LA FOTOSÍNTESIS: VÍA ANABÓLICA ULTRAESTRUCTURA DEL.CLOROPLASTO ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

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1 LA FOTOSÍNTESIS: VÍA ANABÓLICA ULTRAESTRUCTURA DEL.CLOROPLASTO ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

2 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 1 El presente material de trabajo ha sido diseñado con el propósito de orientar al alumno en el proceso de aprendizaje de la Biología. El alumno podrá alcanzar un óptimo rendimiento en la cursada de esta materia, cuando logre una modificación significativa y estable de sus conocimientos y sus pautas previas en lo referente a las Ciencias Biológicas. Con el objeto de ayudar a superar las dificultades que suelen plantearse durante el aprendizaje de esta asignatura, se efectúan algunas sugerencias acerca del uso del material didáctico y de la modalidad de cursada: - Lea atentamente los OBJETIVOS y los CONTENIDOS de cada unidad del programa. Esto le permitirá saber qué se espera que usted pueda lograr mediante el aprendizaje de la unidad (Objetivos) y qué temas serán tratados durante las clases (Contenidos). - Resuelva la totalidad de los ejercicios, problemas y actividades que se proponen en cada unidad. Para hacerlo, recurra al material denominado Marco Teórico de la Unidad, donde encontrará información orientadora, y a la bibliografía recomendada en clase. - No dude en acudir al docente cada vez que lo crea necesario. - Efectúe todas las Autoevaluaciones propuestas. Esto le permitirá hacer una estimación propia acerca de la evolución de sus conocimientos.

3 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 2 OBJETIVOS: - Analizar los procesos de la fotosíntesis desde el punto de vista bioenergético. - Describir las propiedades físicas de la luz y la naturaleza de los procesos fotoquímicos. - Comprender el proceso de activación de la clorofila. - Diferenciar las reacciones fotodependientes de las independientes, resumiendo los fenómenos ocurridos en la fotosíntesis. - Esquematizar el cloroplasto y relacionar estructura-función. - Explicar en qué consisten las reacciones de oxidoreducción. CONTENIDOS: FOTOSINTESIS: - La luz. Características desde el punto de vista físico. - Molécula de clorofila. Espectro de absorción. - Membranas Fotosintéticas. Cloroplasto. - Reacciones fotodependientes e independientes. Fijación del CO2

4 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 3 Lea atentamente: Las células fotosintéticas son el comienzo de la cadena trófica, sirviendo de alimento a los animales, hongos, protistas y a algunas bacterias. Además de sintetizar sustancias orgánicas, utilizando para ello energía proveniente del sol, las especies fotosintéticas reabastecen constantemente de oxígeno a nuestra atmósfera. La FOTOSINTESIS y las vías de reacciones a ella acopladas son extremadamente complejas y aún no dilucidadas totalmente. 1- Reflexione sobre el concepto de fotosíntesis. Qué significa desde el punto de vista etimológico? Lea el Marco teórico y responda: a) El proceso de fotosíntesis se desarrolló, en primer lugar. en células procariontes y luego en células eucariontes. Indique dónde se lleva a cabo este proceso en ambos tipos celulares.... b) Discuta la importancia del aporte de la fotosíntesis en la modificación de la atmósfera primitiva. (Relacione con conceptos aprendidos anteriormente).... c) A través de qué biomolécula podría relacionar directamente la fotosíntesis con la respiración celular?. Justifique Para que los vegetales utilicen la energía luminosa, primero deben absorberla. a) Cómo ocurre esta absorción? b) Qué pigmentos conoce? c) En qué se diferencian entre sí?.(considere espectros de absorción) d) Defina SISTEMA PIGMENTARIO. Investigue sobre este tema....

5 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 4 Entre otros ensayos, un científico francés, Jean Senebier, experimentó acerca del proceso de fotosíntesis y comprobó que cuando se colocaban hojas maceradas en agua y se irradiaba luz sobre ellas, eran capaces de liberar oxígeno al aire, al igual que como lo harían las hojas enteras. Qué significado tiene este descubrimiento? Nos demuestra que la hoja no és un órgano fotosintético como el estómago es un órgano de la digestión, ya que si esto fuera así, al cortarla en pedazos se impediría el proceso fotosintético. Deberíamos entonces, mirar dentro de la hoja, tal vez dentro de sus células, para encontrar el centro de la actividad. Los conocimiento de Senebier se ampliaron hasta que en 1954, se encontró que el proceso fotosintético completo podría realizarse en unos corpúsculos llamados cloroplastos. Qué habrá dentro de los cloroplastos que permiten efectuar gran parte de la actividad fotosintética? Qué es?. Cuál es su importancia biológica? Cadena hidrofóbica

