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1 TEMA 8 FOTOSINTESIS Antes de realizar la guía deberá revisar: 1. Ultraestructura del cloroplasto. 2. Espectro electromagnético y espectro visible. 3. Concepto de autotrofía Evaluación: 1. En la microfotografía indique tilacoides, granas, estroma y membrana interna y externa. 2. Revise la naturaleza de la radiación electromagnética. La teoría mecanocuántica de la radiación afirma que la luz tiene dos aspectos: el de onda y el de partícula. Qué entiende por longitud de onda? Qué es un fotón? Analice en el gráfico la relación que existe entre la energía por mol de fotones y la longitud de onda en relación con las energías de varios enlaces químicos. 3. Qué organismos autótrofos conoce además de los vegetales?

2 GUIA DE CLASE 1. Para facilitar su estudio, la fotosíntesis se divide en dos etapas o fases: la fase luminosa y la fase de fijación de CO 2. Indique en qué lugar del cloroplasto ocurre cada fase. FASE LUMINOSA 2. A continuación se representan las fórmulas de β-caroteno, xantofila y clorofila. Dónde se localizan estos pigmentos? clorofila 3. Abajo aparecen los espectros de absorción de algunos pigmentos. A partir del análisis de los espectros de absorción de los diferentes pigmentos, explique porqué se benefician los organismos fotosintéticos con esa diversidad.

3 4. Qué ocurre cuando un pigmento fotosintético absorbe luz? 5. Para comprender la fase luminosa de la fotosíntesis es útil analizar el proceso a través de la clásica representación conocida como diagrama Z a. Localice en el esquema las moléculas antena y los centros de reacción. b. Describa la diferencia entre la función de una antena y un centro de reacción. c. Qué ocurre a nivel del centro de reacción luego de recibir la energía de excitación de la antena? d. Indique qué entiende por fotosistema y qué moléculas lo forman. f. Dónde se sitúan los pigmentos y los transportadores de e -? g. Con los elementos que cuenta, explique ahora la figura. 6. a. Explique qué entiende por fotólisis e indique a qué fotosistema está asociado ese proceso. b. Cuál es el destino de los electrones, protones y del oxígeno del H 2 O?

4 7. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis se produce ATP por fotofosforilación acíclica y cíclica. a. En qué se diferencian estas dos formas de generación de ATP? b. A partir del esquema que se presenta abajo explique el mecanismo de formación de ATP. FASE DE FIJACION DE CO 2 El mecanismo de carboxilación a partir del CO 2 atmosférico es común a todas las plantas y se realiza a través del ciclo de Calvin y Benson o Ciclo C3. Sin embargo existen estrategias adicionales de fijación de CO 2 tales como el Ciclo de Hatch y Slack o Ciclo C4 y la adaptación de las plantas de tipo CAM. 8. A partir del análisis de la representación del ciclo C3 que aparece a continuación a. Describa en general el ciclo (considere las etapas carboxilativas, reductoras, reacciones endergónicas y productos). b. Analice y resuma la reacción de carboxilación catalizada por la Rubisco (Ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa). c. Considere sustrato, producto y localización, subunidades, codificación, actividad óptima y ph de la enzima). 9. a. Plantee los destinos del gliceraldehído 3 P generado en el Ciclo C3 y los del almidón. b. Si se suministra 2 H 2 O se encuentra glucosa marcada con 2 H? Por si o por no, explique

5 6 6 6 CO 2 RubisCO Ribulosa 1-5 P 5C (30C) ADP ATP 6 C (36C) 12 3 Fosfoglicerato 3C ATP ADP Fosfoglicerato 3C NADPH.H NADP P 6 Ribulosa 5 P 5C 12 Gliceraldehido 3 P 3C Dihidroxicetona 3 P 3C Glucosa (6C) Almidón ESTROMA CITOPLASMA P Dihidroxicetona 3 P 3C Glucólisis Hexosas P Sacarosa 10. La Rubisco además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también produce su oxigenación en un proceso conocido como fotorrespiración ( se anexa un esquema que muestra los principales pasos de este proceso). a. Complete el esquema de Fotorrespiración. b. Indique cuáles son las principales consecuencias de este proceso. c. Qué espera qué ocurra con plantas de tipo C3 si se aumenta la pco 2 de 0.03% (concentración normal) a 0.1% durante el crecimiento de las mismas? Fundamente su respuesta.

