Botánica 2008

Transcripción

1 Primeras células con orgánulos: Eucariotas unicelulares El primer salto en la diversificación de los seres vivos Procariotas y Eucariotas Separación de las tres grandes ramas del árbol de la vida: BACTERIA ARCHAEA EUKARYA Ma: Primeros fósiles de células con: orgánulos: núcleo, mitocondrias, cloroplastos, etc. División celular: mitosis Reproducción sexual: meiosis BACTERIA EUKARYA ARCHAEA Fósiles de eucariotas unicelulares Procariotas Primeros indicios de seres vivos C. Woese (1977, 1990) Células grandes, μm. Unicelulares a pluricelulares. DNA nuclear asociado a histonas, con nucleosomas. Mucho mayor que en procariotas No forma una molécula única,organizado en cromosomas Rodeado por una membrana que delimita el núcleo. Recordad... -Gran número de intrones. -DNA hnrna mrna para poder salir al citoplasma, separándose los intrones y uniéndose los extremos de los exones. - Además mdna y cdna semejante al DNA de los procariotas (circular,..) nucleosoma cromatina octámero de histonas DNA cloroplástico DNA mitocondrial Orgánulos rodeados por 2 o más membranas y sistemas de membranas: mitocondrias, cloroplastos, RE, dictiosoma, Golgi, microsomas (glioxisomas, peroxisomas). Los sistemas enzimáticos y Aparato de Golgi R.E. núcleo nucleolo Ribosomas 80S (60S y 40S) en el citoplasma, a los que afectan drogas como la cicloheximida (no afecta a los procariotas). Libres o asociados a RE rugoso. Ribosoma eucariotico 80 S 60 S 40 S sistemas redox de la respiración en las membranas mitocondriales. ribosoma 80S Los sistemas fotosintéticos en los cloroplastos (en fotosintéticos) mitocondria ribosomas 70S Ribosomas 70S (50S y 30S) en mitocondrias y cloroplastos. 5S rrna 5.8S rrna 28S rrna Aprox. 49 proteínas 18S rrna Aprox 33 proteinas Paloma Cubas 1

2 Paredes celulares ausentes (raro) o presente formadas por macromoleculas como celulosa, quitina. Monómero de β glucosa Flagelos, si existen, complejos 200 nm de diámetro con estructura básica homogénea (9+2 pares de microtúbulos de tubulina) rodeados de membrana con capacidad contráctil autónoma con corpúsculo basal relacionado con los centriolos. Menor diversidad metabólica que los procariotas Aerobios en general. Fotoautótrofos (siempre liberan O 2 ) o quimioheterótrofos. Sin capacidad de fijar nitrógeno atmosférico Mayor diversidad y complejidad morfológica que los procariotas. Hay distintos niveles de organización: Protófitos: unicelulares y agregados poco coherentes de células, con escasa o sin diferenciación celular Se descomponen fácilmente en células individuales. Algas y hongos unicelulares Talófitos: pluricelulares (plurinucleadas), con diferenciación de células Células con membranas comunes y conectadas unas con otras. Separación incompleta en la división celular Algas y hongos pluricelulares Cormófitos: pluricelulares, diferenciación de células, tejidos y órganos: raíz, tallo y hojas. Adaptaciones específicas a la vida terrestre. Plantas vasculares, incluyendo pteridófitos, gimnospermas y angiospermas. Paloma Cubas 2

3 División celular por mitosis (con centriolos y microtúbulos, generalmente organizados en huso mitótico). Sistemas sexuales bien establecidos, intercambio de material genético bidireccional, meiosis Alternancia de fases n (haploide) y 2n (diploide) en el ciclo vital mitosis meiosis 2n 2n Multiplicación vs reproducción sexual en eucariotas vegetales Multiplicación: Mediante mitosis Produce un aumento rápido del nº de individuos con información genética equivalente Reproducción sexual: Mediante meiosis Se da recombinación genética y aumento de variabilidad genética Implica ciclos complejos, con alternancia de fases nucleares haploides y diploides Ambos procesos no son excluyentes 2n n Muchos organismos los emplean alternativamente, en función de las condiciones del medio,o en distintos momentos de su ciclo vital Algunas definiciones básicas Espora: célula especializada, capaz de germinar directamente sin unirse a otra. Mitospora, si se origina por mitosis Meiospora, si se forma mediante una división meiótica Gameto: célula haploide (n), diferenciada sexualmente y destinada a formar parte de un proceso de fecundación. (Generalmente) no es capaz de germinar directamente, tiene que unirse a otra de distinto signo para formar un zigoto (2n) Gametangio: Esporangio: Gametofito: Esporofito: CICLOS VITALES en EUCARIOTICAS con REPRODUCCION SEXUAL Meiosis Mitosis Fecundación Monogenético haplofásico (monogenético, org. haploide): M, h Zigoto 2n meiosporas Planta n gametos Zigoto 2n Meiosis zigótica Digenético diplohaplofásico (digenético, orgs. haploide y diploide): D, h + d Zigoto 2n Planta 2n (esporofito) meiosporas Planta n (gametofito) gametos Zigoto 2n Monogenético diplofásico (monogenético, org. diploide): M, d Zigoto 2n Planta 2n gametos Zigoto 2n Meiosis gamética Esporofito Esporangio Meiosis Zigoto Esporas haploides Fecundacion Gameto femenino. Gameto masculino Gametofito Paloma Cubas 3

