Cigarette Smoke Induces Senescence in Alveolar Epithelial Cells

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1 Cigarette Smoke Induces Senescence in Alveolar Epithelial Cells La senectud celular es un estado del arresto irrevocable del crecimiento indujo o por acortamiento de telomere (la senectud de replicative) o por señales telomere-independientes (la senectud énfasis-inducido). El epitelio alveolar a menudo es herido por una variedad de toxinas inhaladas, inclusive el humo (C) de cigarrillo. En el estudio presente, nosotros investigamos si la exposición a C induce la senectud de células epiteliales alveolares. En vitros experimentos mostró esa exposición de células A549 o células epiteliales, alveolares, humanas y normales a concentraciones de sublethal de extractos C acuosos indujo la senectud celular. La senectud fue caracterizada por una dosis- y el aumento del tiempo-dependiente en la actividad de beta-galactosidase de senectud-asoció, los cambios de senectud-asoció en la morfología de la célula, un aumento en el tamaño de la célula y masa de lysosomal, la acumulación de lipofuscin, overexpression de p21(cip1/waf1/sdi1) la proteína, y el arresto irrevocable del crecimiento. En experimentos de vivo en el Instituto para ratones de Investigación de Cancer mostró esa aspiración de C para 2 aumentos inducidos sem. en la actividad de beta-galactosidase de senectud-asoció, en la acumulación de lipofuscin, y en p21(cip1/waf1/sdi1) la expresión de la proteína en células epiteliales alveolares. Estos resultados sugieren que C inducen un fenotipo que es indistinguible de que de la senectud en células epiteliales alveolares. La inducción de la senectud celular por C puede contribuir al re-epithelialization dañado, llevando a C-RELACIONO las enfermedades pulmonares crónicas. Texto completo La senectud celular es un estado del arresto irrevocable del crecimiento indujo o por acortamiento de telomere (la senectud de replicative) o por señales telomere-independientes (la senectud énfasis-inducido). El epitelio alveolar a menudo es herido por una variedad de toxinas inhaladas, inclusive el humo (C) de cigarrillo. En el estudio presente, nosotros investigamos si la exposición a C induce la senectud de células epiteliales alveolares. En vitros experimentos mostró esa exposición de células A549 o células epiteliales, alveolares, humanas y normales a concentraciones de sublethal de extractos C acuosos indujo la senectud celular. La senectud fue caracterizada por una dosis- y el aumento del tiempo-dependiente en la actividad de â-galactosidase de senectud-asoció, los cambios de senectud-asoció en la morfología de la célula, un aumento en el tamaño de la célula y masa de lysosomal, la acumulación de lipofuscin, overexpression de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína, y el arresto irrevocable del crecimiento. En experimentos de vivo en el Instituto para ratones de Investigación de Cancer mostró esa aspiración de C para 2 aumentos inducidos sem. en la actividad de â-galactosidase de senectud-asoció, en la acumulación de lipofuscin, y en p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la expresión de la proteína en células epiteliales alveolares. Estos resultados sugieren que C inducen un fenotipo que es indistinguible de que de la senectud en células

