UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS INSTITUTO DE FARMACOLOGÍA Y MORFOFISIOLOGÍA

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1 UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS INSTITUTO DE FARMACOLOGÍA Y MORFOFISIOLOGÍA ESTUDIO PRELIMINAR PARA LA CREACIÓN DE UN MODELO ANIMAL DE DIABETES MELLITUS GESTACIONAL Memoria de Título presentada como parte de los requisitos para optar al TÍTULO DE MÉDICO VETERINARIO. JAVIERA DEL PILAR BAHAMONDE AZCUY VALDIVIA CHILE 2009

2 PROFESOR PATROCINANTE Dr. Juan Claudio Gutiérrez Toro Nombre Firma PROFESOR COPATROCINANTE Dr. Marcos Moreira Espinoza Nombre Firma PROFESORES CALIFICADORES Dra. Ana Alfaro Órdenes Nombre Firma Dr. Marcelo Gómez Jaramillo Nombre Firma FECHA DE APROBACIÓN: _7 de Julio de 2009_

3 Con amor para mis padres

4 ÍNDICE Capítulo Página 1. RESUMEN SUMMARY INTRODUCCIÓN MATERIAL Y MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN REFERENCIAS ANEXOS AGRADECIMIENTOS... 29

5 1 1. RESUMEN La incidencia de diabetes mellitus ha aumentado de forma alarmante durante las últimas décadas, especialmente la relacionada con la obesidad. Diabetes mellitus gestacional (GDM) es un subtipo de diabetes mellitus definida como cualquier intolerancia a los carbohidratos, de intensidad variable, con inicio o primera detección durante la gestación. El objetivo de este estudio fue comprobar la factibilidad de generación de un modelo animal para el estudio de GDM, mediante la administración de dieta alta en grasa (HFD) y estreptozocina (STZ). Conjuntamente se procuró corroborar la similitud fisiopatológica entre GDM y los cambios inducidos por el modelo. Se utilizaron 20 ratones CD1 hembras, las cuales fueron distribuidas en tres grupos. Al primero (control) se le alimentó con dieta estándar y, transcurridas tres semanas, se le administró 100 µl IV de buffer Citrato de Sodio. Al segundo grupo (control STZ) se le alimentó con dieta estándar y luego de tres semanas se le administró 100 mg/kg IV de STZ disuelta en buffer Citrato de Sodio. Al tercer grupo (GDM) se le alimentó con HFD y luego de tres semanas se le administró 100 mg/kg IV de STZ disuelta en buffer Citrato de Sodio. Todas las hembras fueron apareadas inmediatamente después de la administración de STZ o buffer Citrato de Sodio. La glucemia en ayunas y peso corporal maternos fueron determinados antes del inicio de la alimentación con HFD, antes de la administración de STZ o buffer Citrato de Sodio y los días de gestación 9, 13 y 17. Las hembras fueron eutanasiadas el día de gestación 17 y los fetos fueron recolectados y pesados. Se estableció que, para la glucemia, no hubo diferencias significativas entre los grupos estudiados, sin embargo, el 66,67% de las ratonas pertenecientes al grupo GDM tuvieron niveles de glucemia superiores a 250 mg/dl en algún momento de la gestación (subgrupo GDMh). Al comparar este subgrupo con los grupos controles, se estableció que el primero presentó una glucemia significativamente mayor (P<0,05) el día 13 de gestación. La variación en peso corporal materno presentó una tendencia al aumento, la cual se mantuvo constante en todos los grupos estudiados (P>0,05). El peso corporal fetal al día de gestación 17 resultó homogéneo para todos los grupos (P>0,05). Se concluye que resulta factible la generación y validación de un modelo animal para el estudio de GDM mediante la combinación de HFD y STZ. Sin embargo, son necesarios nuevos estudios que contemplen un mayor número de animales, monitoreando más variables fisiológicas y patológicas relacionadas con la enfermedad en cuestión y con mayor frecuencia. Palabras claves: diabetes mellitus gestacional, estreptozocina, dieta alta en grasa, modelos animales, ratones.

6 2 2. SUMMARY GENERATION OF A GESTATIONAL DIABETES MELLITUS ANIMAL MODEL: PRELIMINARY STUDY The incidence of diabetes mellitus has increased over the last decades. Gestational diabetes mellitus (GDM) is defined by carbohydrate intolerance during pregnancy. The aim of this study was to verify the possible generation of a non expensive GDM rodent model using the combination of high fat diet (HFD) and streptozocin (STZ). Twenty female CD1 mice were used in this study. Females were divided in three different groups: Females were fed a standard rodent diet (SD). After three weeks, they were injected with 100 μl IV Sodium Citrate buffer (control group). Another group of females was fed a SD diet. After three weeks, they received 100 mg/kg IV of STZ dissolved in Sodium Citrate buffer (control STZ group). The third group was fed a HFD. After three weeks, females were injected with 100 mg/kg IV STZ dissolved in Sodium Citrate buffer (GDM group). Females from all groups were bred immediately after STZ or Sodium Citrate buffer administration. Fasting plasma glucose levels and maternal weight were determined before HFD exposure, before STZ administration and at gestation days (GD) 9, 13 and 17. At GD 17, females were euthanized and fetuses were collected and weighted. Glucose levels showed no difference among groups. However, in the GDM group, 66,67% of the females became hyperglycemic ( 250 mg/dl) during pregnancy (GDMh subgroup). There was no difference in maternal and fetal weight among groups (P>0,05). In conclusion, the combination of HFD and STZ is an alternative to generate GDM in pregnant mice. Further modifications of the HFD duration and/or STZ dosing may improve the percentage of GDM diabetic female mice generated. Key words: gestational diabetes mellitus, streptozocin, high fat diet, animal models, mice.