4 Origen de la célula eucariota: hipótesis de la endosimbiosis serial hacia los vegetales procariota fotosintético (cianobacteria) bacterias aeróbicas hacia los animales y hongos espiroquetas procariota ameboide Lynn Margulis en 1970 propuso formalmente esta teoría para explicar el origen de la célula eucariota. La hipótesis es especialmente importante para explicar la diversificación de las algas A QUÉ LLAMAMOS ALGAS? Son organismos: Fotoautótrofos, que desprenden oxígeno Básicamente acuáticas Protófitos y/o talófitos. Concuerdan en sus caracteres morfológicos y anatómicos,por estar básicamente adaptadas al mismo medio (acuático) Pero son grupos filogenéticamente heterogéneos se clasifican en distintas Divisiones En qué se parecen, en qué se diferencian? Algas: Fotoautótrofos Básicamente acuáticas Protófitos y talófitos Hongos: Quimioheterótrofos, por absorción Acuáticos y terrestres Protófitos y talófitos Pl. vasculares y briófitos: Fotoautótrofos Terrestres Cormófitos (o casi) En qué tipos de caracteres se basa la sistemática actual de las algas eucariotas? Citológicos: ultraestructura de los plastos, flagelos, niveles de organización Bioquímicos: pigmentos, sustancias de reserva, composición de la pared celular Reproductivos: ciclos vitales, tipos de células y estructuras reproductivas,.. Hábitats y ecología Moleculares (secuencias de regiones específicas del DNA nuclear y cloroplástico) Sin entrar en muchos detalles.. La hipótesis de la endosimbiosis serial indica que los cloroplastos de las células eucariotas derivan de procariotas fotosintéticos (tipo cianófitos) que fueron englobados y mantenidos en el interior de otra celula en asociación simbiótica. Unas líneas mantuvieron unos pigmentos y otras líneas otros. Posteriormente hubo otras endosimbiosis... Nature, Volume 400(6740).July 8, rodófitos clorófitos cloroplasto ancestral ficobilinas clorofila b La ultraestructura de los plastos (p. ej. las membranas) de las algas indica que no todos se originaron a partir de los mismos precursores, ni en el mismo momento Una cianobacteria es englobada por otra célula, y se transforma en cloroplasto endosimbiosis primaria endosimbiosis secundaria El alga euc. con plasto es a su vez englobada por otra célula Se forma un nuevo tipo de alga alga eucariótica con plasto Paloma Cubas 4

5 Las distintas divisiones de algas se originaron por sucesivas endosimbiosis 1ª endosimbiosis diversificación rodófitos clorófitos Como tienen distintos orígenes (proceden de distintos antepasados), actualmente se considera que pertenecen a distintos supergrupos Plantas clorófitos rodófitos otra endosimbiosis criptófitos feófitos dinófitos otra endosimbiosis euglenófitos Cromalveolados dinófitos diatomeas feófitos El número, tipo y punto de inserción de los flagelos es un caracter diferencial en las algas. Número de flagelos 2 (di-), 4 (tetra-), muchos (pluri- Tipo Lisos, barbulados Iguales (célula isoconta) o desiguales (célula heteroconta) Punto de inserción lateral (célula pleuroconta) o apical (célula acroconta) El grado de complejidad morfológica que han alcanzado también permite diferenciar los grupos de algas eucarióticas Algunos grupos son sólo Protófitos, : ej. dinófitos, diatomeas, euglenófitos Unicelulares: Con o sin pared celular Con o sin flagelos cenobios: proceden de la división de una célula, reunidas por masa gelatinosa común, o por la membrana de la célula originaria Algunos grupos (ej. rodófitos) no presentan células flageladas En otros grupos existen colonias celulares: unidad funcional, morfología propia y, a veces, división del trabajo entre las células En algunos grupos de algas hay verdaderos talófitos, más o menos complejos Ej. clorófitos, feofítos, rodófitos Talos filamentosos: células conectadas entre sí, con tabiques comunes y conexiones citoplásmaticas. Talos sifonales: plurinucleados Es una situación de transición entre la organización protofítica y talofítica Talos hísticos: con diferenciación incipiente de verdaderos tejidos Paloma Cubas 5