2 epiteliales alveolares. La inducción de la senectud celular por C puede contribuir al re-epithelialization dañado, llevando a C-RELACIONO las enfermedades pulmonares crónicas. Las abreviaciones: bromodeoxyuridine, BrdU; albúmina bovina de suero, BSA; kinase cyclin-dependiente, CDK; inhibidor de CDK, CKI; el humo de cigarrillo, C; los extractos C, CSE; 3,3'- diaminobenzidine, TOCA LIGERAMENTE; el suero fetal de becerro, FCS; inmunoglobulina, Ig; humano pulmonar alveolar epitelial, HPAEpi; peroxidase de rábano picante, HRP; N-acetylcysteine, NAC; la especie reactiva de oxígeno, ROS; fosfato-buffered salino, PBS; la proteína de surfactant, SP; â-galactosidase de senectud-asoció, â-gal de SA. La senectud celular es un estado del arresto irrevocable del crecimiento indujo o por acortamiento de telomere (la senectud de replicative) o por señales telomere-independientes, tal como el daño del ADN y el énfasis de oxidative (la senectud énfasis-inducido) (1). El estado de la senectud celular está acompañado de varios cambios fenotípicos, inclusive una morfología clara, plana y ampliada de la célula, un aumento en el â-galactosidase de senectudasoció (â-gal de SA) la actividad, la acumulación de lipofuscin, y de la expresión de inhibidores de ciclo de célula, tal como p16^sup INK4a^ y p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ (1-3). La evidencia reciente sugiere que esa senectud celular juega un papel importante no sólo en envejecimiento fisiológico los procesos, pero en estados patológicos de enfermedad, tal como la cirrosis (4) de hígado y atherosclerosis (5). Sin embargo, el papel de la senectud celular en enfermedades pulmonares nunca se ha examinado. El epitelio alveolar a menudo es herido por una variedad de toxinas inhaladas, tal como TAN^sub 2^, O^sub 3^, no^sub 2^, y el humo (C) de cigarrillo, y cuando herido, inicia las respuestas de la reparación. Apropie las respuestas de la reparación por células epiteliales alveolares requieren su habilidad integrada para emigrar, proliferar, y para diferenciar para cubrir los defectos que resultan de la herida (6). El fracaso del epitelio para repararse es asumido para ser una causa importante de enfermedades pulmonares crónicas, enfisema y fibrosis tal como pulmonares (7, 8). La herida y regeneración epiteliales se pensan ocurrir continuamente en tales enfermedades, y en los ciclos repetidos de la célula de las células epiteliales en el sitio de la herida pueden acortar la longitud de telomeres, con lo cual induciendo potencialmente la senectud de replicative. Toxinas inhaladas engendran también el énfasis de oxidative y daño de ADN en células epiteliales, que puede causar la senectud énfasis-inducido. Una vez que las células epiteliales alcanzan la etapa de la senectud, ellos pueden no más largo prolifera. Las respuestas de la reparación por células epiteliales alveolares pueden dejar como resultado, y el paro de las respuestas de la reparación puede tiene como resultado en cambio interrupciones arquitectónicas y funcionales en el epitelio alveolar que puede permitir el progreso pulmonar de enfermedades. El fumar del cigarrillo es el factor del riesgo más importante para la enfisema y fibrosis pulmonares. De hecho, el fumar de cigarrillo es considerada la causa de la herida epitelial recurrente y la reparación dañada. Por ejemplo, los estudios previos han mostrado que C causan la muerte de células epiteliales alveolares (9, 10), y que C inhiben las respuestas epiteliales de la reparación, tal como

3 chemotaxis, proliferación, y la contracción de geles tridimensionales de colágeno (11, 12). Formamos una hipótesis que C inducen también la senectud de células epiteliales alveolares y previenen su proliferar para reparar epitelio herido. En el estudio presente, nosotros por lo tanto investigó si C inducen los fenotipos de la senectud de células epiteliales alveolares en vitro y en el vivo. Materias y Métodos El Tratamiento y la Exposición C animal Toda exposición y manejando de ratones fue aprobado por el Comité Animal Institucional del Cuidado y el Uso en la facilidad animal de Mujeres de Tokio la Universidad Médica. El Instituto masculino de ocho viejo de semanas para ratones de Investigación (ICR) de Cancer (N = 6) fueron comprados de Japón SLC, S.a. (Shizuoka, Japón). Para los experimentos, tres ratones se colocaron en un descargar jaula plástica ( cm) con un orificio estrecho conectado con una llave