7 3 3. INTRODUCCIÓN 3.1. ANTECEDENTES GENERALES Producto del estilo de vida que se lleva en la actualidad, la incidencia de ciertas enfermedades en seres humanos ha aumentado de forma alarmante durante las últimas décadas. Tal es el caso de la diabetes mellitus, especialmente la relacionada con la obesidad, estando las prevalencias de ambas enfermedades íntimamente relacionadas (Rhodes 2005). A medida que aumenta la frecuencia de estas patologías en la población humana, se presenta un fenómeno socio-económico y cultural que determina un aumento de la prevalencia de estas mismas enfermedades en los animales de compañía, especialmente en gatos. Diabetes mellitus gestacional (GDM) es un subtipo de diabetes mellitus y ha sido definida como cualquier intolerancia a los carbohidratos (principalmente glucosa), de intensidad variable, con inicio o primera detección durante la gestación (Catalano y Parker Jones 2000). Lo anterior incluye tanto a pacientes con diabetes tipo 2 diagnosticadas con GDM al inicio de la gestación, como a pacientes no diabéticas en las que se detecta GDM durante el último tercio de la gestación. La diferencia entre ambos pacientes radica en que, en el primer caso, la madre frecuentemente presenta hiperglucemia desde las primeras etapas de la gestación y se mantiene insulino-resistente luego del parto, constituyéndose en adelante como una paciente con diabetes tipo 2, en contraste con el segundo caso en el cual la madre desarrolla hiperglucemia en la gestación tardía y en el periodo periparto los niveles de insulina y glucosa retornan a la normalidad (Forsbach-Sánchez y col 2005). Los antecedentes de GDM en medicina veterinaria son muy limitados, ya que actualmente no se realiza distinción entre diabetes tipo 2 pre-gestacional y la mencionada patología. En consecuencia, se desconoce el comportamiento de GDM y sus secuelas, tanto para la madre como para los fetos, en pacientes veterinarios (Feldman y Nelson 2000, Linde- Forsberg 2005). En humanos, se considera que el reconocimiento clínico de esta situación es importante porque estas pacientes tienen un alto riesgo de morbimortalidad fetal cuando no son adecuadamente tratadas y porque el 60% de las pacientes desarrollará diabetes tipo 2 en los siguientes 15 años después del parto (Figuerola 1997). La gestación se caracteriza por ser un estado diabetógeno, es decir, la elevada concentración de progesterona que se produce durante la preñez estimula la secreción de hormona del crecimiento, la que en algunos casos puede provocar una desregulación de los receptores de insulina e inhibición de las vías metabólicas post-receptor (Linde-Forsberg 2005). La aparición de esta resistencia a la insulina durante la gestación suele compensarse con un aumento considerable de la secreción de la hormona, no obstante, en pacientes con GDM, se acentúa la resistencia a la insulina y este reto, en combinación con una menor reserva de células β pancreáticas provocada, por ejemplo, por la obesidad, desencadena una intolerancia a la glucosa (Catalano y Parker Jones 2000, Rhodes 2005, Siega-Riz y King

