MODELOS ANIMALES EN LA INVESTIGACIÓN DE LOS EFECTOS DEL ALCOHOL. Richard A. Deitrich Ph.D. University of Colorado Alcohol Research Center

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1 MODELOS ANIMALES EN LA INVESTIGACIÓN DE LOS EFECTOS DEL ALCOHOL Richard A. Deitrich Ph.D. University of Colorado Alcohol Research Center. 1

2 QUÉ TIENEN EN COMÚN ESTOS DOS? Todos suponemos que los descubrimientos bioquímicos, fisiológicos, farmacológicos y genéticos en animales más simples tienen su contraparte en la biología humana. Si bien tal es el supuesto que todos tienen, nos corresponde tratarlo con mucha prudencia. El organismo humano no sólo es mucho más complejo que cualquier modelo animal, sino que los seres humanos pueden resolver problemas biológicos de maneras diferentes, incluso que nuestros parientes más cercanos en el reino animal. 2

3 POR QUÉ TENER MODELOS ANIMALES? Desarrollar mejores métodos de diagnóstico, tratamiento y prevención del abuso de alcohol humano y alcoholismo Avance del conocimiento: Valor científico independiente de la salud humana Lo que descubrimos mediante el uso de modelos animales adelanta la base del conocimiento de la biología; pero si ese es el único objetivo, entonces tendríamos que postular a NSF no a NIH (National Institutes of Health), para que apoye nuestro trabajo. En último término, los estudios en animales deben traducirse en mejores diagnósticos, tratamiento y prevención del abuso de alcohol y el alcoholismo. 3

4 VENTAJAS DE LOS MODELOS ANIMALES 1. Sistemas más simples 2. Aislan acciones específicas del etanol 3. Llevan a cabo procedimientos que no son posibles en humanos 4. Tiempos de generación más cortos 5. Ciclos de vida más cortos Esta es una situación ambivalente. Por cada ventaja, en los modelos animales, hay un inconveniente. Los animales ofrecen un sistema más simple con el cual trabajar, pero si este sistema es tan simple que los humanos ya no lo utilizan, entonces el modelo no tiene relación con nuestro objetivo principal. Podemos aislar las acciones separadas del etanol en diversos sistemas, pero perder la capacidad de descubrir las complejas interconexiones entre los sistemas. Son animales cuyos períodos de gestación son más cortos y cuyas vidas son más cortas, lo que nos permite aplicar presiones genéticas selectivas para elaborar modelos animales, pero perdemos la capacidad de estudiar los efectos del alcohol a largo plazo. Las vidas más cortas presentan un problema sutil. Cuando tratamos animales con etanol, la velocidad con la que desaparece del organismo no es tan diferente de la velocidad en los seres humanos; pero el tiempo que el etanol pasa en el organismo representa una fracción mucho más grande de la vida del animal que una dosis similar en un ser humano. 4

5 CÓMO SABER SI HEMOS TENIDO ÉXITO? El modelo animal refleja: 1. El comportamiento humano? 2. La fisiología humana? 3. La bioquímica humana? 4. La genética humana? 5. Los hallazgos en animales predicen efectos en humanos? Como nuestro propósito es proporcionar información acerca del modo como el etanol actúa en los seres humanos, los modelos que elijamos y las técnicas que utilicemos para estudiarlo deben ser pertinentes frente a la biología humana. El comportamiento humano es tanto más complejo que el de cualquier animal, no podemos pretender duplicar las reacciones humanas en ningún modelo animal. Sin embargo, sí tenemos una ventaja: que podemos estudiar comportamientos más simples en ausencia de las complicaciones de otros más complejos. La fisiología animal, especialmente en los mamíferos, se parece a la fisiología humana, lo mismo que la bioquímica animal se parece a la humana. En buena parte, es cuestión de fe que las influencias genéticas humanas sobre la fisiología, la bioquímica y el comportamiento humanos van a parecerse a las de los animales. La correspondencia estrecha entre la estructura básica del genoma de los humanos y el de los ratones nos permite tener mucha confianza en que así resultará.. La prueba definitiva de todos estos factores será la capacidad de tomar un dato observado en animales y usarlo para predecir una conducta, una reacción fisiológica o bioquímica, en seres humanos. Dado el esfuerzo dedicado al genoma de los ratones y de los seres humanos, es probable que aquellos genes, cuyas funciones se han descubierto en el animal, resolverán la función de genes similares en humanos. 5