6 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción Complete el siguiente gráfico indicando la función de la organela y de todos los componentes señalados. Funciones:... estroma 5- Por qué se caracteriza a la fotosíntesis como una vía de óxido-reducción? Cómo se la clasifica desde el punto de vista metabólico? 6- Redacte un párrafo sobre la Etapa Lumínica, que contenga los siguientes conceptos: tilacoide - sistema pigmentario clorofila A P680 fotosistema II transporte de electrones formación de ATP bomba de H+ - fotosistema I clorofila A P700 lisis del agua liberación de O 2 - reducción del NADP+. 7- De dónde proviene el CO 2 que interviene en el Ciclo de Calvin o Ciclo del C3? Cuál es el mecanismo de transporte mediante el cual ingresa?. (Relacione con conceptos aprendidos anteriormente) Explique brevemente cuál es la función de la Ru-di-P en el Ciclo de Calvin. 9- Cuál es el principal producto final del Ciclo del C3? Qué otros productos se obtienen y para qué sirven? 10- Explique brevemente el concepto de Fotorrespiración. Qué sistema permite que algunas plantas puedan evitarla? Cómo funciona?......

7 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción Especifique cuáles son las condiciones iniciales y los productos finales obtenidos en los procesos que ocurren en cada una de las siguientes estructuras: TILACOIDE ESTROMA Cuáles son las condiciones necesarias para cada etapa? Cómo se relacionan entre sí? Analice la fijación de dióxido de carbono (CO2) en cuanto a: - Lugar donde ocurre. - Disponibilidad de CO2 Ribulosa di fosfato - Función de NADPH. - Gasto de ATP Si Ud. posee doce tubos de ensayos los cuales: - 4 poseen clorofila en solución acuosa. - 4 poseen algas verdes unicelulares en solución acuosa. - 4 poseen algas cianofíceas en solución acuosa. Los doce tubos se encuentran en condiciones normales de presión y temperatura y con iluminación adecuada. En cual o cuáles de los tres grupos de tubos, podrían observarse burbujas (desprendimiento de oxígeno). Justifique. a. en ninguno b. en uno de los grupos c. en dos de los grupos d. en los tres grupos Analice la siguiente experiencia realizada en condiciones ambientales y de nutrición óptimas. Qué ocurrirá en cada caso en relación a la fotosíntesis?. Justifique.

8 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 7

9 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 8 INTRODUCCIÓN El flujo de energía que recorre la vida en la Tierra se inicia en el Sol, pero no siempre ha sido así. Hace millones de años, la Tierra fue formada por trozos de materia que chocaron y se unieron, que transformaron su energía de movimiento en calor. Las tormentas y erupciones volcánicas liberaron aún más energía sobre el planeta recientemente formado, pero no existían organismos que soportaran las grandes inclemencias de ese tiempo. Sin embargo, se formaron las moléculas orgánicas, ricas en energía. Su síntesis fue posible por el calor y la luz del Sol. Conforme la Tierra se enfriaba, se originaron las células vivas y, durante los primeros millones de años, se alimentaron de la sopa de moléculas orgánicas proporcionada por el caldo químico primitivo. Pero las células consumieron gradualmente las moléculas orgánicas y la sopa disminuyó. Las fuentes de energía orgánica comenzaron a escasear. Mientras tanto, otra fuente de energía bañaba al planeta: la luz solar. Mediante mutaciones (cambios en la información genética), que se producían al azar en sus moléculas, algunas células adquirieron la capacidad de atrapar la energía contenida en la luz solar. Combinaron moléculas inorgánicas simples, como dióxido de carbono y agua, en moléculas orgánicas más complejas como la glucosa. El aumento de oxígeno gaseoso en la atmósfera, era dañino para muchos organismos porque el oxígeno se combina rápidamente con muchas moléculas y rompe algunas configuraciones químicas estables. Pero la variación interminable, producida por las constantes mutaciones al azar, se desarrollaron células fotosintéticas capaces de romper la glucosa en un proceso que no utiliza oxígeno, llamado glucólisis. Sin embargo, la glucólisis es poco eficaz ya que sólo utiliza una pequeña fracción de la energía química de la glucosa para intervenir en reacciones celulares esenciales. Cuando las células desarrollaron las enzimas para utilizar el oxígeno, se obtuvo la degradación completa de productos de la glucólisis, proceso llamado respiración celular. Se pudo así, extraer aproximadamente 18 veces más energía de cada molécula de glucosa. Las células que efectuaban la respiración celular crecieron y se reprodujeron más rápido que las células que sólo efectuaban glucólisis. Las reacciones complementarias de la fotosíntesis y la respiración celular datan de hace 2 mil millones de años aproximadamente; en forma conjunta son responsables del flujo de energía a través de organismos individuales y ecosistemas. La fotosíntesis es el proceso mediante el cual, casi Estas células captaron una toda la energía útil, entra a la biosfera. La respiración pequeña fracción de la energía solar y celular es proceso que permite a los organismos extraer la energía captada por la fotosíntesis, almacenándola en las la almacenaron, como energía uniones de alta energía del adenosín trifosfato (ATP), la química, en sus moléculas orgánicas principal molécula transportadora de energía de las células complejas. El proceso se denomina vivas. fotosíntesis. Empleando esta nueva fuente de energía, sin competencia ni predadores, las células fotosintéticas se reprodujeron ampliamente en los mares. La evolución continuó y se originaron varios tipos de organismos fotosintéticos. La forma más común liberaba oxígeno como producto. Este elemento se acumuló, entonces, en la atmósfera.