6 Pigmentos fotosintéticos Otros caracteres diferenciales entre los grupos de algas son bioquímicos pigmentos: clorofilas, carotenoides, xantofilas, ficobilinas,... sustancias de reserva: almidón verdadero, laminarina, grasas,... componentes de la pared celular: celulosa, sílice, carbonatos, agar, carragen,... Clorofilas: a, b y c Anillo porfirínico Con magnesio Con dobles enlaces conjugados clorofila a clorofila b plasto Otros pigmentos: qué tienen en común? Carotenos y Xantofilas Otros pigmentos : las ficobilinas ß-caroteno α- caroteno luteína zeaxantina licopeno Cadenas abiertas, pero también con dobles enlaces conjugados También tienen dobles enlaces conjugados Todos los grupos de algas (y todas las plantas terrestres) tienen clorofila a Las otras clorofilas caracterizan determinados grupos: clorofila b (euglenófitos, clorófitos) clorofila c (dinófitos, diatomeas, feófitos) Todos los grupos de algas (y todas las plantas terrestres) tienen ß-caroteno Los distintos grupos de algas tienen carotenos y xantofilas característicos, o al menos tienen mayor proporción de unos u otros por ello sus células tienen colores característicos Las ficobilinas están presentes en los rodófitos (y tambien en las cianófitas) Habitat y ecología Existen grupos de algas que pueden vivir en aguas dulces o saladas Otras estan restringidas o viven mayoritariamente en uno de los dos medios La ecología, especialmente la profundidad a la que puede vivir un alga está relacionada con los pigmentos fotosintéticos que presenta, y por tanto con las longitudes de onda a las que puede realizar fotosíntesis eficientemente Paloma Cubas 6

7 La forma de llevar a cabo la multiplicación y la reproducción sexual también permite distingir unos grupos de algas de otros Multiplicación vegetativa bipartición (unicelulares) pluripartición simultánea (unicelulares) fragmentación simple separación de porciones especializadas (propágulos) Multiplicación (reproducción) asexual mediante células especializadas: mitosporas (originadas por mitosis) zoosporas (flageladas) o aplanosporas (sin flagelos) La reproducción sexual implica plasmogamia, cariogamia, zigoto y meiosis. La plasmogamia se produce de distintos modos, y caracteriza algunos grupos. Los principales tipos son: isogamia: se fusionan gametos iguales anisogamia: se fusionan gametos diferenciados en su tamaño oogamia: los gametos son muy distintos los femeninos de mayor tamaño, inmóviles, y en pequeño número los masculinos pequeños, móviles, y numerosos tricogamia: el gametangio femenino está diferenciado con una prolongación llamada tricógina (rodófitos) Otros tipos especializados son: hologamia: todo el organismo (unicelular) funciona como gameto cistogamia (conjugación): se fusiona el contenido de dos células. Se da en pluricelulares filamentosos ej. Spyrogira El tipo de ciclo vital de las algas con reproducción sexual es otro rasgo taxonómico importante para caracterizar los distintos grupos Ejemplo: dinófitos Sólo ciclos monogenéticos haplofásicos (org. haploide): M, h. Zigoto 2n meiosporas Planta n gametos zigoto 2n Meiosis zigótica Ejemplo: diatomeas Sólo ciclos (org. diploide): M, d. Zigoto 2n Planta 2n gametos Zigoto 2n Meiosis gamética Ejemplo : clorófitos Ciclos M h; M d; o digenéticos diplohaplofásicos (orgs. haploide y diploide): D, h + d Otro ejemplo: los rodófitos tienen unos ciclos peculiares que difieren del modelo general D h+d Digenético diplohaplofásico (orgs. haploide y diploide): D, h + d Zigoto 2n Planta 2n (esporofito) meiosporas Planta n (gametofito) gametos Zigoto 2n Digenético diplohaplofásico de Rodófitos, ej. Porphyra) Zigoto 2n carposporas Planta 2n (esporofito) meiosporas Planta n (gametofito) gametos Zigoto 2n Trigenético diplohaplofásico de Rodófitos Zigoto 2n Planta 2n (carposporofito) carposporas Planta 2n (tetrasporofito) tetrasporas (meiosporas) Planta n (gametofito) gametos Zigoto 2n Ejemplo de ciclo Digenético, haplo-diploide. Paloma Cubas 7