8 4 2009). La GDM usualmente es transitoria, ya que una vez que la concentración sanguínea de progesterona retorna a los niveles normales y, por lo tanto, declina el estímulo para la secreción de hormona del crecimiento, la insulino-resistencia se resuelve (Linde-Forsberg 2005). Se debe sospechar de insulino-resistencia en pacientes con concentraciones sanguíneas elevadas de insulina, en conjunto con concentraciones de glucosa sanguínea normales o elevadas. El tratamiento debe ser instaurado inmediatamente con el fin de prevenir daño pancreático permanente (Linde-Forsberg 2005). En humanos se describe que los principales riesgos para el desarrollo de diabetes gestacional y diabetes tipo 2 son obesidad, pertenecer a un grupo étnico con elevada prevalencia, antecedentes familiares de parientes de primer grado diagnosticados con diabetes, edad mayor a 25 años, nacimientos anteriores de bebés grandes con respecto a su edad gestacional y diabetes gestacional previa (Forsbach-Sánchez y col 2005). Estos mismos factores podrían ser extrapolables a los casos de GDM en medicina veterinaria. La obesidad es uno de los factores de riesgo más importantes para el desarrollo de GDM, estando la prevalencia de diabetes altamente correlacionada con la de obesidad y claramente establecida la fuerte asociación entre índice de masa corporal incrementado y alto riesgo de GDM (Bottalico 2007, Ogonowski y col 2009). Se ha demostrado que el riesgo de presentar GDM es dos veces mayor en mujeres con sobrepeso en comparación a mujeres con peso normal, y es ocho veces mayor en mujeres con obesidad severa (Chu y col 2007). Por esta razón existe un consenso frente al planteamiento de que al controlar el alza de la prevalencia de obesidad, se reducirá también la de diabetes (Holemans y col 2004). La falta de respuesta a la insulina en pacientes obesas embarazadas representa una disfunción relativa de células β pancreáticas debido a la sensibilidad disminuida a la insulina de manera crónica y la hiperinsulinemia basal compensadora en relación con pacientes delgadas (Catalano y Parker Jones 2000, Rhodes 2005) EFECTOS SOBRE EL FETO GDM tiene efectos a corto plazo sobre el feto en desarrollo, dentro de los que se puede mencionar macrosomia, riesgo de traumatismo obstétrico e hipoglucemia; y efectos menos definidos a largo plazo como obesidad y aparición de diabetes tipo 2 (Catalano y Parker Jones 2000). Anormalidades de mayor frecuencia en hijos de madres con GDM: Macrosomia Algunos fetos humanos, al ser expuestos a un ambiente hiperglucémico durante el último tercio de la gestación, experimentan una velocidad de crecimiento anormalmente

9 5 aumentada. Considerando que la insulina materna no cruza la placenta, en un ambiente hiperglucémico el páncreas fetal elabora una cantidad extra de insulina con el fin de disminuir los niveles de glucosa. Por lo mismo, el feto recibe más energía de la que requiere para crecer y desarrollarse (Gutiérrez 2009 a ). La hiperglucemia crónica produce secreción excesiva de insulina y estas crías tienden a ser grandes, a menudo demasiado para el parto natural, lo que se conoce como macrosomia (Feldman y Nelson 2000). Se describe que esta afección está presente en alrededor del 50% de las mujeres que presentan GDM y que no se debe únicamente a la hiperglucemia materna, debido a que los lípidos y aminoácidos, que también están elevados en embarazos complicados por GDM, pueden causar crecimiento fetal excesivo. Además, la organomegalia frecuentemente está presente, con aumento de proteínas corporales totales, glucógeno y grasa, y crecimiento concomitante del hígado, páncreas, corazón y glándulas suprarrenales del feto (Catalano y Parker Jones 2000) Distocia Los fetos grandes, como los resultantes de pacientes con GDM, en relación con el plano de salida de la pelvis, constituyen el factor de riesgo más frecuente de distocia. Además, el crecimiento de estos lactantes suele ser asimétrico, con mayores razones tórax/cabeza y hombro/cabeza en comparación con los hijos de madres con tolerancia normal a la glucosa. Producto de un parto distócico, el recién nacido puede sufrir lesiones obstétricas, tales como sufrimiento fetal y asfixia al nacimiento, por lo que se recomienda la cesárea cuando el peso fetal calculado indica una posible distocia. Se ha propuesto también la inducción electiva del trabajo de parto en pacientes con GDM, previa demostración de madurez pulmonar por amniocentesis y cálculo del peso fetal (Catalano y Parker Jones 2000) Hipoglucemia La hiperglucemia materna conlleva un aumento del transporte placentario de glucosa al feto y una resultante hiperinsulinemia fetal por hiperplasia de células β pancreáticas (Catalano y Parker Jones 2000). Después del pinzamiento del cordón umbilical, el páncreas neonatal sigue secretando grandes cantidades de insulina por su ambiente hiperglucémico previo. En los neonatos con un ambiente relativamente hipocalórico, la posibilidad de hipoglucemia se torna significativa durante varias semanas (Feldman y Nelson 2000). Además, la menor producción de glucosa y capacidad de usar el glucógeno por el hígado en las primeras horas de vida predispone a esos lactantes a la hipoglucemia. En algunos casos, la hipoglucemia puede ser resistente a los alimentos orales y se requiere inyección de glucosa intravenosa durante varios días, hasta que el recién nacido pueda mantener la normoglucemia (Catalano y Parker Jones 2000) Policitemia Aproximadamente un 30% de los hijos de madres con GDM tiene policitemia al nacer, en comparación con 6% de los de mujeres con tolerancia normal a la glucosa. Esta policitemia es producto de un aumento en la producción de eritrocitos inducida por la eritropoyetina en respuesta a hipoxia fetal, la que, a su vez, es una consecuencia de la hiperinsulinemia y el mayor consumo de oxígeno resultante, característico de las diabéticas con mal control de la glucemia. Otra causa posible puede ser el aumento de la hemoglobina A1C materna, que se une fuertemente al oxígeno, lo que lo hace menos disponible para transporte placentario al