de paso por cuál C se entregaron. Los cigarrillos comerciales de llanura-inclinó (nonfiltered) (la Paz; Tabaco de Japón S.a., Tokio, Japón) rindiendo 24 alquitrán de mg y 2,4 nicotina de mg bajo un régimen del fumar del estándar se utilizaron en este estudio. Para la exposición C, el humo convencional sopla de 3 cigarrillos (45 soplos/cigarrillo; 20 Ml/soplo; 1 duración/soplo de s en 10 intervalos de s) fueron entregados sobre 1 H con intervalos de 1 min a finales de cada 20 min de refrescar el aire. Las C se permitieron escapar por cuatro hoyos del escape (1 cm) en los entrepaños del lado. Durante la exposición, los animales se dieron el acceso a regar y libitum de anuncio de alimento en la jaula de la exposición. Después que los períodos de la exposición, la jaula se rellenó con aire de espacio. Controle ratones (N = 3) fueron colocados en la jaula y permitido inhalar aire de espacio. La exposición C se repitió diariamente en Días 1-5 cada semana por 2 semanas consecutivas. En 6 H después de la exposición C final, los ratones fueron matados por inyección de intraperitoneal de pentobarbital (100 mg/kg), y los pulmones se quitaron. El pulmón derecho fue utilizado para el análisis de immunoblot, y el pulmón izquierdo fue hinchado por instillation manual con 50% de recinto cortante óptimo de la temperatura, rápidamente congelado, y sectioned (3 µm). La preparación de C Extrae la Solución que Las acuosas C extrae (CSE) se preparó según un método previamente descrito con una modificación (13). El humo convencional se engendró con un cigarrillo (la Paz; Tabaco de Japón S.a.) inmediatamente antes de uso dibujando soplos consecutivos en una jeringa plástica de 20 Ml con una llave de paso conectada por un puerto a una nave del vidrio que contiene 3 Ml de sulfoxide de dimethyl. Un soplo de 20 Ml dibujado en 1 s se obtuvo en 10 intervalos de s. Cada soplo se tuvo para 3 s y burbujeó por el sulfoxide de dimethyl en 5 S. Un cigarrillo rindió un promedio de 45 soplos por este procedimiento. Para preparar la gas-fase CSE, el humo se dibujó en la jeringa por un 0,22 µel filtro del poro-tamaño M (Milex-Ah; Nihon Milipore, S.a., Tokio, Japón) valoró para quitar la fase de la partícula de C. El CSE acuoso se diluyó en el caldo de cultivo antes del uso, y la solución de CSE fue preparada por la misma persona (T.T.) por exactamente el mismo método y utilizado dentro de 3 min de la preparación.

4 La Cultura de la célula y En Vitro Exposición C II-QUIERE Alveolar de tipo la línea A549 epitelial de la célula (la Colección #CCL-185 Americana de la Cultura del Tipo) fue mantenido en el Dulbecco ha modificado contener de medio de Aguila 10% de suero (FCS) fetal de becerro. Las células (10^sup 4^ las células/cm^sorbe 2^) entre pasajes 27 y 35 fueron chapados en 8 bien resbaladeros de cámara o cultura de 100 Mm de tejido chapan precoated con el tipo yo colágeno (Vitrogen; las Tecnologías de la Cohesión, Contralto de Palo, CA) y crecidos en el encima del medio. Una vez que las células alcanzaron 50% de confluencia, ellos fueron aclarados tres veces con fosfato-buffered salino (PBS) e incubado en el Dulbecco ha modificado contener de medio de Aguila 0,1% de FCS con o sin 0,0500-0,0001 volumen % de CSE acuoso, en la presencia o la ausencia de N-acetylcysteine (NAC, 500 µm; Sigma-Aldrich Japón, Tokio, Japón), el ácido ascórbico (500 µm, Sigma-Aldrich Japón), o catalase (500 U/ML, Sigma-Aldrich Japón). Las células epitelial (HPAEpi), alveolar, pulmonar, humano y normal comprendieron del tipo alveolar 1 y escriben a máquina 11 células se obtuvieron de Laboratorios de Investigación de ScienCell (San Diego, CA). Las células de HPAEpi se aíslan del tejido y cryoserved pulmonares humanos en la cultura primaria y entregan congelado. Antes los experimentos, las células se deshelaron, fueron chapadas en una densidad de 10^sorbe 4^ las células/cm^sorbe 