta, y la media muestral es igual a la probabilidad de éxito es decir p. Al igual que antes, los límites de confianza son: LC = media ± Z * error típico. Usaremos Z pues la muestra es grande ( >30), si no lo es entonces debemos usar t. La media muestral es igual a la probabilidad de éxito es decir p. Y el error típico es: p* (1-p)/n Error típico = donde p es el éxito de puesta. Es decir la proporción de aquellas que vimos llegar que anidaron. El fracaso de puesta q es: (1 - p) = q Como queremos los límites de confianza del 95% entonces α = El valor Z para 0.05 prueba bilateral, es Entonces la formula quedaría: p* (1-p)/n LC= p ± 1.96* En el ejemplo mencionado tenemos que: durante los patrullajes nocturnos vimos 220 eventos con construcción de nido n = 220. De los cuales 190 terminaron exitosamente en desove (190 nidadas). El éxito de puesta será: 190 / 220 = 0.86, p = 0.86, entonces q = (1- p); q = como el valor de Z para 0.95 es 1.96, Los límites de confianza de esta estimación del éxito de puesta serán: LC = 0.86 ± 1.96 * 0.86* 0.14 / 220 = LC = / = 0.81 a 0.91 Es decir el éxito de anidación o de puesta es entre 0.81 y 0.91 Durante los censos diurnos registré 750 nidos. y para las semanas en que no realicé ni patrullaje, ni censos estimo entonces que faltaron por censar 10 % de los nidos con un intervalo de confianza de 75 +/- 25.

6 El mejor estimado que tengo es que en esa temporada tenia entre Nidos censados = 750 Nidos no censados estimados = 75 +/- 25. Nidos totales estimados = 825 con Limites de confianza 0.95% de 800 y 850. Cuántos de esos nidos contendrán una nidada? La respuesta es: alrededor de 710 ( 825 x 0.86 = 710). entre (800) x 0.81 = 647 con el rango mínimo de los dos estimados y (850) x 0.91 = 773 con los valores máximos de los dos estimados. Es decir 710 +/- 63 nidadas Del trabajo en la playa también puedo obtener información sobre la frecuencia de puesta e intervalo de anidación que son necesarios para estimar el potencial reproductivo. Las preguntas son cuántas veces por temporada anida una tortuga? Cada cuánto? Sólo de esa manera podré saber esas nidadas que conté, observé y estimé, a cuantas hembras corresponden. El problema radica en saber si a la hembra No. 798 la registré todas las veces que llegó? Tanto el número de desoves por temporada, como el intervalo entre ellos es una función fisiológica para cada especie y población, por lo que en una misma playa es bastante constante. Especie Frecuencia de anidación Intervalo anidaciones (días) (# / Temp.) Dermochelys coriacea 6.17 (0.47) 9.5 Chelonia mydas 2.93 (0.28) 12 Eretmochelys imbricata 2.74 (0.22) 14.5 Caretta caretta 3.49 (0.2) 14 Natator depressus Lepidochelys kempi 1.8 Lepidochelys olivacea 2.21 (0.8) Esto nos permite estimar cuales reanidaciones no pudimos detectar y corregir los datos. Estas ausencias de observaciones pueden deberse a deficiencias en el esfuerzo de muestreo, o a que la tortuga anidó en otra playa. Como se cree ocurrió en este ejemplo de parguito. Esto se debe a que algunas especies como Dermochelys coriacea, consideran toda una región como la misma playa. Es decir al hacer seguimiento en una sola localidad estamos en realidad evaluando una porción de la playa. Por esto deberiamos tratar las casillas vacias, sombreadas en la tabla, de la misma manera que los vacios de información anteriores.

7 TORTUGA N 726 DESOVE FECHA DIAS /Abr/ /May/ /May/ /May/ /Jun/ /Jun/ /Jun/01 9 TORTUGA N 746 DESOVE FECHA DIAS /Abr/01 5-6/May/ /May/ /May/ /Jun/ /Jun/ /Jun/ /Jul/01 8 Al corregir el intervalo de puesta se obtiene también, un estimado corregido de la frecuencia de puesta. Es decir ya tengo: - Número de nidadas por temporada = fecundidad anual, frecuencia de anidación. - Intervalo entre anidaciones = tiempo entre una anidación y el próximo intento de anidación. Si mantengo la serie de tiempo año tras año con esfuerzos equivalentes, al cabo de varias temporadas también sabré. - Número de remigraciones = frecuencia de remigración, valor reproductivo. Longevidad. - Intervalo de remigración = tiempo entre una temporada reproductiva y la siguiente. Si en nuestro ejemplo en el año 3 tuve 710 +/- 63 nidadas y una frecuencia de puesta de 7.2 nidos / hembra. Cuántas hembras anidaron ese año? A partir del número de nidadas (Huerta, 1998): N = ne / fp Donde, ne (número de nidadas totales estimadas) (710 +/- 63), fp (frecuencia de puesta) (7.2) N99 + / - 9 hembras. Es decir, entre 108 y 90 hembras anidadoras en esta temporada. Si además, tengo la frecuencia de remigración que son 3.2 años, la proporción de hembras del total de la población que anidaron este año serán:

8 1/ 3.2 = 0.31 N= Nn / fp / pha modificado de Gerrodette y Taylor (1999): donde N = número de hembras en la población estudiada, Nn = número de nidadas 710 +/- 63, fp = frecuencia de puesta 7.2, pha = proporción de hembras que anidaron en el periodo de estudio Tengo / - 29 hembras en mi población. Si además tenemos la información sobre: éxito de eclosión (por época, por sección de la playa, por tratamiento), Porcentaje de emergencia, y de reclutamiento al mar. Todo esto durante suficientes años, con todos los factores que afectan la confiabilidad de los datos tomados en cuenta y controlados en todo lo posible. - evitando el sesgo y mejorando la precisión. - con una cadena de custodia de los datos estricta. - con conciencia de la importancia y valor de esa información. Tendremos la información demográfica básica para determinar el estado y tendencias poblacionales y poder diseñar planes de conservación y manejo adecuados. Información que debe ser procesada, analizada, interpretada y publicada, divulgada, sometida al juicio de sus pares.. Para que sea verdaderamente útil. Mientras tanto... A trabajar con esmero en la obtención de datos útiles.