10 6 feto, contribuyendo de esta forma a la hipoxia neonatal. La notable policitemia que a veces se encuentra en hijos de madres con GDM puede llevar al síndrome de hiperviscosidad y trombosis de la vena renal (Catalano y Parker Jones 2000) Hiperbilirrubinemia No se comprende muy bien la causa exacta de la mayor producción de bilirrubina, pero las teorías incluyen una complicación vinculada de policitemia y el resultado de un sistema inmaduro de conjugación de bilirrubina en el recién nacido (Catalano y Parker Jones 2000) Trastornos del metabolismo mineral En la gestación, la placenta transporta activamente calcio, magnesio y fósforo de la madre al feto, lo que da lugar a una reserva neonatal de estos minerales. Con el pinzamiento del cordón umbilical, se interrumpe el aporte mineral materno, y el recién nacido debe iniciar métodos para continuar adquiriendo estos elementos. En el recién nacido normal, esta transición se logra fácilmente por estimulación de la hormona paratiroidea y vitamina D en respuesta al decremento inicial del calcio sérico. El magnesio también es crucial para esta transición, porque su deficiencia causa disminución de la producción de hormona paratiroidea y, por tanto, cifras menores de calcio. Las concentraciones de magnesio y hormona paratiroidea maternas disminuyen en mujeres con GDM, lo que puede causar hipomagnesemia fetal, que a su vez lleva a concentraciones disminuidas de hormona paratiroidea fetal y, por último, hipocalcemia neonatal. Los lactantes con hipocalcemia por lo general manifiestan signos de apnea, agitación, distención abdominal, alimentación deficiente, cianosis y tal vez convulsiones. El tratamiento es administración oral o intravenosa de sales de calcio, resolviéndose los problemas, por lo general, a los cinco a siete días de vida (Catalano y Parker Jones 2000) Síndrome de dificultad respiratoria (RDS) La hiperinsulinemia inhibe la acción inductora de enzimas, en los pulmones fetales, del cortisol, lo que a su vez inhibe a los neumocitos tipo II para producir lecitina, un fosfolípido presente en el surfactante, cuya falta causa estabilización deficiente de los alveolos fetales durante la espiración y la aparición de RDS. Este síndrome se caracteriza por la presencia de taquipnea, hipoventilación, hipoxia y datos radiográficos con broncogramas aéreos y densidades granulares finas en los campos pulmonares (Catalano y Parker Jones 2000) Polihidramnios Se define como un índice de líquido amniótico mayor al correspondiente para la especie. En los embarazos complicados por diabetes puede ser producido por un mal control de la glucemia materna con un equilibrio osmótico materno o fetal anormal que lleva al exceso de líquido. Otra teoría explica una mayor cantidad de orina por efectos fetales de la insulina sobre el equilibrio del sodio renal (Catalano y Parker Jones 2000). Por otro lado, la hiperglucemia materna influye directamente en los niveles de glucosa del líquido amniótico. Se ha observado una correlación positiva tanto entre diabetes y niveles de glucosa en el líquido amniótico como entre diabetes y el índice de líquido amniótico (Rinala y col 2009).

11 Hipertrofia de tabiques cardiacos, hipertensión y otras enfermedades cardiovasculares La hiperinsulinemia fetal en respuesta a la hiperglucemia materna se ha sugerido como causa de cardiomiopatía. Las malformaciones congénitas del corazón fetal humano asociadas con diabetes materna son diversas e incluyen: atresia mitral, transposición de los grandes vasos, atresia de la válvula semilunar pulmonar, estenosis de la aorta, estenosis de la pulmonar, tetralogía de Fallot, y defectos de los septos interatrial e interventricular (Meyer- Wittkopf y col 1996, Loffredo y col 2001, Abu-Sulaiman y Subaih 2004). Reportes en fetos e infantes de madres diabéticas describen que los cambios sufridos por el corazón en un ambiente hiperglucémico son divergentes, pero apuntan hacia la descripción de hipertrofia miocardial (Macklon y col 1998, Jaeggi y col 2001, Gutiérrez y col 2009 b ). En gestaciones con GDM, histológicamente, el miocardio muestra desorganización de miofibrillas. El tabique interventricular y las paredes ventriculares pueden estar muy engrosados y estos lactantes tienden a presentar cianosis o datos de insuficiencia cardiaca después del parto, aunque también puede ser asintomática en el periodo de recién nacido y tiende a remitir a los pocos meses de edad (Catalano y Parker Jones 2000). Los hijos de madres con GDM también pueden afectarse por persistencia de la circulación fetal en el periodo de recién nacido. Estos lactantes no pueden disminuir la resistencia vascular pulmonar presente durante el embarazo para perfundir los pulmones y así permitir un intercambio adecuado de gases. Por este motivo, tienen hipoxia después de nacer y requieren sostén intensivo hasta que disminuye la resistencia pulmonar. Por lo general, la incapacidad del árbol vascular pulmonar para dilatarse es producto de hipoxia intrauterina, policitemia, hiperviscosidad e hipoglucemia, todos ellos frecuentes en hijos de madre diabética (Catalano y Parker Jones 2000). Por otro lado, durante las últimas tres décadas, estudios epidemiológicos, clínicos y de laboratorio han confirmado la existencia de cardiomiopatía asociada a diabetes mellitus (Asbun y Villareal 2006) y evidencia sustancial soporta la idea de que hipertensión y otras enfermedades cardiovasculares asociadas a desregulación metabólica en la adultez son influenciadas por factores maternos que modifican el ambiente intrauterino y, por lo tanto, modifican el desarrollo fetal, como es el caso de GDM (MohanKumar y col 2007) Anomalías congénitas Se presentan preferentemente en casos de diabetes tipo 2 preexistente, pero no diagnosticada antes de la gestación, ya que son causadas por altos niveles de glucemia durante la embriogénesis, en las primeras etapas de la preñez. Las anomalías incluyen malformaciones cardiovasculares, del sistema nervioso central, genitourinarias, digestivas y esqueléticas (Catalano y Parker Jones 2000, García-Patterson y col 2004). Se considera que las gestaciones complicadas por GDM conllevan el mismo riesgo de anomalías congénitas que la población sin diabetes (Catalano y Parker Jones 2000) Mortalidad La hiperglucemia e hiperinsulinemia maternas y, por tanto, fetales, causan acidemia e hipoxia al feto. Las muertes fetales en embarazos complicados por GDM ocurren antes del

