2.- Organización y Fisiología celular
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- Eduardo Olivera Pérez
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1 2.- Organización y Fisiología celular Teoría celular. Las células se descubrieron en el siglo XVII. El primero en observarlas fue el inglés Robert Hooke, en Con un microscopio muy rudimentario, Hooke examinó una preparación de corcho y descubrió que parecía estar compuesto por pequeñas celdillas rodeadas de paredes rígidas. Decidió llamar "células" a aquellas estructuras, pero lo cierto es que sus ojos le engañaron. En realidad, sólo había visto las paredes celulares muertas del corcho. Hubo que esperar hasta el siglo XIX para que dos científicos, Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, formularan una teoría que explicara la estructura y funcionamiento de las células. En 1839, establecieron que todo ser vivo está formado por una o muchas células, que ésta es la estructura más pequeña que cumple todas las funciones vitales, y que toda célula procede a su vez de otra célula que se ha dividido. La Teoría celular postula que la célula es la unidad fundamental de los seres vivos, desde los más sencillos (microorganismos) hasta los organismos superiores más complejos (animales y vegetales), tanto en lo que se refiere a su estructura como a su función. Actualmente, la teoría celular se resume en los siguientes puntos: Todos los organismos vivos están compuestos por células. La célula es la unidad estructural y fisiológica de los seres vivos. Las células constituyen las unidades básicas de la reproducción: cada célula procede de la división de otras células preexistentes, siendo idéntica a éstas genética, estructural y funcionalmente. La célula es la unidad de vida independiente más elemental Célula Procariótica y eucariótica. Diversidad celular. La célula es la unidad estructural y funcional básica de los seres vivos. Sin embargo, a pesar de compartir una serie de características esenciales en cuanto a estructura y función, no todas las células presentan el mismo nivel de complejidad, pudiéndose distinguir, dos modelos diferentes de organización celular: células procariotas y células eucariotas. Todas las células tienen unos componentes esenciales comunes: Presentan una membrana plasmática que las aísla del medio que las rodea y constituye la principal barrera selectiva para el intercambio desustancias con el exterior. El interior celular o citoplasma contiene una serie de elementos imprescindibles para el correcto funcionamiento de la célula. Todas las células poseen información genética en unas macromoléculas esenciales (ADN y ARN), así como ribosomas implicados en la síntesis de proteínas.
2 Estructura de la célula procariota. Las células procariotas son estructuralmente más simples que las células eucariotas y se sitúan en la base evolutiva de los seres vivos. La estructura procariota es característica y exclusiva de las bacterias (reino monera). La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño, desde menos de una micra hasta unas pocas micras, igual al tamaño de algunos orgánulos de las células eucariotas. Básicamente, una célula procariota presenta la siguiente estructura: Una membrana plasmática, carente de esteroles, que delimita el citoplasma celular. En ocasiones, esta membrana puede invaginarse, fundamentalmente en la zona media de la célula, donde forma estructuras características conocidas como mesosoma. En los mesosomas se localizan enzimas implicados en la división celular, en proceso respiratorio y si la bacteria es fotosintética enzimas relacionados con la fotosíntesis. Rodeando a la membrana existe una pared celular rígida responsable de la forma de la célula. La composición y estructura de la pared varía entre los principales grupos bacterianos, aunque está presente en todos ellos, excepto en los micoplasmas. El peptidoglicano o mureína, un componente común a todas las paredes celulares de las eubacterias, está formado por cadenas polisacáridas de dos glúcidos unidos por enlaces beta, que pueden ser rotos por lisozyma (enzima bactericida presente en mocos, lágrimas, ) La pared celular cumple las siguientes funciones: -. Mantiene la forma de la célula y previene la lisis osmótica. -. Posee componentes con capacidad antigénica. -. Regula el intercambio con el exterior. El citoplasma está formado por una matriz gelatinosa, el protoplasma, con un alto contenido en agua y de aspecto granuloso, que contiene proteínas y enzimas y alberga ribosomas 70S y diversas inclusiones rodeadas o no de membranas (fundamentalmente de reserva de C, N, P, etc) La zona del nucleoide, situada en el centro de la célula y no separada del resto del citoplasma por membrana alguna (por ello no se considera un núcleo verdadero), que contiene el material genético en forma de ADN, densamente empaquetado. El nucleoide, de aspecto fibrilar, alberga un cromosoma principal, constituido por una molécula de ADN circular bicatenario, y plásmidos, compuestos igualmente por una doble hélice de ADN circular, que portan información adicional, como la resistencia a antibióticos, el mecanismo de degradación de sustancias difícilmente biodegradables o la capacidad de unirse a otras bacterias a través de pelos conjugativos. Algunas bacterias contienen además otros elementos, cuya presencia o no varía de unos grupos a otros: -. Flagelos: apéndices externos implicados en el movimiento, ya que constituyen los órganos de locomoción, cuyo número y disposición varía de unas bacterias a otras. La estructura del flagelo procariota está formado por: a) un filamento rígido y curvado, constituido por la proteina globular flagelina. b) un codo o gancho que une el filamento a la superficie de la célula. c) una estructura basal compuesta por una serie de anillos. -. Pelos y Fimbrias: apéndices rígidos que participan en el intercambio de información genética (conjugación) o en la adhesión al hospedador. -. Cápsulas y capas mucosas: envolturas de naturaleza mucosa externas a la pared celular, compuestas por polisacáridos y, en ocasiones, por proteínas.
