LA RESPIRACIÓN 6CO 2 O + ATP + 6H 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2

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1 LA RESPIRACIÓN La respiración celular es un proceso por medio del cual la energía química contenida en la molécula de glucosa, producida en fotosíntesis, se transforma en energía química que la célula puede u8lizar; la molécula de ATP. Todos los seres vivos (animales, plantas y microorganismos) requieren de este 8po de energía para llevar a cabo sus ac8vidades celulares. La respiración celular, se puede decir, es como un 8po de combus8ón de los carbohidratos, donde por medio de este proceso, se libera la energía almacenada en la glucosa para que pueda ser u8lizada por la célula. La diferencia entre una simple combus8ón y la respiración celular es que en esta úl8ma la energía se libera por etapas y en forma controlada. Cuando la energía es liberada en pequeñas can8dades y controladas, esta energía puede almacenarse en un 8po especial de compuesto que actúa como un acumulador de energía, el ATP. Al igual que el proceso fotosinté8co se representa mediante una simple ecuación, la respiración también puede esquema8zarse con la siguiente ecuación que describe el proceso total: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + ATP La respiración celular se divide en tres etapas dis8ntas interrelacionadas una con la otra. En cada paso de estas etapas, actúa una enzima específica que cataliza las diferentes reacciones, dirigen la respiración por procesos bien definidos y regulan el desprendimiento de la energía. La primera de estas etapas, llamada GLICÓLISIS o vía EMP (Embden- Meyerhoff- Parnass), comprende una secuencia de reacciones en las cuales la glucosa se transforma en ácido pirúvico. En la segunda etapa, llamada CICLO DE KREBS o ciclo del ácido tricarboxílico, la energía del ácido pirúvico se libera al desprenderse hidrógenos en forma paula8na y adicionarse a compuestos transportadores de electrones. En la tercera etapa, estos hidrógenos y sus electrones pasan por una serie de transportadores de electrones, hasta que finalmente liberan su energía. Esta energía es u8lizada para adicionar un fosfato al ADP y formar el ATP; por esta razón esta etapa se conoce como FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

2 En las células de las plantas superiores, el organelo que se asocia con el proceso de la respiración es la mitocondria. Como todas las células de la planta, independientemente del órgano o región de la planta de que se trate, requieren energía, todas las células con8enen mitocondrias. El número de estos organelos en cada célula varía de acuerdo a la función, así, una célula epidérmica 8ene mucho menos mitocondrias que una célula meristemá8ca. Las mitocondrias estan limitadas por una doble membrana, la membrana externa e interna. La membrana externa cubre el exterior del organelo. La membrana interna 8ene una disposición especial de manera que forma pliegues dentro de la mitocondria. Estos pliegues se llaman crestas. Adheridos a las crestas se encuentran unas estructuras esféricas minúsculas llamadas oxisomas. El espacio interior del compar8mento central esta lleno de una substancia llamada matriz mitocondrial. Aunque la respiración siempre esta asociada a las mitocondrias, no todo el proceso completo se lleva a cabo en ellas. La glicólisis se lleva a cabo en el citoplasma ya que las enzimas asociadas a esta parte del proceso respiratorio se encuentran sólo en el citoplasma. Las enzimas del Ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial y las enzimas de la fosforilación oxida8va se encuentran dispuestas en la membrana interna.

3 LA GLICÓLISIS La glicólisis consiste en la descomposición de la glucosa, un azúcar de seis carbones, en dos moléculas de ácido piruvico de tres carbones cada una. Las reacciones de la glicólisis también se conocen como respiración anaerobia por llevarse a cabo en ausencia de oxígeno, o bien vía EMP, Embden- Meyerhoff- Parnass,. Como se mencionó anteriormente, estas reacciones se llevan a cabo en el Citoplasma celular. La glicólisis puede presentarse en nueve etapas, desde que se inicia con la glucosa hasta que se forma el ácido pirúvico. Al iniciarse las reacciones, cada molécula de glucosa requiere de un ATP para transformarse en glucosa 6- fosfato. La enzima que adiciona el fosfato se llama quinasa y como esta enzima esta transfiriendo el fosfato a la glucosa, entonces se le llama específicamente glucoquinasa. El producto de esta fosfatación es la glucosa 6- fosfato y se le llama así porque el fosfato recién añadido se inserta en el carbón número seis de la glucosa. La siguiente reacción es una isomerización. Un isómero es un compuesto que 8ene el mismo número y 8po de átomos que otro, sólo que se encuentran distribuídos en forma dis8nta o sea, 8enen una disposición estructural diferente. En esta reacción la glucosa 6- fosfato se convierte en fructosa 6- fosfato. La enzima que permite este cambio es la fosfoglucosa isomerasa. Posteriormente la fructosa 6- fosfato requiere de la adición de otro grupo fosfato el cual es cedido por otro ATP. Este fosfato se inserta en el carbón uno de la fructosa 6- fosfato transformándose en fructosa 1-6- difosfato. Esta reacción se lleva a a cabo por la intervención de la enzima fosfofructoquinasa. En la siguiente reacción la fructosa 1-6- difosfato se descompone en dos azúcares de tres carbones cada uno. La enzima aldolasa rompe la la fructosa 1-6- difosfato en una molécula de dihidroxiacetona fosfato y otra de gliceraldehído 3- fosfato. La vía de la glicólisis con8núa a través del gliceraldehído 3- fosfato; y se requiere de otra enzima, la triosa fosfato isomerasa, para isomerizar la dihidroxiacetona fosfato a gliceraldehido 3- fosfato. Así con8núa la glicólisis pero ahora con dos moléculas de gliceraldehido 3- fosfato, por lo que a par8r de este paso, todas las reacciones son dobles.