10 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 9 moléculas orgánicas (ricas en energía) O2 (moléculas inorgánicas pobres en energía).. La fotosíntesis utiliza la energía de la luz solar para sintetizar moléculas ricas en energía, a partir de reactivos pobres en energía como dióxido de carbono y agua. Así, la fotosíntesis convierte la energía lumínica proveniente del Sol en energía química almacenada en uniones covalentes de la glucosa y del oxígeno. La fotosíntesis es una vía anabólica (ver Unidad 3, Energía y Metabolismo) cuyos procesos pueden sintetizarse en una ecuación general simplificada: 6 CO + 6 H 2 O + energía solar 6 C 6 H 12 O O 2 Qué ocurre cuando, durante la fotosíntesis, se transforman el C0 2 y el agua en glucosa? Este es un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la respiración celular (ver Unidad 3, Acoplamiento energético). Cuando las moléculas de agua se parten y liberan al 0 2, son oxidadas, esto es, pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO se reduce a hidrato de carbono a medida que los electrones e iones H+ se le adicionan.

11 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 10 La fotosíntesis ocurre en vegetales, algas y cierto tipo de bacterias. Los organismos procariontes autótrofos realizan el proceso fotosintético en una serie de pliegues de la membrana o laminillas. Analizaremos la fotosíntesis de los vegetales, haciendo énfasis en las plantas terrestres, en las cuales el fenómeno transcurre dentro de los cloroplastos que, en su mayor parte, se localizan en las células de las hojas (ver Unidad 5, Los Cloroplastos y la Fotosíntesis). En las hojas de las plantas se produce el intercambio de gases: CO 2 y O 2, a través de los estomas, que funcionan como poros que se abren y cierran. En las diferentes especies vegetales, los cloroplastos varían en forma, tamaño y distribución según los distintos tipos de células. Estructuralmente poseen dos membranas concéntricas y un sistema de sacos, llamados tilacoides, Los tilacoides se agrupan en pilas, llamadas granas. A su vez, las granas se interconectan mediante lamelas, que son estructuras de membrana. Todas estas estructuras se hallan inmersas en una solución acuosa conocida como estroma. La membrana de los tilacoides contiene pigmentos como la clorofila, capaces de absorber la energía lumínica y transformarla en energía química. En la matriz de los cloroplastos se llevan a cabo las reacciones fijadoras del CO 2 o Ciclo de Calvin, que conducen a la síntesis de glucosa y otros carbohidratos.

12 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 11 En la vía fotosintética intervienen numerosas enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Sin embargo, conceptualmente, la fotosíntesis puede considerarse como un par de conjuntos de reacciones, acoplados mediante moléculas transportadoras de energía. Cada conjunto de reacciones constituye una etapa, que tiene lugar en un sitio diferente del cloroplasto. La etapa luminosa o fotoquímica ocurre en las membranas tilacoides, donde la clorofila y otras moléculas pigmentarias, captan la energía solar y convierten parte de la misma en energía química de moléculas transportadotas de energía (ATP y NADPH). La etapa bioquímica o Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, donde enzimas específicas catalizan reacciones en las que se utiliza la energía química de las moléculas transportadoras (ATP y NADPH) para la síntesis de glucosa o de otras moléculas orgánicas. Etapa fotoquímica: conversión de energía lumínica en química Las reacciones que dependen de la luz, convierten la energía de la luz solar en energía química contenida en dos tipos de moléculas transportadoras: una transportadora de energía, el ATP, y otra, transportadora de electrones, el di nucleótido NADPH (ver Unidad 2, Nucleótidos). Durante la fotosíntesis, la luz es captada por moléculas de pigmentos en los cloroplastos. El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación electromagnética que va desde rayos gamma de longitud de onda corta, pasando por la luz ultravioleta, la visible y la luz infrarroja, hasta las de radio de longitud de onda larga. (nm) La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético, que va desde los rayos gamma a las ondas de radio. Las longitudes de onda visibles corresponden a los colores del arco iris, entre los 400 nanómetros (magenta) y los 750 nanómetros (rojo). La luz y otros tipos de radiación están compuestos de paquetes individuales de energía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda: los fotones de longitud de onda corta son muy energéticos, mientras que los de longitud de onda larga tienen energía menor. La luz visible consta de longitudes de onda con energías que son lo suficientemente fuertes como para alterar la forma de ciertas moléculas de pigmento, pero lo bastante débiles como para no dañar las tan esenciales como el ADN. Cuando la luz choca con un objeto, como la hoja de un vegetal, pueden ocurrir tres procesos: la luz puede absorberse, reflejarse (emitirse nuevamente) o transmitirse (pasar a través de). La luz que es absorbida puede calentar el objeto o intervenir en procesos biológicos como la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida les da a los objetos su color.