6 MÉTODOS GENÉTICOS 1. CEPAS CONSANGUÍNEAS 2. LÍNEAS NO CONSANGUÍNEAS 3. LÍNEAS/CEPAS SELECCIONADAS 4. LOCI DE CARACTERÍSTICAS CUANTITATIVAS 5. CEPAS CONGÉNICAS CEPAS CONSANGUÍNEAS. Animales en los cuales veinte generaciones, por lo menos, de apareamientos entre hermanos han dado como resultado que todos los alelos sean idénticos, menos los cromosomas del sexo. Esto conduce a que la variabilidad experimental será producto de factores ambientales, no genéticos. Es crucial que, al realizar comparaciones de cepas consanguíneas, se estudie la mayor cantidad de cepas, porque n es el número de cepas probadas, no el número de animales. LINEAS NO CONSANGUÍNEAS. Animales que se han mantenido, en forma intencional, lo más genéticamente heterogéneos posible. Normalmente se mantiene entre 10 y 40 pares de animales de reproducción. Aun así se produce algún grado de consanguineidad en el tiempo; cuanto menor es el número de parejas reproductoras, mayor será la cosanguineidad. La variabilidad experimental se debe a factores genéticos, ambientales e interacciones entre la genética y el ambiente. Estos animales son útiles en el mapeo genético fino, ya que los grupos de linkage están destruidos. También se utilizan como punto de partida para cruzamiento selectivo. Muchas veces son el resultado de entrecruzamientos intencionales de varias cepas consanguíneas, normalmente a lo menos ocho. Hay líneas no consanguíneas disponibles, tanto de ratones como de ratas, cuidadosamente mantenidas. 6

7 MÉTODOS GENÉTICOS 1. CEPAS CONSANGUÍNEAS 2. LÍNEAS NO CONSANGUÍNEAS 3. LÍNEAS/CEPAS SELECCIONADAS 4. LOCI DE CARACTERÍSTICAS CUANTITATIVAS 5. CEPAS CONGÉNICAS CEPAS SELECCIONADAS: CRUZAMIENTOS SELECTIVOS. Proceso que se inicia generalmente con la elección de una característica de comportamiento relacionada con etanol que se debe seleccionar genéticamente en un grupo de animales no consanguíneos. A todos los animales se les administra la misma dosis de etanol y se evalúa el comportamiento. Los animales que tienen los puntajes más altos se cruzan (manteniendo condiciones de no consanguinidad) y los que tienen los puntajes más bajos también se cruzan. Los grupos con puntaje alto y bajo no se mezclan. El mismo proceso se repite en cada generación hasta que no haya nuevas separaciones entre los grupos. La consanguinidad de las líneas seleccionadas frecuentemente comienza en este punto. Los animales son útiles para estudios bioquímicos y fisiológicos, ya que los dos grupos deben diferenciarse sólo en cuanto a aquellas características que se relacionan con el comportamiento seleccionado. Haciendo cruces entre las líneas o cepas seleccionadas, es posible crear genéticamente Quantitative Trait Loci responsables de la característica seleccionada. CEPAS CONGÉNICAS. Cepas muy útiles para identificar regiones específicas del genoma a las que se debe una actuación conductual determinada. El proceso se puede llevar a cabo mediante métodos de cruzamiento por desarrollo de cepas asistido por marcador, si hay marcadores genéticos al borde de aquella región del genoma que se transferirá a otro fondo. Por ejemplo, se ha podido colocar un pequeño segmento del genoma de animales Sueño Corto sobre un fondo de Sueño Largo, y viceversa (Johnson and Bennett). 7