6 CICLO C2, FOTORRESPIRACIÓN (2) Ribulosa 1,5 - difosfato (5C) 2O 2 (2) 3 - fosfoglicerato (3C) (2) 2 - fosfoglicolato (2C) 2 H 2 O 2Pi (2) Glicolato (2C) 3 - fosfoglicerato (3C) CLOROPLASTO ADP ATP Glicerato (3C) 2O 2 2 H 2 O 2 (2) Glicolato (2C) (2) Glioxilato (2C) Glicerato (3C) NAD + NADH Hidroxipiruvato (3C) 2 Glutamato 2 α - cetoglutarat (2) Glicina (2C) o Serina (3C) PEROXISOMA NAD + NADH Glic ina (2C) CO 2 + NH 3 H 4 - folato Metileno H 4 - folato Serina (3C) H 2 O + Glicina (2C) MITOCONDRIA 11. En 1979 Hatch y Slack describieron el ciclo C4, característico de algunas plantas de origen tropical y subtropical, como el maíz y caña de azúcar, entre otras. Este tipo de plantas se denominan plantas C4. a. A partir del esquema describa en general el mecanismo de fijación de CO 2 por una planta C4. La representación simplificada del ciclo que aparece a continuación puede ayudar a responder. Es importante que en la descripción atienda las enzimas responsables de fijar CO 2.

7 CO 2 OAA 4C NADPH.H NADP Pi PEP carboxilasa MALATO 4C PEP 3C CICLO C4 AMP ATP M E S O F I L O PIRUVATO 3C CO 2 CICLO C3 MALATO 4C NADPH.H NADP GLUCOSA V A I N A VASO b. Explique por qué las plantas C4 son más eficientes que las C3 en la fijación de CO 2? 12. Establezca las principales, diferencias en el mecanismo de fijación del CO 2, entre las plantas C4 y las plantas CAM y las ventajas de las mismas en climas áridos respecto a las C3 o C Porqué plantas de la misma especie, crecidas en las mismas condiciones, pero a dos concentraciones de O 2 presentan las diferencias en la producción de biomasa que aparece en la figura? Biomasa en Kg % 40% O 2 Regulación de la fijación de CO La enzima Rubisco se activa en presencia de luz por incremento del ph en el estroma del cloroplasto. Por qué el ph del estroma del cloroplasto se alcaliniza como consecuencia de la actividad de los fotosistemas? Revise fase luminosa.

8 15. La actividad de algunas enzimas del ciclo C3 es regulada por el poder reductor generado en los fotosistemas. Las enzimas reguladas por este mecanismo presentan grupos disulfuro (-S-S-) susceptibles de ser reducidos a sulfhidrilos (-SH). El mecanismo de la ferredoxina tiorredoxina oxido-reductasa (FTO) aparece en el esquema de la página siguiente. a. Explique el proceso. b. Es correcto decir que el poder reductor (e - ) para la activación de la enzima proviene del H 2 O? 16. Si se enriquece la atmósfera donde crece una planta con 14 CO 2 aparecerá glucosa 14 C? Por si o por no, explique. 17. A una planta se le suministra un inhibidor que actúa entre fotosistema I y II, qué consecuencias tendrá este hecho sobre su metabolismo?