13 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 12 Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes longitudes de onda de la luz. La clorofila es la molécula principal entre las que captan la energía en las membranas de los tilacoides. Absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja pero refleja la verde, por lo que las hojas se ven de ese color. Los tilacoides también contienen otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios, que captan la energía luminosa de longitud de onda distinta a la clorofila. Los carotenos, por ejemplo, absorben la luz azul y verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo: las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura. Debido a que todas las longitudes de onda de la luz son absorbidas en cierto grado, ya sea por la clorofila, los carotenos o las ficocianinas, todas las longitudes de onda pueden llevar a cabo fotosíntesis % absorción Long. de onda Absorción de distintas longitudes de onda de la luz por diferentes pigmentos:. 1: clorofila (presenta dos picos) 2: carotenos 3: ficocianina Estructura de la molécula de clorofila, con una cola hidrofóbica y una cabeza polar.

14 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 13 Las reacciones luminosas ocurren en conjuntos de moléculas llamados fotosistemas En las membranas de los tilacoides, la clorofila, las moléculas de pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones forman complejos muy especializados, llamados fotosistemas. Cada tilacoide contiene cientos de copias de dos clases diferentes de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II, que constan de dos partes principales, un complejo de producción de luz y un sistema de transporte de electrones. fotosistema II fotosistema I membrana del tilacoide complejo de producción de luz (clorofila y otros pigmentos) sistema de transporte de electrones centro de reacción (clorofila A) La clorofila, las moléculas de pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones forman los fotosistemas que se ubican en las membranas de los tilacoides El complejo de producción de luz está formado por unas 300 a 400 moléculas de clorofila y otros pigmentos. Éstas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica de tipo A, llamada centro de reacción. Los pigmentos que absorben luz reciben el nombre de moléculas antena, ya que juntan la energía y la transfieren al centro de reacción para procesarla (ver figura). El centro de reacción se localiza cerca del sistema de transporte de electrones, el cual es una serie de moléculas que aceptan y ceden electrones en la membrana del tilacoide. Cuando el centro de reacción de la clorofila recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones absorbe esa energía y salta de la molécula de clorofila hacia el sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se va moviendo de un transportador al siguiente. Durante este recorrido, el electrón libera energía que resulta en

15 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 14 uniones de alta energía de ATP, a partir de ADP + Pi, y en formación de NADPH, a partir de NADP + + H+ Esta secuencia de hechos recibe el nombre de foto fosforilación, porque la energía luminosa se utiliza para formar ATP. El fotosistema II genera ATP Las reacciones de la etapa lumínica comienzan cuando un fotón de luz es absorbido por una molécula antena en el fotosistema II. La energía del fotón pasa de una molécula a otra hasta que llega al centro de reacción, una molécula de clorofila A llamada P 680 (lo que significa: pigmento que absorbe luz de 680 nm). Esta molécula emite, entonces, un electrón fuera de ella. El electrón en movimiento contiene energía. ENERGIA SOLAR nivel de energía de los electrones Secuencia de reacciones de la Etapa Lumínica de la fotosíntesis. 1: La luz se absorbe a través del complejo de producción de luz del fotosistema II (luz verde), y la energía pasa al centro de reacción, la molécula de clorofila A P680. 2: Esta energía libera electrones del centro de reacción. 3: Los electrones pasan al sistema de transporte de electrones adyacente. 4: El sistema de transporte pasa los electrones a través del mismo, y parte de la energía que éstos producen con su movimiento se utiliza para bombear H+ hacia el interior del tilacoide. El gradiente de H+ posibilita la síntesis de ATP 5: La luz golpea el fotosistema I (verde oscuro) 6: Esto provoca la liberación de electrones por parte de la clorofila A P700. 7: Esos electrones son captados por el sistema de transporte de electrones del fotosistema I. Los electrones liberados a partir de la clorofila A P700 del fotosistema 1 son reemplazados por aquellos que provienen del sistema de transporte del fotosistema II. 8: Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en moléculas de NADP+ 9: Los electrones cedidos por la clorofila A P680 del fotosistema II son reemplazados por electrones obtenidos a partir de la ruptura de moléculas de agua. Esta reacción también libera oxígeno. El primer transportador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente, acepta este electrón energizado. Los electrones se mueven de un transportador