12 8 diagnóstico de intolerancia a la glucosa o se relacionan con un inadecuado control de la glucemia durante la gestación. También pueden relacionarse con hipertensión concomitante (Catalano y Parker Jones 2000) Obesidad El ambiente intrauterino influye en la presentación de obesidad más tarde en la vida y también el desarrollo de las complicaciones de la obesidad. Como se discutió anteriormente, los hijos de madres con GDM tienen una mayor incidencia de macrosomia que la población general. Este aumento en el peso al nacer se manifiesta por un incremento en el tejido adiposo, que puede persistir en etapas tempranas de la vida y la adolescencia. Esta obesidad que ocurre en la niñez y adolescencia después predispone a la obesidad en el adulto (Catalano y Parker Jones 2000, Lee 2007, Hillier y col 2007) Desarrollo de diabetes tipo 2 Los lactantes de madres con GDM tienen una incidencia más alta de intolerancia a la glucosa en etapas posteriores de la vida. Se ha comprobado que la tolerancia anormal a la glucosa en estos individuos tiene relación con mayores cifras de insulina en el líquido amniótico, lo que provee pruebas adicionales de que el ambiente intrauterino puede influir a largo plazo en el crecimiento y desarrollo de hijos de madres diabéticas. Además, las mujeres con GDM tienen antecedentes familiares maternos y paternos más sólidos de diabetes tipo 2. Las mujeres expuestas a un ambiente metabólico anormal durante su propio desarrollo intrauterino tal vez no puedan cumplir los retos de una mayor resistencia a la insulina y presenten intolerancia a la glucosa ellas mismas (Catalano y Parker Jones 2000). La respuesta fetal a la malnutrición intrauterina lleva a resistencia a la insulina y afecta el desarrollo de las células β del páncreas, incrementando el riesgo de diabetes más tarde en la vida (Shaw 2007) Desarrollo intelectual y neurológico El desarrollo neurológico a largo plazo en hijos de madre diabética también puede afectarse por un mal control de la glucemia. En un estudio, el desarrollo intelectual y psicomotor fue inferior en hijos cuyas madres tuvieron un control más deficiente de la glucemia durante el embarazo (Catalano y Parker Jones 2000). La mayoría de las anormalidades aquí mencionadas han sido descritas únicamente en medicina humana, pero se infiere que muchas de ellas podrían estar presentes también en los animales de compañía DIAGNÓSTICO Y TRATAMIENTO Con respecto al diagnóstico de GDM en medicina veterinaria, la situación es que esta patología ha sido estudiada principalmente en perras y al diagnosticar diabetes en una hembra preñada no se realiza distinción si se trata de diabetes tipo 2 o GDM. Es más, el término GDM no es utilizado en medicina veterinaria, diagnosticándose únicamente como diabetes mellitus, conclusión a la que se llega una vez que el animal ha presentado los signos típicos de diabetes, tales como polidipsia, poliuria y pérdida de peso. Es por esto que en la literatura se menciona recurrentemente el aborto como el signo más frecuente de diabetes en la perra gestante (el que