3 Estas envueltas poseen varias funciones: -. Protegen a la bacteria de factores tóxicos y de la fagocitosis. -. Evitan la desecación, ya que retienen gran cantidad de agua. -. Permiten la adherencia a superficies. Esta capacidad es importante en las bacterias de vida libre que viven sobre distintas superficies, ya que permiten la fijación del microorganismo a las células del tejido hospedador. -. Sistemas internos de membrana: aunque escasos entre las bacterias, algunas, como muchas bacterias autótrofas, presentan sistemas internos de membrana, conectados o no con la membrana celular, y asociados en general con determinados procesos metabólicos Estructura de la célula eucariota. Excepto las bacterias, el resto de los seres vivos, presentan una organización celular eucariota. La estructura de una célula eucariota tipo consta de los siguientes elementos: La membrana plasmática, que constituye el límite externo de la célula y cuya función primordial consiste en regular el transporte e intercambio de sustancias con el medio exterior. En ocasiones, rodeando a dicha membrana, existe una pared celular rígida, fundamentalmente de celulosa en las células vegetales y de quitina en el caso de algunos hongos. El citoplasma celular contiene los orgánulos celulares y está ocupado por un entramado de filamentos proteicos que compone el esqueleto celular o citoesqueleto, implicado también en la formación de cilios y flagelos, los movimientos intracelulares y la división celular. Los ribosomas presentan un coeficiente de sedimentación de 80S, mayor que en las células procariotas, y su función, al igual que en estas, consiste en la síntesis de proteínas. Mitocondrias y cloroplastos, orgánulos relacionados con la obtención de energía mediante los procesos de respiración y fotosíntesis, respectivamente. Ambos orgánulos están rodeados por una membrana doble, si bien los cloroplastos son exclusivos de las células vegetales. Las células eucariotas poseen un complejo sistema interno de mebranas constituido por el retículo endoplasmático, conectado con la membrana nuclear, y el complejo de Golgi, orgánulos relacionados con la biosíntesis de moléculas y su distribución dentro de la célula, así como con la secreción de sustancias al exterior. Otros orgánulos membranosos son las vacuolas, presentes en las células vegetales, y los lisosomas,
4 relacionados con el complejo de Golgi, que contiene enzimas esenciales para la degradación de sustancias en el interior de vacuolas digestivas. Por último, todas las células eucariotas presentan un núcleo delimitado por una doble membrana y en cuyo interior se localiza la cromatina, constituida por ADN asociado a histonas. La membrana nuclear doble tiene unos poros que comunican el nucleoplasma y el citoplasma. Cuadro comparativo entre células procariotas y eucariotas. ESTRUCTURAS Célula PROCARIOTA Célula EUCARIOTA Organismo Bacterias Protoctistas, hongos, vegetales, animales Tamaño más pequeña más grande Membrana Plasmática No presenta esteroles Presenta colesterol Pared celular Presente, excepto en Presente en algunos micoplasmas; en general protoctistas, hongos y con peptidoglicano células vegetales, en general de celulosa o quitina. Citoplasma No presenta citoesqueleto Citoesqueleto, endocitosis Orgánulos Inclusiones, en general de reserva y exocitosis. Núcleo, mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas, vacuolas ADN No asociado a histonas Asociado a histonas Ribosomas 70S 80S Núcleo Nucleoide (falso núcleo) Verdadero núcleo Existen dos tipos de células eucariotas: animales y vegetales. Todas las células eucariotas presentan grandes similitudes: responden a una estructura básica y cuentan con una serie de orgánulos comunes. No obstante también encontramos algunas diferencias entre ellas. Es importante conocer las similitudes y las diferencias entre la célula animal y la vegetal, que se resumen en los siguientes cuadros.