4 En la siguiente etapa de la glicólisis, se presenta la eliminación de hidrógeno del substrato gliceraldehido 3- fosfato. Durante esta reacción se u8liza un fosfato inorgánico que es cedido por el citoplasma y no por un ATP, y es formado el ácido 1-3- difosfoglicérico. El hidrógeno cedido reduce al dinucleó8do de nico8n amida (NAD) y lo transforma en NADH +. La enzima que cataliza esta reacción es la fosfato de gliceraldehido deshidrogenasa. En el siguiente paso, el ácido 1-3- difosfoglicérico cede un grupo fosfato que es u8lizado para reducir el ADP y transformarlo en ATP. La enzima que se encarga de esta transformación es la enzima ácido fosfogliceril quinasa. El resultado de esta reacción es el ácido 3- fosfoglicérico. La siguiente reacción la cons8tuye el paso del ácido 3- fosfoglicérico al ácido 2- fosfoglicérico, lo que cons8tuye solamente un paso del fosfato insertado en el carbón 3 hacia el carbón 2, esta reacción la lleva a cabo la enzima fosfogliceril mutasa. El ácido 2- fosfoglicérico es transformado poesteriormente en ácido fosfoenol pirúvco por la enzima enolasa y con formación y desprendimiento de una molécula de agua. Finalmente, el ácido fosfoenol pirúvico dará lugar al ácido piruvico y cederá el fosfato para que la enzima kinasa pirúvica forme un ATP. Como ya se ha descrito, al final de las reacciones de la glicólisis solo quedan dos moléculas de ácido piruvico y una ganancia neta de dos ATP además de los dos NADH 2 que posteriormente serán oxidados en las reacciones de la fosforilación oxida8va. Balance enérge8co de la Glicólisis: 2 ATP directos, 2 NADH2 El ácido piruvico será transformado en Ace8l Coenzima A en el mismo citoplasma, aunque estas reacciones ya no pertenecen a la glicólisis. Como resultado de la transformación de piruvico en el Ace8l Coenzima A, se producirán nuevamente dos NADH 2 que también Serán enviados a la fosforilación oxida8va para producir mas ATP. Balance enérge8co : 2 NADH2

5 EL CICLO DE KREBS Las reacciones del ciclo de Krebs se inician con la entrada del Ace8l Coenzima A desde el citoplasma a la mitocondria. Al entrar a la matriz mitocondrial se une al ácido oxaloacé8co (4C) para formar el ácido cítrico de seis carbones. La enzima responsable de esta reacción es la condensadora del citrato. El ácido cítrico asi formado sufre ahora la reposición de una molécula de agua que cambia al OH del carbono 3, al carbono 4 de la molécula. Ambas reacciones, la remoción de agua para hacer acido cis- aconí8co y su reposición para hacer ácido isocítrico estan catalizadas por la enzima aconitasa. El ácido isocítrico es oxidado dando el cetoácido oxalosuccínico por medio de la enzima isocitrico deshidrogenasa que transfiere dos electrones y dos H + al NAD; el NADH fromado será reoxidado por la vía de la fosforilacion oxida8va. El ácido oxalosuccínico es descaroxilado por una carboxilasa (enzima que adiciona o remueve grupos carboxilos) dando origen al ácido α- cetoglutárico y CO 2. Luego el ácido α- cetoglutárico es descarboxilado de modo oxida8vo por una reacción irreversible dando lugar al ácido succínico y CO 2. En esta transformación se libera energí para llevar a cabo la única fosforilación del ciclo y la consecuente formación de un ATP. La oxidación del ácido succínico hacia ácido fumárico por la enzima succínico deshidrogenasa difiere de otras oxidaciones en el ciclo en que dos H + y dos electrones son transferidos directamente al dinucleo8do de flavina adenina (FAD). Posteriormente el ácido fumárico es conver8do en ácido málico por la adición de agua, esta reacción es catalizada por la enzima fumarasa. Este paso en el ciclo de Krebs no libera energía, pero prepara al ácido de cuatro carbones para una oxidación con liberación de energía subsecuente (ácido málico a acido oxaloacé8co). Esto completa las reacciones del ciclo de Krebs. Balance enérge8co : 2 ATP directos, 6 NADH2, 2 FADH2

6 LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Estas reacciones cons8tuyen la etapa final del proceso de la respiración, es entonces cuando los electrones "arrancados" a las moléculas que se respiran y que se "almacenan" en el NADH Y FADH2 (tanto de la glicólisis como del ciclo de Krebs) irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimá8cos. La disposición de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a otros, liberándose una cierta can8dad de energía (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energía entre el ADP y el P, que da lugar a una molécula de ATP. El úl8mo aceptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia de la fosforilación oxida8va será la formación de agua.

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