13 9 corresponde generalmente a diabetes tipo 2) y se recomienda la interrupción de la gestación y ovariohisterectomía para estas perras una vez que se detecta la diabetes mellitus, tomando en consideración el potencial de contribuir a una predisposición hereditaria a la diabetes mellitus en la descendencia futura (Feldman y Nelson 2000, Linde-Forsberg 2005). Sin embargo, los estudios realizados en humanos han demostrado que la gestación de pacientes con diabetes tipo 2 y los correspondientes a GDM conllevan riesgos diferentes tanto para la madre como para el feto, por lo que vale la pena diferenciar el diagnóstico para cada caso y así realizar un adecuado tratamiento. Esta diferenciación en medicina veterinaria permitiría realizar un mejor manejo de los pacientes con GDM, no siendo siempre necesaria la interrupción de la gestación. Es por esto que se requieren mayores estudios sobre esta patología en animales, con el fin de identificar criterios diagnósticos específicos y mejores alternativas terapéuticas en dichos pacientes. En humanos, GDM es una condición que no cuenta con un consenso internacional concerniente al método de elección para su detección y criterios específicos de diagnóstico, sin embargo se recomienda una estrategia de detección basada en la asignación de niveles de riesgo, siendo las mujeres con alto riesgo intensamente monitoreadas desde muy temprano en la gestación. Los factores de riesgo ligados más consistentemente con GDM incluyen partos previos de infantes macrosómicos, obesidad, sospecha de intolerancia a la glucosa previa a la gestación, glucosuria, historia familiar directa con diabetes tipo 2 o GDM, antecedentes de pérdidas fetales inexplicadas y, especialmente, mujeres con antecedentes de GDM en gestaciones anteriores (Bottalico 2007). Por otro lado, se describe que GDM en la madre es asintomática, asociándose únicamente a una mayor frecuencia de complicaciones en la gestación, por lo que se requieren pruebas complementarias para detectarla. Las pruebas diagnósticas y tratamiento utilizados en Chile, propuestos en 1998 por Escobar y col, son descritos a continuación Criterios de diagnóstico En las mujeres embarazadas se utilizan dos pruebas para detectar la presencia de GDM: la determinación de la glucemia en ayunas y la prueba de tolerancia a la glucosa oral (PTGO). A toda mujer en el primer control del embarazo se le debe efectuar una glucemia en ayunas. Si ésta es positiva (mayor al rango normal), se debe repetir para su confirmación. Si la segunda determinación también es positiva, se hace el diagnóstico de GDM (Escobar y col 1998). Si la glucemia en ayunas es negativa (dentro del rango normal), se debe realizar una PTGO a las semanas de embarazo. Si esta prueba es positiva, se hace el diagnóstico de GDM. Si es negativa se descarta la patología, a menos que se trate de una mujer con factores de riesgo diabético o que en periodos más avanzados de la gestación presente signos sugerentes de hiperglucemia, en cuyo caso debe repetirse la PTGO entre las semanas 32 a 34 (Escobar y col 1998). Siempre debe considerarse la reclasificación de la paciente con GDM luego del parto,

14 la que igualmente se realiza mediante glucemias en ayunas y PTGO, con el fin de determinar si la diabetes persiste post parto, clasificándose en este caso como paciente con diabetes mellitus tipo 2. En el caso de normalizarse el trastorno metabólico post parto, se recomienda un monitoreo anual de la glucemia, así como normalización del estado nutritivo, aumento de la actividad física y evaluación del perfil lipídico, en consideración al mayor riesgo de desarrollar diabetes con posterioridad (Escobar y col 1998) Tratamiento Las bases del tratamiento son alimentación, autocontrol, insulinoterapia (cuando corresponda), actividad física y educación. Se considera que toda embarazada con GDM debe recibir un plan de alimentación acorde con su estado nutricional y actividad física. El autocontrol se refiere al control constante de la glucemia en sangre capilar, con el fin de hacer ajustes en el tratamiento para mantener la glucemia dentro de los rangos normales. Si las glucemias no se logran mantener dentro de los rangos normales únicamente con manejo de la dieta, se hace necesaria la terapia insulínica. Con respecto a la actividad física, se recomienda, durante el embarazo, mantener la actividad física habitual, evitando aquéllos ejercicios físicos que demanden esfuerzos. En los casos de GDM resulta muy necesaria la educación de la paciente, ya que es indispensable la participación muy activa de ésta en el tratamiento (Escobar y col 1998). Cabe destacar que si se realiza un adecuado control de la glucemia durante la gestación, los riesgos de complicaciones para el feto no desaparecen, pero disminuyen considerablemente (Escobar y col 1998). En el caso de presentarse problemas obstétricos hacia el final de la gestación o al momento del parto, se debe proceder con el manejo obstétrico adecuado para cada caso, siendo necesaria a veces la inducción del parto o la realización de una cesárea (Escobar y col 1998). Este tratamiento también resulta factible de realizar en el caso de nuestras mascotas, debiendo considerar el importante rol que jugaría el propietario en el manejo adecuado de la enfermedad. Es importante señalar que una de las medidas más importantes para controlar la prevalencia de esta enfermedad es el control de los factores predisponentes, principalmente obesidad, debiendo implantarse modificaciones en el estilo de vida tendientes a una alimentación más balanceada y mayores niveles de actividad física. También existen drogas sensibilizadoras a la insulina, pero aún existen potenciales problemas con efectos secundarios de estos medicamentos y no hay estudios confirmatorios, por lo que la consideración de su uso es limitada en la actualidad (Bottalico 2007) ESTUDIO DE DIABETES MELLITUS Los modelos animales que se han desarrollado hasta ahora para el estudio de la diabetes mellitus incluyen tanto líneas genéticas de ratones que desarrollan diabetes en forma 10