9 EL FUNCIONAMIENTO DEL APARATO FOTOSINTÉTICO PUEDE SER EVALUADO A TRAVÉS DE MEDIDAS DE FLUORESCENCIA La radiación que incide sobre una hoja puede ser absorbida por los pigmentos o perdida mediante reflexión o trasmisión (la radiación que atraviesa a la hoja sin ser absorbida). Sin embargo, no todos los fotones absorbidos por los pigmentos son utilizados en los procesos fotoquímicos. La capacidad de una planta de utilizar los fotones absorbidos en los procesos fotoquímicos es limitada y depende de factores, los estreses causados por las condiciones ambientales (sequía, helada, etc.). El exceso de energía que no se utiliza en las reacciones fotoquímicas debe ser eficientemente disipada mediante procesos no fotoquímicos. Tales procesos incluyen la emisión de calor y la re-emisión de la energía absorbida con longitudes onda más largas, que van del rojo al rojo lejano. Esta re-emisión de luz se denomina fluorescencia de la clorofila. Cada uno de los procesos mencionados antes son competitivos y cualquier cambio en la utilización de la energía por alguno de estos procesos producirá un cambio complementario en los otros. Este hecho posibilita que la fluorescencia de la clorofila pueda ser usada como una forma confiable y no invasiva de evaluar los procesos fotoquímicos. Si se realiza un espectro de fluorescencia sobre una hoja se podrán observar dos máximos, uno a 685 nm que corresponde a fluorescencia del PSII y otro más pequeño a los 730 nm atribuido al PSI. A temperatura fisiológica, aproximadamente un 95% de la señal de la fluorescencia de la clorofila deriva de las moléculas de clorofila asociadas al fotosistema II. La señal de la fluorescencia de tejidos iluminados puede ser detectada con un equipo ópticoelectrónico (fluorímetro). La forma típica de realizar la medida de fluorescencia consiste en iluminar una hoja intacta, previamente adaptada a la oscuridad, con una luz de baja intensidad y luego aplicar un pulso de luz saturante, el registro de la fluorescencia emitida se realiza a lo largo del tiempo como se muestra en la figura. El nivel Fo corresponde a la pérdida de una parte de la energía absorbida por las moléculas antenas antes que éstas hayan podido transferir la energía de excitación hacia los centros de reacción. El aumento de la fluorescencia desde Fo a Fm, su valor máximo, se debe a la reducción total del pool de Q A, el primer aceptor electrónico del FSII. Los parámetros Fo y Fm permiten calcular la eficiencia cuántica máxima del FSII, que está dada por la relación Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm. En hojas saludables, este valor es cercano a 0.8. Un valor inferior indica que una proporción de centros de reacción del FSII están dañados, un fenómeno llamado fotoinhibición. Herbicidas y transporte fotosintético de electrones Algunos herbicidas actúan inhibiendo la fotosíntesis en alguna reacción del transporte de electrones. Entre estos herbicidas se encuentran diversos derivados de la urea, en especial el monurón o CMU (3-p-clorofenil-1,1-dimetilurea) y diurón o DCMU (3-[3,4-diclorofenil]-1,1- dimetilurea), que se aplican en el suelo, y por el xilema llegan a las hojas y bloquean el transporte de electrones fotosintético (ver figura).