8 MÉTODOS GENÉTICOS 6. TRANSGÉNICOS 7. ANIMALES KNOCK-OUT 8. ANIMALES KNOCK-IN 9. MUTACIONES ALEATORIAS 10. GENES CANDIDATOS 11. TRANSVECCIÓN A OOCITOS/LÍNEAS CELULARES ANIMALES TRANSGÉNICOS. Procedimiento en el cual el gen que expresa una proteína de interés se inserta al azar en el genoma de un animal, con lo que se obtiene un animal que sobreexpresa la proteína. La desventaja de este proceder es que la inserción es aleatoria y puede tener consecuencias genéticas desconocidas. El trasfondo sobre el cual se hace el animal transgénico es también un factor de complicaciones. Se puede desarrollar animales transgénicos de desarrollo y tejido específicos, y son más recomendables.. ANIMALES KNOCKOUT. Se inactiva un gen con el fin de que haya una deficiencia de la proteína que el gen codifica. Nuevamente, el trasfondo es importante. Los animales knockout condicionales, en los cuales el gen que se va a eliminar se puede eliminar más tarde en el desarrollo, ha sido un adelanto. También se desea knockouts de tejidos específicos. ANIMALES KNOCKIN. Un gen que se ha eliminado se puede rescatar mediante la reposición del gen en la posición debida en el genoma. Es la mejor evidencia de que el fenotipo ausente en el animal knockout ypresenteenelanimalknockin era dependiente de ese gen en particular y no de otras aberraciones en el funcionamiento del genoma. Además, se puede colocar un gen adicional en el lugar correcto del genoma, al contrario de los animales transgénicos, en los que el gen se coloca al azar. MUTACIONES ALEATORIAS. Se induce mutaciones mediante radiación o elementos químicos, y se estudia los fenotipos en la descendencia. Este proceso se ha defendido como alternativa a la cruzamiento selectivo o a la comparación de cepas consanguíneas, con la consiguiente determinación del Quantitative Trait Loci. Obviamente, esto funcionará mejor en organismos con una gran descendencia y un intervalo generacional corto, pero también se ha aplicado con éxito en roedores. GENES CANDIDATOS. Con datos de estudios conductuales, bioquímicos, neuroquímicos o neurofisiológicos (o una combinación de todos ellos) se identifica una vía posible de investigación. Los genes que controlan las proteínas que participan en estas vías pueden buscarse en animales que exhiban el fenotipo deseado y se pueden hacer animales transgénicos, animales knockout o knockin, aprovechando esta información. En este aspecto, el trasfondo puede ser de vital importancia, pues se ha encontrado que un tipo de comportamiento que se atribuye a un gen en un trasfondo, no se puede duplicar en otro trasfondo. 8

9 AUTOADMINISTRACIÓN 1. Preferencia: Discusión de métodos. 2. Opción Forzada 3. Preferencia en animales adictos 4. Aceptación 5. Refuerzo Trabajar por un trago Hay numerosos paradigmas de autoadministración en uso. Es lamentable, pero muchos investigadores no comparan sus métodos con otros, lo que termina con una abundancia de resultados publicados que son contradictorios o discordantes. Por lo común, a los animales se les da a elegir entre una botella que contiene alcohol a una concentración baja y una de agua. Se mide el nivel del líquido en la botella, generalmente todos los días, y las posiciones se invierten. Las variaciones en las concentraciones de etanol, la presencia de otros compuestos químicos, ya sea en el etanol o como una tercera opción, los cambios ambientales, etc., todos contribuyen a la posibilidad de ensayos que se pueden tornar muy complejos. A menudo al animal no se le da opción durante varios días, y así se obliga la ingesta de una parte, al menos, de la solución con alcohol. Luego de un lapso largo de ingesta forzada, los animales se vuelven tolerantes y dependientes (adictos). La autoadministración en estos animales se usa como modelo de abstinencia en humanos. La aceptación es el proceso por el cual se priva a los animales de agua y luego se les ofrece la opción de agua o etanol, o a veces sólo de etanol. La cantidad tomada se denomina aceptación, pero no siempre se correlaciona muy bien con la preferencia en la misma cepa. Hay numerosas técnicas operantes, en las cuales el animal realiza alguna tarea para lograr una recompensa. Algunos animales trabajarán para obtener alcohol, ya sea para beberlo o inyectado directamente al estomago o cerebro. 9