2^ en 8 bien cámara desliza precoated con el tipo yo colágeno, y crecido en el medio epitelial alveolar de la célula (los Laboratorios de Investigación de ScienCell) conteniendo 5% de FCS. Una vez que las células (el pasaje 1) había alcanzado 50% de confluencia, ellos fueron incubados en contener epitelial alveolar de medio de célula 0,1% de FCS, con o sin CSE acuoso. El análisis para la Proliferación de la Célula y células de Muerte A549 o para las células de HPAEpi en 8 bien resbaladeros de cámara se incubaron para 36 H con contener de medio 0,1 % FCS con o sin CSE. Después que 24 H, las células eran pulso-marcados con 10 µm de bromodeoxyuridine (BrdU) para 1 H, y para las células que habían incorporado BrdU se discernieron immunocytochemically, como descrito abajo. Para el análisis de la muerte de la célula, las células se mancharon con 5 µg/ml Hoescht33342 (Sigma-Aldrich Japón) y 5 yoduro de propidium de µg/ml (Sigma-Aldrich Japón) y representaron por la microscopia de epifluorescence. Viable (los núcleos normales y azules), apoptotic (condensó, los núcleos azules), y necrótico (los núcleos normales y rojos) las células se contaron. El â-gal de SA que Mancha manchar de â-gal de SA se realizó según un método (14) previamente descrito, con modificaciones leves. La célula prueba en 8 bien resbaladeros de cámara se fijaron con 2% de formaldehido y 0,2% de glutaraldehyde en PBS por 5 min en la temperatura ambiente. Las secciones pulmonares congeladas del tejido se fijaron con 0,2% de glutaraldehyde en PBS para 5 H en 4 C. Los resbaladeros se aclararon con PBS e incubaron con un â- gal de SA que mancha contener de solución 40 citrato de sodio de MM (ph 6,0), 150 MM NaCl, 5 ferricyanide de potasio de MM, 5 ferrocyanide de potasio de MM, 2 MM MgCl^sub 2^, y 1 mg/ml de galactoside 5-bromo-4-chloro-3-indoyl â-d (X-GAL). Después que â-gal de SA que mancha, algunos deslizan fueron

5 procesados para el immunostaining. La Reacción de Schmorl Lipofuscin se manchó con la reacción (15) de Schmorl. Las secciones del tejido se fijaron con 3% de paraformaldehyde en PBS por 10 min en la temperatura ambiente, aclararon en PBS, e incubaron por 5 min en la temperatura ambiente en una solución que contiene 0,75% de cloruro férrico y 0,1% de ferricyanide de potasio. Algunas secciones entonces se procesaron para el immunostaining. Immunohistochemistry y secciones de Tejido de Immunocytochemistry manchados para el â-gal de SA se incubaron con 0,3% de agua oxigenada para 10 min en la temperatura ambiente para inhibir la actividad endógena de peroxidase antes de bloquear el nonspecific que ata los sitios con 3% de albúmina (BSA) bovina del suero y 2% de suero normal de cabra. Las secciones entonces se incubaron en la temperatura ambiente con polyclonal de conejo la proteína (SP)-A anti surfactant (1:100; Biotecnología de Santa Cruz, S.a., Santa Cruz, CA) para 1 H. El anticuerpo primario se reaccionó con biotinylated inmunoglobulina (Ig) G anti conejo conjugó con polímero de peroxidase (HRP)- labeled de rábano picante (EnVison + peroxidase; DAKO Japón, Kyoto, Japón). Immunoreactants se representó con 3,3'-diaminobenzidine (el TOQUE SUAVE) y counterstained con la solución roja, rápida y nuclear. Las secciones del tejido mancharon para el lipofuscin con la reacción de Schmorl fueron incubados con 3% de BSA y 2% de suero normal de cabra. Las secciones entonces se incubaron en la temperatura ambiente con polyclonal de conejo ANTI SP UN (1:100; Biotecnología de Santa Cruz, S.a.) para 1 H. El anticuerpo primario se reaccionó con biotinylated IgG anti conejo conjugó con polímero phosphatase-marcado alcalino (EnVison + phosphatase alcalino; DAKO Japón). Immunoreactants se representó con el chromogen fosfato rápido de rojo/naphtol. Para doble-manchar para el BALNEARIO y p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^, las secciones del tejido