10 FSII. Ciertos herbicidas a base de triazinas, como simazina y atrazina, así como otros a base de uracilos sustituidos, incluyendo el bromacil e isocil, parecen bloquear el mismo paso. Estos herbicidas desplazan la forma oxidada de la plastoquinona y ocupan el sitio de unión específico de Q B en el polipéptido D1 del Los herbicidas no son capaces de aceptar electrones lo que provoca que las Q A no puedan oxidarse. Por lo tanto la unión del herbicida efectivamente bloquea el flujo de electrones e inhibe la fotosíntesis. Otros herbicidas como el paraquat o metil viológeno actúan capturando electrones que van desde la ferredoxina al NADP (ver figura) y reducen al oxígeno formando superóxido, una especie del oxígeno dañina para los componentes de los cloroplastos. En las últimas décadas, muchas especies se han vuelto resistentes a las triazinas, lo que en gran parte se ha debido a la mutación en el gen del cloroplasto que codifica el polipéptido D1. En los genotipos salvajes, este polipéptido se une tanto a Q B como a las triazinas; en cambio en los mutantes, D1 se puede unir a Q B pero no a triazinas. Discuta el efecto de la aplicación del herbicida DCMU estimada por fluorimetría en plantas sobre la eficiencia cuántica. DURANTE LA FOTOSÍNTESIS OCURRE FRACCIONAMIENTO ISOTÓPICO El CO 2 atmosférico contiene los isótopos de carbono que existen naturalmente 12 C, 13 C, y 14 C en las proporciones 98.89%, 1.1%, y 0.01%, respectivamente. El 14 CO 2 está presente en pequeñas cantidades que no tienen relevancia fisiológica, pero el caso del 13 CO 2 es diferente. Las propiedades químicas del 13 CO 2 son idénticas a las del 12 CO 2, pero debido a una leve diferencia en la masa (2.3%) la mayoría de las plantas asimilan menos 13 CO 2 que 12 CO 2. En otras palabras, las plantas discriminan en contra del isótopo pesado, y por lo tanto ellas tienen menores relaciones 13 C a 12 C que las encontradas en el CO 2 atmosférico. La composición isotópica puede ser medida por medio de un espectrómetro de masa que proporciona la siguiente relación: R= 13 CO 2 / 12 CO 2 La composición isotópica de las plantas δ 13 C se determina en base a un estándar y se expresa en unidades por mil ( ): δ 13 C = [(R planta/ R estándar) -1] x 1000 Se ha encontrado que las plantas C3 tienen valores de δ 13 C cercanos a 28 mientras que las plantas C4 tienen un valor promedio de δ 13 C de 10. El signo negativo indica que tanto las plantas C3 como C4 tienen menos 13 C que el estándar. La base fisiológica para el enriquecimiento isotópico se debe al fraccionamiento del CO 2 cuando este difunde de la atmósfera al sitio de carboxilación de la rubisco en la hoja, debido a que el 12 CO 2 es más liviano que el 13 CO 2, este difunde más rápido hacia el sitio de carboxilación. Sin embargo, la mayor discriminación ocurre durante la reacción de carboxilación catalizada por la rubisco. Por razones aún no comprendidas, esta enzima tiene un valor de discriminación intrínseco de 30, mientras que la PEP carboxilasa tiene un efecto de discriminación mucho menor (cercano a 2 a 6 ). Las plantas CAM tienen valores de δ 13 C intermedios a los de las plantas C3 y C4. En las plantas CAM que fijan CO 2 durante la noche vía PEP carboxilasa, el δ 13 C es similar a las

11 plantas C4. Sin embargo, cuando las plantas CAM están bien regadas, ellas cambian al modo C3 abriendo sus estomas y fijando CO 2 durante el día mediante la rubisco. Bajo estas condiciones la composición isotópica se acerca más a las plantas C3. Entonces los valores 13 C/ 12 C de las plantas CAM reflejan cuanto carbono es fijado vía C3. Un hecho importante es que la composición isotópica de las plantas C3 es proporcional a la presión parcial de CO 2 en el espacio intercelular de las hojas (Ci). Una mayor discriminación ocurre cuando Ci es alta, es decir cuando el estoma está abierto. Recordemos que cuando el estoma está abierto facilita la pérdida de agua, por lo tanto la baja eficiencia en el uso del agua resulta en una mayor discriminación en contra el 13 C. En el colágeno de restos óseos humanos encontrados en las tierras altas peruanas, en el Valle de Ayacucho, que datan de 500 a 1000 años DC se ha encontrado un valor promedio de δ 13 C de En base a este dato qué puede inferir acerca de la dieta de esta sociedad preincaica.

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