10 PREFERENCIA 1. Concentración 2. Gusto 3. Cantidad y momento a) Contador de lamidos 4. Acceso limitado 5. Alta ingesta a) Consumo b) Químicos- Cianamida, TIQ s Concentración: Una técnica consiste en aumentar la concentración de alcohol en el paradigma de preferencia hasta que el animal no aumente el consumo absoluto de etanol, o incluso beba menos. Este nivel se convierte en la línea basal de ingesta del animal y contra ella se miden todas las manipulaciones farmacológicas. El sabor del alcohol de laboratorio al 10%, mezclado en agua tibia, no es muy agradable para la mayoría de los seres humanos. En la literatura preliminar, la velocidad a la cual el animal toma el alcohol y la hora del día en que lo hace, fue en gran medida pasada por alto. El uso de dispositivos registradores automáticos, como los contadores de lamidos, ha corregido este problema. Muchas veces, el patrón de la ingesta, no la cantidad absoluta, es lo que interesa más. Relacionado con esto, nos encontramos con el problema de que, con el fin de atribuir la ingesta a un animal en particular, era necesario mantener a cada animal aislado en un solo lugar. Esto es motivo de estrés, pero, en animales alojados en grupo, para determinar cuál animal es el que bebe, se necesitan cámaras de video, o implantar chips en el cuello del animal y un dispositivo para detectar cuál animal está bebiendo en un momento determinado, junto con el contador de lamidos. Los paradigmas de acceso limitado son otra técnica que sirve para medir el deseo de beber alcohol en un animal. En muchos de estos paradigmas, según la especie o cepa del animal, no se ingiere una cantidad de alcohol suficiente para producir la intoxicación, y desarrollar tolerancia y dependencia. Para superar esto, se han elaborado diversos métodos para inducir al animal a beber más alcohol. Uno de los métodos más eficaces es la técnica del consumo de sacarosa, en la cual se administra al animal una solución de sacarosa, en un principio como opción y luego se va reemplazando poco a poco por etanol. Se ha visto que la administración de algunos compuestos también induce la ingesta de cantidades mayores de etanol. Se ha utilizado la cianamida, que es un inhibidor de la aldehído deshidrogenasa y de la catalasa, así como las inyecciones ICV de tetrahidroisoquinolinas. Estos compuestos son productos de condensación de aminas biogénicas y aldehídos, incluso el acetaldehído. 10

11 PREFERENCIA 1. Diferencia de especies y cepas 2. Cruzamiento selectivo: Ratas a) UCha, UChb b) AA/ANA c) P/NP d) HAD/LAD e) SP/SNP i. Ratones Muchas cepas consanguíneas de ratones y ratas se utilizan habitualmente en la investigación sobre alcohol. Además, muchas líneas de ratas están criadas selectivamente para preferir el alcohol. No obstante, sólo en un proyecto (Universidad de Indiana) se ha seleccionado ratones que prefieran el alcohol. Los detalles del cruzamiento selectivo y el uso de la genética en los modelos animales se cubre en otra conferencia. 11

12 PREFERENCIA La preferencia, tal como se mide en los modelos animales, tiene alguna relación con la ingesta voluntaria de etanol en los humanos? Algunos de los QTLs descubiertos en el proyecto COGA, se relacionan en cuanto a preferencia con alguno de los QTLs en animales? Esta es la pregunta que todo investigador debe hacerle a su modelo. En general, los fármacos que influyen en la preferencia de los animales por el etanol alteran la ingesta de etanol en humanos, pero, habitualmente, de manera mucho menos intensa y, con frecuencia, en forma no significativa. Así, el uso de la preferencia por el alcohol en animales como herramienta de selección de fármacos para uso en seres humanos ha resultado decepcionante. La segunda pregunta debe aguardar que haya más información a partir de los estudios en seres humanos. La búsqueda de QTL en modelos animales adelantará gracias a los resultados de estudios en humanos. Del mismo modo, la búsqueda de QTL en seres humanos se verá facilitada por los resultados en modelos animales. 12

13 Estudio de Preferencia Esta medición no se correlaciona bien con el desempeño en la clavija fija. Esta es también una función de la velocidad de la barra rotatoria. 13