eran primero manchadas con ANTI SP UN y entonces incubado con biotinylated IgG anti conejo conjugó con polímero phosphatase-marcado alcalino (EnVison + phosphatase alcalino) y NBT/BCIP. El immunoreactants fue quitado sumergiendo los resbaladeros en una 0,1 solución del búfer de glycine M (ph 2,2). Próximo, los resbaladeros se mancharon con polyclonal anti-p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1 de conejo^ (1:100; Biotecnología de Santa Cruz, S.a.) e incubaron con biotinylated IgG anti conejo conjugó con polímero HRP-MARCADO (EnVison + peroxidase; DAKO Japón) y una solución del TOQUE SUAVE. Encontramos que ese reemplazo de los anticuerpos primarios con la misma concentración del control IgG mostró no manchar positivo. Figura 1. El fenotipo senescente de células A549 expuso a CSE. Las células A549 eran (B, D, y F) o no fueron expuestos (UNA, C, y E) a la solución de CSE (0,01 vol/vol %) para 36 H y examinados para marcadores de la senectud celular. (Una y B) Manchando para la actividad de SA β-gal (la ampliación original, 200). (C y D) la morfología de la Célula, caracterizado por células planas y ampliadas, después de la exposición a CSE (D) ( 200). (E y F) Lysosome que mancha con naranja de acridine muestra un aumento marcado en el número y el tamaño del lysosomes (la florescencia anaranjada) en células después del tratamiento con CSE (F) ( 200). La florescencia verde es emitida

6 por la encuadernación de naranja de acridine a ácidos nucleicos. (G) la Constitución de sociedad anónima de BrdU por células A549. Las células A549 fueron expuestas a o no expuestos a 0,01 vol/vol % de la solución de CSE para 36 H, aclarados con PBS, y entonces incubado con 10% de FCS para 24 H. Durante el final 60 min de la incubación, las células eran pulso-marcados con 10 µm de BrdU. Las células que habían incorporado BrdU fueron discernidas por immunocytochemistry. **P <0,01 contra células de control no trataron con CSE. Todos datos son los medios ± SEM de los resultados para 4 muestras. Las secciones del tejido duplica-manchados para el antígeno de la actividad y el BALNEARIO de SA β-gal, para el lipofuscin y el BALNEARIO, o para p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ y antígenos de BALNEARIO se valoraron semiquantitatively. Para cada resbaladero, 10 campos microscópicos se escogieron aleatoriamente y fueron vistos en una ampliación de 200. Para cada campo, el número de células positivas para el BALNEARIO, el número de células positivas para el BALNEARIO con la actividad de SA β-gal, el número de células positivas para el BALNEARIO y lipofuscin, y para el número de células positivas para el BALNEARIO y p21 se contaron. Los porcentajes medios de células positivas para el BALNEARIO y la actividad de SA β- gal, de células positivas para el BALNEARIO y lipofuscin, y de células positivas para tanto para el BALNEARIO como p21, en la población de células positivas para el BALNEARIO, se calcularon. Para el immunocytochemistry, la célula prueba en 8 bien resbaladeros de cámara se incubaron con 0,3% de H^sub 2^O^sub 2^ para 5 min y entonces incubaron con 3% de BSA en PBS para 30 min. Los resbaladeros se reaccionaron con ANTI SP UN o anti-p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ seguido por el anticuerpo secundario, como descrito arriba. Immunoreactants fue representado por una reacción del TOQUE SUAVE. Para el immunostaining con anti Brdu, los resbaladeros se pretreated con 3 HCl N para 30 min, neutralizaron con 0,1 búfer de bórax M, el ph 8,5, para 10 min, y entonces reaccionaron con anticuerpo anti Brdu (1:100; Chemicon Internacional, Temecula, CA). Lysates de Célula de Análisis de Immunoblot se solubilized en el búfer de RIPA (0,15 NaCl M, 50 Tris-Cl de MM, el ph 7,4, 0,5% de NP40, y 0,1% de sulfato de dodecyl de sodio) conteniendo 10 µg/ml y 1 vanadate de sodio de MM. Las muestras entonces