5 Célula Eucariota Animal Célula Eucariota Vegetal
6 Similitudes entre la célula animal y la vegetal Orgánulos comunes Membrana Plasmática Citoplasma fundamental Citoesqueleto Reticulo endoplasmático Aparato de Golgi Ribosomas Mitocondrias Lisosomas Peroxisomas Núcleo Función Controla selectivamente el intercambio de sustancias con el medio. Contiene las moléculas necesarias para el mantenimiento celular. Condiciona la forma celular y estimula y conduce movimientos. Está muy desarrollado en animales y aparentemente menos desarrollado en vegetales. Sintetiza y transporta los componentes de las membranas (lípidos y proteínas) y las moléculas que exportará la célula. Modifica, selecciona y empaqueta los productos procedentes del retículo endoplasmático. Intervienen en la síntesis de proteínas. En ellas se producen las oxidaciones respiratorias que conducen a la síntesis de ATP. Contienen enzimas que intervienen en la digestión intracelular de macromoléculas. Almacenan enzimas que intervienen en la oxidación de sustratos. En él se desarrolla la replicación del ADN, la síntesis de ARN y parte de la glucolisis. Diferencias entre la célula animal y la vegetal Célula animal Célula vegetal Función del orgánulo Con centriolos Sin centriolos Organizan las estructuras microtubulares. Controlan la forma y el movimiento de las células e intervienen en la división celular. Sin vacuolas Con grandes vacuolas o incluso una sola Almacenan sustancias. En protozoos expulsan el exceso de agua (vacuolas contráctiles) Sin plastos Con plastos Almacenan y sintetizan sustancias. Los cloroplastos realizan la fotosíntesis. Sin pared celular Con pared celular Da protección y rigidez a la célula.
7 Evolución de la célula y sus orgánulos. Una vez que se originaron en la Tierra los primeros compuestos orgánicos y algunas de estas moléculas (probablemente ARN) adquirieron capacidad de autorreplicación, la vida se inicio en el planeta. Posteriormente, surgieron moléculas más especializadas, el ADN y las proteínas, que de un modo aún desconocido se rodearon de una cubierta protectora y posibilitaron la aparición de las primeras células. Los procariotas primitivos evolucionaron desde organismos quimioheterótrofos y anaerobios, que obtenían su alimento y la energía necesaria para el crecimiento a partir de moléculas orgánicas, hasta organismos quimioautótrofos capaces de utilizar el CO 2 disponible como fuente de carbono y la energía de los compuestos químicos oxidables. El paso siguiente fue el desarrollo de formas fotoatótrofas; algunas de estas células procariotas evolucionaron hacia un metabolismo fotosintético, en el cual el agua donaría los electrones, produciendo oxígeno. La atmósfera fue enriqueciéndose así en este elemento, indispensable hoy en día para la vida de un gran número de organismos que lo utilizan como aceptor terminal de los electrones en la respiración aerobia. Se acepta en general que las primeras células eucariotas aparecieron en la Tierra hace unos 1500 millones de años. Estos primeros eucariotas perdieron la pared celular y desarrollaron cuerpos flexibles con elementos citoesqueléticos que propiciaron el desarrollo de procesos de endo-exocitosis y la captura de los alimentos. El siguiente paso probablemente consistió en la protección del material genético por medio de una doble membrana originada por invaginaciones de la membrana celular, lo que permitió la constitución de un verdadero núcleo. Parece suficientemente probada la Teoría endosimbiótica de Lynn Margulis (1970), según la cual algunos de los orgánulos fundamentales de las células eucariotas, como las mitocondrias y los cloroplastos, proceden de asociaciones endosimbióticas entre una célula eucariota primitiva, con capacidad de fagocitosis, y distintos tipos de procariotas primitivos. Esta teoría está avalada por los estudios filogenéticos realizados con ARN ribosomal y otras moléculas conservadas que se utilizan como cronómetros evolutivos. Estos orgánulos, además, presentan un ADN con estructura, replicación y localización típica de las células procariotas y ribosomas 70S, y se dividen por bipartición como las bacterias. Existen pruebas de que las mitocondrias de los organismos superiores descienden de un único eucariota ancestral que estableció una simbiosis permanente con un procariota hace unos 1500 millones de años. Esta célula eucariota primitiva, probablemente anaerobia, fue capaz de sobrevivir en una atmosfera cada vez más rica en oxigeno gracias a la inclusión permanente (endosimbiosis) de una bacteria con metabolismo respiratorio aerobio.
8 En cuanto a los cloroplastos, podrían haberse adquirido después de las mitocondrias, por la asociación de esta célula eucariota primitiva con bacterias fotosintéticas oxigénicas del tipo de las cianobacterias Organismos pluricelulares: especialización celular Algunos organismos son unicelulares, es decir, viven y realizan todas sus funciones en relación directa con el medio. Hay algunas especies que forman agrupaciones en las que las células permanecen juntas, si bien todas ellas poseen las mismas capacidades. No obstante, ya entre estos organismos existen algunas especies que han conseguido una especialización en algunas células(tejidos). La pluricelularidad presenta ciertas ventajas, como la utilización más provechosa de los recursos disponibles, la cooperación y el reparto de funciones, que se traducen en una probabilidad de supervivencia mayor. Todos los seres pluricelulares se originan a partir de una única célula, que prolifera y da lugar a una masa celular. La diferenciación de funciones se basa en la existencia de una memoria celular que determina el tipo de células en el que tiene que convertirse cada una de ellas. La diferenciación y, por tanto, la determinación celular, constituye un proceso controlado internamente. Una vez concluida es prácticamente irreversible, pese a las variaciones en las condiciones iniciales del desarrollo, y se transmite a las células que se originen a partir de cada tipo celular.
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