16 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 15 a otro y liberan energía durante el proceso. Algo de esta energía se utiliza para producir un gradiente de iones hidrógeno dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP mediante un proceso conocido como quimiosmosis. Quimiosmosis Cuando el electrón va pasando de una molécula transportadora a otra, va perdiendo energía. Esta energía liberada en la reacción exotérmica del movimiento del electrón, permite el transporte activo de iones hidrógeno (H+) a través de la membrana del tilacoide, desde el estroma hacia adentro del tilacoide. Este transporte eleva la concentración de H+ (y por lo tanto cambia la carga positiva) en el interior del tilacoide. La membrana del tilacoide no permite que los H+ escapen fuera. La única salida es a través de los canales de una proteína de membrana que actúa de Bomba de H+. Cuando Los H+ fluyen a través de estos canales, la energía que producen posibilita la síntesis de ATP, a partir de ADP + Pi. El mecanismo de síntesis de ATP fue propuesto por primera vez por el bioquímico inglés J. Mitchell, quien le dio el nombre de Hipótesis Quimiosmótica, en Por este trabajo, recibió el Premio Nobel. TILACOIDE ESTROMA Producción de ATP por quimiosmosis durante la fotosíntesis. El fotosistema I genera NADPH Mientras tanto, los rayos de luz también han llegado al complejo del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón, en la clorofila del centro de reacción, lo que implica que dos electrones están siendo eliminados por dos fotones de luz. Estos fotones saltan a los transportadores de electrones.

17 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 16 La clorofila A P 700 del fotosistema I obtiene, a partir del sistema de transporte de electrones del fotosistema II, el reemplazo de los electrones perdidos. Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven por medio de su sistema de transporte de electrones hacia la molécula de NADP+. Cada molécula de este nucleótido toma dos electrones energéticos y un ión de hidrógeno (H+) formando NADPH. Tanto el NADP+ como el NADPH son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del cloroplasto. El agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas Los electrones fluyen a partir del centro de reacción del fotosistema II, a través del sistema de transporte de ese fotosistema, hacia el centro de reacción del fotosistema I y, por el sistema de transporte del fotosistema I, son finalmente aceptados por la molécula de NADP+. Para conservar este flujo unidireccional de electrones, el centro de reacción del fotosistema II debe ser alimentado permanentemente con nuevos electrones para reemplazar los que se lleva el NADP+. Este reemplazo proviene del agua. Mediante una serie de reacciones que aún se están estudiando, el centro de reacción del fotosistema II atrae los electrones de las moléculas de agua hacia el interior del compartimiento del tilacoide, lo que ocasiona la foto lisis (ruptura en presencia de luz) de estas moléculas: H 2 0 ½ H+ + 2e- Por cada dos fotones captados por él fotosistema li, se emiten dos electrones fuera de la clorofila y son reemplazados por dos electrones que se obtienen por la ruptura de moléculas de agua. A medida que ocurre esta foto lisis, los átomos se combinan para formar moléculas de oxígeno gaseoso. Este oxígeno puede ser utilizado por la planta para su propia respiración, o puede ser liberado a la atmósfera. Etapa bioquímica : la síntesis de glucosa El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones de la etapa fotoquímica se disuelven en el estroma. Ahí, proporcionan energía que posibilita la síntesis de glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. La serie de reacciones que finalmente producen glucosa, recibe el nombre de Ciclo de Calvin. Pueden presentarse independientemente de la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén disponibles. El ciclo de Calvin capta dióxido de carbono. La captación del dióxido de carbono se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como Ciclo de Calvin o Ciclo del C 3 ya que algunas de las moléculas importantes del ciclo contienen tres átomos de carbono. El Ciclo tiene lugar en el estroma del cloroplasto, involucrando CO proveniente de la atmósfera, un glúcido que capta CO: la ribulosa-difosfato (Ru-di-P), enzimas que catalizan todas las reacciones, electrones y H+ del NADPH y energía en forma de ATP. Estos dos últimos provienen de las reacciones de la etapa fotoquímica. El investigador norteamericano Melvin Calvin recibió, en 1961, el premio Nobel por sus trabajos sobre las reacciones fotosintéticas no dependientes de la luz. Por esto, el Ciclo del C 3 es llamado, también, el Ciclo de Calvin.