15 espontánea, como la inducción de la enfermedad mediante fármacos en líneas de roedores normales genéticamente, utilizados frecuentemente en los laboratorios para diversas investigaciones. Definir cuál modelo es mejor que otro queda en manos de los investigadores y del criterio que utilicen en sus respectivos trabajos, pero muchos autores prefieren utilizar modelos que impliquen la inducción de diabetes mellitus en líneas de ratones normales genéticamente, argumentando que estos modelos serían más representativos de lo que sucede con la enfermedad en la población humana, además de que los ratones modificados genéticamente muchas veces resultan inaccesibles debido a su alto costo*. La estreptozocina (STZ) es un fármaco del grupo llamado agentes alquilantes, que se utilizaba para tratar el cáncer de páncreas debido a su capacidad para destruir de forma específica las células pancreáticas β. Es por esto mismo que ha sido utilizado también, mediante la administración de altas dosis, para reproducir modelos animales de diabetes tipo 1, como es el caso de los estudios realizados por Hrubec y col (2005) y Gutiérrez y col (2007). El año 1998, Luo y col desarrollaron un modelo animal de diabetes tipo 2, alimentando ratones machos durante 3 semanas con una dieta alta en grasa, con el fin de crear un estado de hiperinsulinemia basal con normoglucemia, similar al que se observa en las personas obesas, y luego inyectándolas con una dosis relativamente baja de STZ (100 mg/kg). Dicha dosis provoca una hiperglucemia significativa en estos animales, mientras la misma dosis no disminuye suficientemente la capacidad secretora de insulina como para provocar hiperglucemia en animales alimentados con una dieta convencional. La hiperglucemia puede presentarse por primera vez desde una a varias semanas después de la administración del fármaco. Muchas de las características de GDM descritas en humanos son probablemente extrapolables a los animales, pero, como es evidente, resulta indispensable la realización de mayores estudios acerca de diabetes y gestación en nuestras mascotas, con el fin de definir con certeza las características de cada cuadro en determinada especie y, por tanto, sus consecuentes riesgos, criterios diagnósticos y posibles tratamientos. Por otro lado, los aspectos fisiopatológicos de GDM no han sido completamente dilucidados, por lo que se requieren mayores estudios orientados a comprender los procesos biológicos involucrados en esta enfermedad. Los modelos animales de GDM proveen una herramienta de investigación importante para cumplir con dicho objetivo (Holemans y col 2004), pero no existe en la actualidad un modelo animal que cumpla con las características de esta enfermedad en humanos HIPÓTESIS Ratones CD1 hembras alimentadas con una dieta alta en grasa y fecundadas inmediatamente después de la administración de una dosis relativamente baja de STZ desarrollarán hiperglucemia durante el último tercio de la gestación, simulando GDM. 11 *Comunicación personal G. Reaven, 2007, Stanford University, California, Estados Unidos

16 OBJETIVOS Comprobar la factibilidad de generación de un modelo animal para el estudio de GDM, mediante la administración de dieta alta en grasa y STZ. Corroborar la similitud fisiopatológica entre GDM y los cambios inducidos por el modelo en los animales utilizados.

17 13 4. MATERIAL Y MÉTODOS 4.1. UBICACIÓN DEL ENSAYO El estudio se realizó en el departamento de Biomedical Sciences de Virginia Maryland (VA-MD) Regional College of Veterinary Medicine, perteneciente a Virginia Polytechnic Institute & State University (Virginia Tech), ubicado en Blacksburg, Virginia, Estados Unidos. El bioterio perteneciente a esta unidad cuenta con parámetros estandarizados y todas las condiciones necesarias para realizar la investigación. Todos los procedimientos realizados en ratones fueron autorizados por el comité de uso y cuidado de animales (ACC) de Virginia Tech en el VA-MD Regional College of Veterinary Medicine (protocolo de investigación aprobado por ACC: CVM) MATERIAL Material biológico Se utilizaron 20 hembras y 6 machos de ratones CD1 (Charles River, Wilmington, Massachusetts, Estados Unidos), de 6 a 8 semanas de edad Tratamientos Los tratamientos utilizados fueron los siguientes: Tratamiento 1 (Control): dieta estándar (Harlam Teklad Global Diet 2018, Madison, Wisconsin, Estados Unidos; 18% proteína y 5% grasa) µl IV de buffer Citrato de Sodio (ph 4,5 y 0,05 M) Tratamiento 2 (Control STZ): dieta estándar mg/kg IV de STZ (Sigma-Aldrich, Saint Louis, California, Estados Unidos) disuelta en buffer Citrato de Sodio Tratamiento 3 (GDM): dieta alta en grasa (High Fat Diet, Research Diets Lab, New Brunswick, New Jersey, Estados Unidos; 20% proteína y 60% de grasa total, 37,1% de grasa saturada) mg/kg IV de STZ disuelta en buffer Citrato de Sodio Material de laboratorio Glucómetro Accu-Check Compact con tiras para medir glucosa sanguínea (Laboratorio Roche, distribuido por y materiales generales de laboratorio, tales como balanza, jeringas, agujas, alcohol 100%, guantes, algodón, etc.