14 EFECTOS CONDUCTUALES AGUDOS DEL ETANOL 1. Efectos a dosis altas: a) Anestesia Tiempo de Sueño b) Reflejo de Enderezamiento Aéreo c) Desarrollo de Tolerancia d) Sensibilización e) Cruzamiento SELECTIVO Históricamente, se estudió primero los efectos del alcohol en dosis altas. La prueba es simple; se mide el tiempo durante el cual un animal ha perdido la reacción de enderezarse. Para esto se les coloca en un receptáculo de plexiglás o se les deja caer desde una altura sobre una superficie blanda. Normalmente, los ratones no se quedarán acostados de espaldas en el receptáculo y se darán vuelta o se enderezarán en el aire para aterrizar de pie. Es importante obtener niveles sanguíneos de etanol cuando se recupera la respuesta (y a veces también cuando se pierde), con el fin de evaluar los efectos sobre el metabolismo del etanol mediante el procedimiento que se está estudiando. Por qué administrar dosis tan altas? Un motivo es para comprometer todos los sistemas neuronales que afecta el etanol. Varios sistemas del cerebro reaccionan con niveles bajos de etanol, y otros reaccionan sólo frente a dosis altas. Otro factor de complicación es el desarrollo de tolerancia durante el tiempo de pérdida de función. Ahora sabemos que la tolerancia a muchos de los efectos electrofisiológicos del etanol comienza a desarrollarse en cosa de minutos, cuando no de segundos, tan pronto el etanol ha llegado a una neurona. Esto se refleja en una tolerancia conductual en una escala de tiempo algo más larga. El problema está en que la medición de la pérdida de función se complica con el desarrollo de tolerancia durante este tiempo. Cuanto más tiempo esté presente el etanol, mayor tolerancia se desarrolla, hasta llegar a un nivel máximo. También es posible el desarrollo de sensibilización a los efectos del etanol, pero generalmente no se observa. Se ha criado ratones y ratas selectivamente para desarrollar sensibilidad a dosis altas de etanol ( tiempo de sueño ), y otros ratones están criados para desarrollar tolerancia funcional aguda. Hay un cuerpo creciente de evidencia, con estudios de Schuckit y colegas, en el sentido de que la insensibilidad al etanol o el rápido desarrollo de tolerancia son los mejores predictores del riesgo de alcoholismo en seres humanos. 14

15 DETERMINACIÓN DE SENSIBILIDAD A ALTAS DOSIS DE ETANOL 1. Dosis anestésica administrada i.p. 2. Determinar el momento de pérdida del reflejo de enderezamiento. 3. Obtener muestra de sangre al recuperarlo. Las dosis de anestésicos varían ampliamente entre especies y entre cepas. Por ejemplo, la dosis anestésica para los ratones de sueño largo es de 2,8 g/kg, pero, para el ratón de sueño corto, es de 5,2 g/kg. La dosis anestésica para la estirpe de basal (HS) es de 4,2 g/kg. Es necesario obtener una muestra de sangre al recuperar (de preferencia también al perder) el reflejo de enderezamiento para detectar el desarrollo de tolerancia o sensibilización, además de los efectos anestésicos. Se debe usar un grupo separado de animales para la determinación de la alcoholemia al momento de perder el reflejo de enderezamiento. La pérdida de la temperatura corporal en los ratones es un elemento de confusión en los efectos centrales y hepáticos del etanol. 15

16 Determinación de Sensibilidad a Dosis Altas de Etanol Este es el paradigma de comportamiento que se usa extensamente en el Laboratorio de la Fundación de Investigación en Adicciones, en Toronto. 16

17 EFECTOS CONDUCTUALES AGUDOS DEL ETANOL Efectos a dosis bajas: Medición de Ataxia Clavija Plano inclinado Cinta corredora Cuerda Barra rotatoria Fuerza de agarre Pantalla Cámara de actividad Etc. Cruzamiento SELECTIVO La medición de los efectos del etanol a dosis bajas exige someter a los animales a alguna tarea física. Estas tareas son numerosas y el desempeño en una no se correlaciona forzosamente con el desempeño en otra. Cuando se desarrolla una nueva tarea, es importante realizar algunas mediciones con los métodos anteriores. Los animales a menudo muestran tolerancia a la tarea, tolerancia que se puede presentar antes de que se tome la primera medición del comportamiento. Las pruebas frecuentes permiten detectar esta tolerancia, pero también introducen el problema de los efectos de la práctica repetitiva. En todo caso, es preciso estudiar los efectos de la práctica. En Finlandia se ha realizado el cruzamiento selectivo de ratas para desempeñarse sobre el plano inclinado (ratas tolerantes al alcohol y no tolerantes al alcohol). En Colorado se ha hecho cruzamiento selectivo de ratones para medir la tolerancia en la tarea de la clavija (Tolerancia Funcional Aguda Alta y Baja, HAFT y LAFT). Estudios recientes demuestran que el control genético de la sensibilidad y de los efectos de la tolerancia dependen de la cepa, del equipo empleado y del tiempo de prueba. Por ejemplo, no se encontró sobreposición de QTL en el desempeño en la barra rotatoria, clavija fija, cámara de actividad ni tiempo de sueño, en los ratones criados selectivamente para la medición de los efectos del etanol. 17

18 Ratón en la barra estacionaria. 18

19 Foto de Animales en la Rueda Rotatoria Esta medición fue la que se utilizó para desarrollar las líneas de ratones con tolerancia alta y baja al alcohol. 19