18 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 17 Para su mejor comprensión, se divide al Ciclo de Calvin en tres partes: fijación de carbono síntesis de fosfo-gliceraldehído (PGAL) regeneración de ribulosa di-fosfato 6 3-fosfoglicérico Ciclo De Calvin Comienza cuando 3 moléculas de CO2 provenientes de la atmósfera se unen a 3 de ribulosa-difosfato (Ru-di-P) presentes en el estroma. Se forman, entonces, 6 moléculas del ácido orgánico de 3 carbonos 3-fosfoglicérico (3-PGA). Luego, se reducen 6 moléculas de 3-PGA, ganando los H+ de 6 NADPH y gastando energía de 6 ATP. Como consecuencia, se forman 6 moléculas de fosfogliceraldehído (PGAL). Cinco de ellas permanecerán en el Ciclo, y la restante sale, para producir luego glucosa. Luego, mediante reacciones que consumen la energía de 3 ATP, se reacomodan los átomos de las cinco moléculas de 3-PGAL para volver a obtener 3 moléculas de Ru-di-P y reiniciar el Ciclo. Se necesitan dos moléculas de PGAL para formar una de glucosa.

19 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 18 La primera parte del Ciclo o Fijación del Carbono, se inicia cuando la Ru-di-P se combina con el CO atmosférico para formar un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable. Este compuesto reacciona espontáneamente con el agua para formar dos moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA), el cual da su nombre al ciclo C 3. La captación de CO también recibe el nombre de fijación de carbono debido que "fija" el CO gaseoso en una molécula orgánica. La segunda parte o Síntesis de Fosfogliceraldehído consiste en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, en las la energía donada por el ATP generado durante la etapa lumínica, se utiliza para convertir el PGA en fosfogliceraldehtdo (PGAL). La última etapa es la Regeneración de Ru-di-P. Mediante una serie compleja de reacciones que requieren energía de ATP, 10 moléculas de PGAL (c/u con 3 carbonos) pueden regenerar las seis moléculas de Ru-di-P (6 x ~ c " 0 3 inicio de la fijación del carbono. El carbono fijado durante el Ciclo de Calvin se utiliza para sintetizar glucosa. El ciclo de Calvin se inicia con Ru-di-P, agrega carbonos a partir de CO 2 y termina con Ru-di-P otra vez, liberando PGAL. Cada dos moléculas de PGAL (de tres carbonos c/u) que se liberan, se forma una molécula de glucosa (de seis carbonos). Posteriormente, la glucosa puede seguir varios caminos metabólicos. Uno es desdoblarse durante la respiración celular para dar energía; otro es polimerizarse para formar almidón (molécula de reserva energética en vegetales); también puede unirse para formar celulosa (el componente principal de las paredes celulares), y puede modificarse en aminoácidos, lípidos u otros constituyentes celulares.

20 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 19 Relación entre las etapas lumínica y bioquímica. Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas. Los sucesos de la etapa fotoquímica en los tilacoides utilizan energía luminosa para "cargar" las moléculas las transportadoras de energía ADP y NADP+ para formar ATP y NADPH. En el estroma, la energía, los electrones y los H+ de estos intermediarios se utilizan para Relación entre los procesos fotosintéticos y el destino de la glucosa. S sintetizar glucosa mediante las reacciones del Ciclo de Calvin. Los transportadores NADP+ y ADP, obtenidos durante la etapa bioquímica vuelven después a las reacciones lumínicas para restituirse en ATP y NADPH. La fotosíntesis y las condiciones ambientales La fotosíntesis necesita luz y dióxido de carbono, y la falta de cualquiera de éstos disminuye la tasa de fotosíntesis. Las reacciones lumínicas no pueden ocurrir en la oscuridad, independientemente de las concentraciones de C0 2- Las reacciones que fijan el carbono, no pueden ocurrir sin un suministro de CO 2, independientemente de la intensidad de la luz. Por lo tanto, se puede pensar que una hoja ideal debe tener una gran superficie para interceptar cantidades grandes de luz solar y, ser muy porosa para permitir que grandes cantidades de CO 2 penetren en la hoja desde el aire.