18 METODOLOGÍA Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con 3 tratamientos aplicados a 3 bloques representados por hembras de ratones CD Diseño Experimental Aclimatación de los ratones: Los ratones fueron dispuestos en jaulas individuales (machos) o de a 5 por caja (hembras) por un periodo de aclimatación de 4 días. Fueron mantenidos a 22,2 C, 40-60% de humedad relativa y con un ciclo luz:oscuridad de 14 hrs:10 hrs. Se les administró alimento (dieta estándar) y agua destilada ad libitum Administración de tratamientos: Al grupo control (4 hembras) se le mantuvieron las mismas condiciones que en el periodo de aclimatación y, transcurridas 3 semanas, se le administró 100 µl IV de buffer Citrato de Sodio (volumen equivalente a la dosis de 100 mg/kg de STZ). Al grupo control STZ (4 hembras) se le mantuvo con dieta estándar y luego de 3 semanas se le administró 100 mg/kg IV de STZ disuelta en buffer Citrato de Sodio. Al grupo GDM (12 hembras) se le proporcionó dieta alta en grasa (HFD) y luego de 3 semanas con dicha alimentación se le administró 100 mg/kg IV de STZ disuelta en buffer Citrato de Sodio. Todas las hembras fueron apareadas inmediatamente después de la administración de STZ o buffer Citrato de Sodio, mediante la disposición de 2 hembras en la misma caja que un macho. Fueron chequeadas cada mañana en búsqueda de un tapón vaginal, el que se consideró prueba de que la hembra fue fecundada, por lo tanto se designó como día 0 de gestación Mediciones Se determinaron los niveles de glucosa sanguínea en ayunas y peso corporal antes del inicio de la alimentación con HFD, antes de la administración de STZ o buffer Citrato de Sodio y los días de gestación (DG) 9, 13 y 17. Para determinar la glucemia se extrajo una gota de sangre de la vena coccígea de cada hembra, aplicándosele inmediatamente a la tira del Glucómetro Accu-Check Compact, el que proporcionaba el nivel de glucosa sanguínea en mg/dl. Se consideró hiperglucemia un nivel igual o mayor a 250 mg/dl. El peso corporal materno se determinó en gramos, utilizando una balanza electrónica. Todos los animales fueron eutanasiados el DG 17 mediante CO 2. Los fetos fueron recolectados y pesados utilizando una balanza electrónica Análisis Estadístico Se utilizó el programa estadístico JMP 8.0 para realizar un análisis de varianza (ANOVA) de los resultados obtenidos y en los casos en los que se obtuvo significancia (P<0,05) se realizó la prueba de Tukey. Adicionalmente se realizó la prueba de Kruskal- Wallis.

19 15 5. RESULTADOS 5.1. GLUCEMIA Se estableció que, considerando todos los animales, no hubo diferencias significativas entre los grupos control (C), control STZ (STZ) y GDM. Sin embargo, el 66,67% de las ratonas pertenecientes al grupo GDM tuvieron niveles de glucemia superiores a 250 mg/dl en algún momento de la gestación, situándose dichos hallazgos entre 265 mg/dl y 495 mg/dl, mientras que en los grupos controles sólo se presentó un caso, perteneciente al grupo STZ, con una glucemia de 252 mg/dl el día 13 de gestación. Al considerar, dentro del grupo GDM, únicamente a las ratonas que se volvieron hiperglucémicas en alguna de las mediciones (subgrupo GDMh), se estableció que éste presentó una glucemia significativamente mayor (P<0,05) al compararlo con los grupos controles el día 13 de gestación (Figura 1). * Figura 1. Variación de la glucemia de ratones CD1 expresada en medias (± EE) en los grupos control: C (n=4), control STZ: STZ (n=4), diabetes mellitus gestacional: GDM (n=12) y subgrupo hiperglucémicas: GDMh (n=8). HFD=dieta alta en grasa, STZ=estreptozocina, DG=día de gestación. (*) Diferencia estadísticamente significativa entre el subgrupo GDMh y los grupos C y STZ (P<0,05).

20 Al comparar el subgrupo GDMh con los grupos controles se puede observar que el día 9 de gestación se hace evidente un aumento de la glucemia, sin ser esta diferencia significativa (P=0,0658) PESO CORPORAL Peso corporal materno Al analizar la variación en peso corporal materno se determinó una tendencia al aumento, la cual se mantuvo constante en todos los grupos estudiados (P>0,05) (Figura 2). 16 Figura 2. Variación del peso corporal materno promedio (± EE) de ratones CD1 en los grupos control: C (n=4), control STZ: STZ (n=4) y diabetes mellitus gestacional: GDM (n=12). HFD=dieta alta en grasa, STZ=estreptozocina, DG=día de gestación Peso corporal fetal El peso corporal fetal al DG17 no presentó diferencias significativas entre los grupos estudiados (P>0,05) (Figura 3).

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