20 Foto de un Animal en el Plano Inclinado Este es el paradigma conductual que se utilizó en Helsinki, Finlandia, para criar selectivamente las ratas tolerantes al alcohol y las no tolerantes al alcohol. 20

21 Rata en la Cinta Corredora. 21

22 MEDICIONES DE TOLERANCIA Tolerancia Aguda de Dosis Única (TADU): Minutos Tolerancia Aguda Funcional (TAF): Minutos a horas Tolerancia rápida: Horas a días Tolerancia crónica: Días En esta diapositiva se presentan las definiciones de uso común de los diversos tipos de tolerancia según el tiempo que se asignó a su desarrollo. 22

23 Determinación de Tolerancia. 23

24 Determinación de Tolerancia de Dosis Única. 24

25 EFECTOS DE ETANOL A DOSIS BAJAS Cómo se siente? Preferencia por Lugar Laberinto Elevado Caja de Espejos Bolo Fecal Cajas de Actividades Laberinto Radial Husmeo de la Cabeza Discriminación de Drogas Etc. Numerosas pruebas tienen por objeto emular algunas de las reacciones emocionales y fisiológicas de los seres humanos bajo la influencia del etanol. Muchas tareas están dirigidas a medir la angustia (laberinto), miedo (caja de espejos), impulsividad (adelanto de la cabeza/paradigma de recompensa). 25

26 EFECTOS EN EL APRENDIZAJE Qué pasó ayer? Laberinto de agua de Morris Otros paradigmas de aprendizaje Tolerancia? Se viene debatiendo desde hace muchos años la cuestión de si la ingesta excesiva de alcohol en los seres humanos es una conducta aprendida o no. Un debate similar ha ocurrido en cuanto al efecto de la experiencia de seres humanos y de animales bajo la influencia del etanol, es decir, aprendizaje dependiente del estado. Todo el tema de la tolerancia tiene el aprendizaje (es decir, los efectos de la práctica) como una variable importante. 26

27 EFECTOS DEL AMBIENTE Efectos dependientes del ambiente Efectos independientes del ambiente Edad Género Efectos sobre la higiene del animal Efectos no controlados, desconocidos Basta mirar la variabilidad de los valores obtenidos con cepas consanguíneas, en diversas mediciones de comportamiento relacionado con el etanol, para quedar convencido de que el ambiente contribuye de manera importante a la variabilidad. Rara vez se puede atribuir más de 50% de la variabilidad, en cualquier medición, a efectos genéticos, y nos queda el otro 50% de variación ambiental sin controlar. 27

28 MÉTODOS CRÓNICOS Lieber-DeCarli Tsukomoto-French Ingesta forzada de agua Beber agua endulzada Durante años la administración oral de etanol fue difícil. Dado que los animales, en su mayoría, no quieren tomar voluntariamente mucho alcohol por vía oral, los investigadores sólo tenían las alternativas de intubar o de implantar cánulas quirúrgicamente en el estómago. El advenimiento de la dieta líquida, de Lieber y DeCarli, fue un adelanto importante. El uso de la técnica de la sucrosa que se reduce paulatinamente también fue una incorporación significativa. El método de French- Tsukamoto, aunque emplea la implantación quirúrgica de cánulas, también ha sido un adelanto notable. 28

29 MEDIDAS DE DEPENDENCIA Piloerección Elevación de Temperatura Mayor tendencia a correr Convulsiones Inducidas por Manipulación (HIC) Convulsiones Espontáneas Muerte En esta diapositiva se presenta algunas de las mediciones más comunes de dependencia, definida según signos de abstinencia. Está la cuestión semántica de si la dependencia existe si no hay abstinencia. Esto se parece al principio de incertidumbre de Heisenberg, en sentido biológico. 29

30 DAÑO TISULAR Hepático Cerebral Fetal Cardíaco Gastrointestinal Los modelos utilizados para producir daño tisular en animales podrían ocupar fácilmente otra hora de discusión; en aras de la brevedad, se enumeran aquí los tejidos más importantes donde se encuentra el daño. Los métodos de administración de alcohol para observar estos efectos son los que ya se analizaron. También es posible agregar otros compuestos químicos para promover o realzar los efectos tóxicos del etanol. Por ejemplo, se han utilizado agentes que agotan el tetracloruro de carbono, el fierro y el glutatión. 30

31 Agradecimientos Dr. Yedy Israel Dr. Donna Gruol Dr. Hank Samson Centro de Investigación del Alcohol de la Universidad de Colorado NIAAA. 31

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