21 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 20 Sin embargo, para las plantas terrestres, el ser porosas al CO 2 también permite que el vapor de agua se escape de la hoja. La pérdida de agua en las hojas es la primera causa de tensión y puede ser fatal para las plantas de tierra. En muchos vegetales se han desarrollado hojas capaces de abastecerse de CO 2 y reducir la pérdida de agua: grandes hojas impermeables al agua, con poros ajustables, los estomas, que admiten dióxido de carbono. Cuando los suministros de agua son adecuados, los estomas se abren, permiten la entrada de CO 2. Si una planta se encuentra en peligro de secarse, los estomas se cierran. El cierre de los estomas disminuye la evaporación, pero a un costo elevado, ya que se reduce la obtención de C0 2. Es más, también restringe la liberación de O 2 producido durante la etapa lumínica. Cuando los estomas se cierran para conservar el agua, se presenta la fotorrespiración Qué sucede con la fijación del carbono cuando los estomas se cierran? La enzima que cataliza la reacción de Ru-di-P con CO 2 no es muy selectiva y por eso, tanto el CO 2 como el O 2 pueden combinarse con la Ru-di-P. La reacción del O 2 con Ru-di-P es el primer paso de una serie de reacciones que, en conjunto, reciben el nombre de fotorrespiración, y producen C0 2, utilizando carbono a partir de Ru-di-P. En la fotorrespiración, el El oxígeno puede combinarse con la Ru-di-P, produciendo energía no útil mediante el proceso de fotorrespiración. oxígeno, en lugar del dióxido de carbono, se adhiere a la Ru-di-P. Así, la fotorrespiración impide la fijación del carbono para formar glucosa. El nombre fotorrespiración se debe a que, durante el proceso, se utiliza 0 2 y se produce C0 2. Pero, a diferencia de la respiración celular, no produce ninguna energía útil, para la célula. Existen plantas que atenúan el efecto de la fotorrespiración ya que poseen un sistema de fijación de carbono diferente: el sistema del C4. El Sistema C4 de fijación del carbono. Algunas plantas, descritas como plantas C4, han desarrollado una forma de disminuir la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis durante los períodos de clima seco. En las hojas de plantas C 3, casi todos los cloroplastos se ubican en las células del mesófilo, que son las que se encuentran debajo de la epidermis de ambos lados de la hoja.

22 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 21 En las plantas adaptadas al calor y al clima seco, como el maíz, tanto las células del mesófilo como las células que rodean a los vasos de conducción de las soluciones acuosas, contienen cloroplastos. Estas plantas utilizan un ciclo de fijación de carbono de dos pasos. La primera etapa forma una molécula de cuatro carbonos, que da el nombre al Ciclo. En las plantas C4, las células del mesófilo contienen una molécula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de Ru-di-P. El CO 2 reacciona con el PEP para formar una molécula de cuatro carbonos: el ácido oxalacético. Esta reacción es muy específica para el CO 2 y no es obstruida por las concentraciones elevadas de O 2. Esta captación inicial de carbono puede continuar durante cierto tiempo aún cuando los estomas estén cerrados y las concentraciones de CO 2 dentro de la hoja lleguen a ser muy bajas. El ácido oxalacético se utiliza como un disparador para transportar carbono desde el mesófilo a las células que rodean los vasos de conducción. El ciclo del C4 permite obtener glucosa utilizando una molécula de cuatro carbonos, el ácido oxalacético, como intermediario. La segunda etapa dispara carbono dentro del ciclo C3. El ácido oxalacético es transportado hacia las células que rodean los vasos, donde se desdobla, liberando CO 2 nuevamente. La elevada concentración de CO 2 creada en estas células permite que la reacción entre CO 2 y Ru-di-P fije carbono en el ciclo regular de siempre. El resto de las moléculas disparadas regresa a las células del mesófilo donde la energía de ATP se utiliza para regenerar la molécula de captación de PEP. Las plantas C 3 y C 4 están adaptadas para condiciones ambientales específicas. El ciclo C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no necesariamente es siempre mejor, ya que utiliza más energía que el PEP que regenera. En algunos casos, el ciclo de fijación de carbono C 3 es eficaz. Por ejemplo, si hay una gran cantidad de agua, los estomas de las plantas C 3 pueden permanecer abiertos y permitir que entren grandes cantidades de CO 2. Por otra parte, si la intensidad de luz es baja, la fotosíntesis se lentifica y las plantas C4 no son capaces de generar la energía adicional que necesitan. Las plantas con las estructuras y enzimas del ciclo C4 utilizan siempre este sistema, independientemente de las condiciones ambientales. Por lo tanto, las plantas C4 prosperan en los desiertos, y a mediados del verano en climas templados, cuando la energía luminosa es abundante pero el agua es escasa.

23 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 22 Sin embargo, las plantas C 3 tienen la ventaja, en climas templados, húmedos y lluviosos, donde su uso exclusivo del ciclo C 3 es más eficiente en cuanto a la producción de energía. Recapitulando... Los organismos fotosintéticos utilizan la energía lumínica durante la etapa fotoquímica y producen ATP y NADPH, liberando O 2, que proviene de la ruptura del agua. Luego, en la etapa bioquímica, se produce la fijación del CO 2 durante el Ciclo de Calvin, consumiendo la energía del ATP y los H+ aportados por el NADPH. Se forma, entonces, glucosa (C 6 H 12 O 6 ), con el carbono y el oxígeno aportados por el CO 2 y los hidrógenos que el NADPH transportó a partir de la ruptura de moléculas de agua. En algunas plantas puede producirse una reacción entre la Ru-di-P del estroma del cloroplasto y el O2, causando la fotorrespiración, que es una vía metabólica no productora de energía. La fijación del carbono a través del sistema del C4 minimiza los efectos de la fotorrespiración en este tipo de plantas.

24 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 23 PROBLEMAS de APLICACIÓN 1. Esquematice un cloroplasto y señale las estructuras que lo componen. 2. Indique cuáles son los productos de la foto oxidación o lisis de la molécula de agua y su utilización. 3. Cómo influye la temperatura en la etapa de fijación del dióxido de carbono? 4. El proceso de fotosíntesis se desarrolló en primer lugar en células procariontes y luego en células eucariontes. Indique: a. Dónde se lleva a cabo este proceso en ambos tipos de células? b. Cuáles son los reactivos iniciales y los productos finales del proceso fotosintético? c. Cuál es la fuente de energía? Qué transformaciones energéticas ocurren durante la fotosíntesis? 5. Complete el siguiente cuadro teniendo en cuenta la estructura del cloroplasto: ESTRUCTURA FUNCIÓN Membrana externa Tilacoide Estroma ADN ARN 6. Complete los espacios en blanco: En la... etapa de la fotosíntesis la energía lumínica es transformada en energía... que se transporta en los enlaces de alta energía de las moléculas de... El oxígeno que respiramos proviene del proceso de... del agua, que ocurre durante la... etapa de la fotosíntesis. El NADPH formado en la primera etapa de la fotosíntesis, con los H+ provenientes de la molécula de... y los electrones de..., tiene como función reducir al... para formar... en la... etapa. Durante el Ciclo de Calvin o Ciclo C3, la Ru-di-P del estroma se une al..., pero, bajo ciertas condiciones, puede unirse al..., produciéndose el fenómeno conocido como..., que algunas plantas evitan mediante el sistema...

25 Hecho el depósito que marca la ley Prohibida su reproducción. 24 GRILLA DE RESPUESTAS PARA LA AUTOEVALUACIÓN

26 AUTOEVALUACIÓN 1. Como resultado de la fotosíntesis se libera oxígeno, durante: a. la etapa fotoquímica. b. la etapa bioquímica. c. el ciclo de C4 d. el ciclo de Calvin. 2. Marque la afirmación correcta a. el CO2 y la glucosa son productos de la fotosíntesis b. el CO2 y la glucosa son sustratos de la fotosíntesis c. el CO2 es producto de la etapa fotoquímica de la fotosíntesis d. la glucosa es producto de la etapa bioquímica de la fotosíntesis 3. Se riega una planta con agua que posee hidrógeno marcado radioactivamente. Al cabo de unas horas de luz, se podrá detectar el hidrógeno marcado en: a. el NADH+H + b. la celulosa c. el dióxido de carbono d. el ácido láctico 4. El cloroplasto es una organela: a. del sistema de endomembranas, en la que se realiza la fotosíntesis b. que posee estomas c. que realiza procesos catabólicos produciendo oxígeno. d. que posee ADN circular y ribosomas. 5. La hipótesis quimiosmótica de Mitchell permite explicar la: a. oxidación del CO2 en la etapa bioquímica b. unión de Ru-di-P y O2 en la fotorrespiración c. obtención de energía química por acción de las bombas de H+ d. formación de ATP durante el Ciclo C4 6. La fotosíntesis es un proceso de óxidoreducción en el que: a. se oxidan moléculas de agua durante la etapa lumínica, produciendo O2 b. se reducen moléculas de agua en la etapa bioquímica, produciendo glucosa c. se reduce CO2 para dar glucosa, en la etapa fotoquímica d. se produce glucosa por oxidación del CO2 en el Ciclo C3 7. Los diferentes pigmentos de la membrana de los tilacoides: a. se excitan al recibir fotones durante la etapa bioquímica b. reaccionan a distintas longitudes de onda desencadenando la etapa lumínica c. reaccionan ante distintas longitudes de onda desencadenando el Ciclo C3 d. se encuentran ubicados en el estroma del cloroplasto 8. Durante las reacciones dependientes de la luz: a. se genera ATP en el fotosistema I b. el NADPH se reduce a NADP+ c. se sintetiza ATP en el fotosistema II d. se oxida el NADP+ y produce NADPH 9. La clorofila del fotosistema II, conocida como clorofila P680 recibe electrones rovenientes del: a. fotosistema I b. fotosistema II c. agua d. NADPH 10. Durante el Ciclo de Calvin: a. se genera ATP para la etapa lumínica b. se genera NADP+ para la etapa fotoquímica c. se produce la lisis del agua e. la Ru-di-P se une al O2