fueron fraccionadas por electrophoresis de gel de sulfato-polyacrylamide de dodecyl de sodio, transferidos a una membrana del difluoride del polyvinylidene, y tentados con anticuerpo de monoclonal anti-p21 de ratón (1:400; Biotecnología de Santa Cruz, S.a.) o polyclonal de conejo anti actin (1:2500; Sigma-Aldrich Japón). Los anticuerpos primarios se discernieron con un anticuerpo HRP-CONJUGADO, que fue representado en cambio por chemiluminescence aumentado (SuperSignal; Perfore, Rockford, IL). Lysosomal el Análisis Masivo examen Morfológico de la masa de lysosomal se realizó como previamente descrito (16). Brevemente, las células en 8 bien resbaladeros de cámara se incubaron con 5 µg/ml de naranja de acridine (Sigma-Aldrich) por 10 min. Después que lavar con PBS, el coverslips se montó en resbaladeros y vio inmediatamente bajo un microscopio de Olimpo BX60 con un conjunto del filtro de longpass de Olimpo comprendido de un bandpass 450-

7 490 exciter de nm, un 510 espejo de dichroic de nm, y un largo pasan 520 emisor de nm (Olimpo, Tokio, Japón). El Análisis estadístico Todos datos se expresan como medios ± SEM. Las diferencias fueron probadas para el significado por un análisis de la prueba de variación y Scheffe, o por un dos-tailed, la prueba irreparada de Estudiante T, como apropia. Todos cálculos se realizaron utilizando StatView 1,0 para Macintosh (los Conceptos del Abaco, S.a., Berkeley, CA). Resulta la Exposición a CSE Acuoso Induce la Senectud Celular en Células A549 y Células Epiteliales, Alveolares, Humanas y Normales a determinar si la exposición a C induce la senectud celular en células epiteliales alveolares, nosotros expusimos primero II-COMO alveolar de tipo epitelial (A549) las células a CSE acuoso. Porque trypan manchar azul mostró esa solución de CSE en 0,1 vol/vol % o causó más alto la muerte de más de 20% de las células A549, nosotros expusimos las células con CSE a concentraciones de sublethal de 0,05 vol/vol % o más bajo. La evaluación de la muerte de la célula manchando con Hoechst33342 y yoduro de propidium y microscopia de florescencia demostró que la mayor parte de la muerte de la célula indujo por CSE en 0,1 vol/vol % y era más alto necrosis, como recientemente informado (17). Por ejemplo, cultivando las células con 0,1 vol/vol % de CSE para 36 H causó la muerte de 22,8 ± 2,1 % de células (significa ± SEM de los resultados para cuatro muestras). Un medio de 97,6 ± 2,2% de las células muertas experimentó necrosis, mientras que sólo 2,4 ± 2,2% (el resto de la población) experimentó apoptosis. Cuándo las células A549 fueron expuestas a CSE en 0,01 vol/vol % para 36 H, ellos exhibieron un fenotipo que es típico de la senectud celular (es decir, un aumento en la actividad de â-gal de SA) (la Figura 1B), una morfología clara, plana y ampliada (la Figura 1D), y un aumento en la masa de lysosomal (la Figura 1F) (1, 14, 16). Cuándo células A549 fueron expuestas a 0,01 vol/vol % de la solución de CSE antes del estímulo del crecimiento con 10% de FCS, recepción celular de BrdU fue reducida a la mitad la recepción por las células del control, sugiriendo que ese arresto irrevocable del crecimiento había ocurrido (la Figura 1G). Cuándo células fueron expuestas a CSE en 0,01 vol/vol % para 36 H, lavados con PBS, y entonces estimulados con 10% de FCS para un espacio de tiempo largo (es decir, 5 D), una reducción de recepción de BrdU se observó todavía (28,1 ± 2,7% de recepción de BrdU por células de control; N = las muestras), confirmando la irreversibilidad del arresto CSE-INDUCIDO del crecimiento. Cuantitativo analiza para la senectud celular mostró esa exposición de células A549 a CSE causó un aumento del dosis-dependiente y el tiempodependiente en la actividad de â-gal de SA (Figura 2A y 2B), con ß 60% de las células A549 que expresa SA la actividad de â-gal después de la exposición a 0,05 vol/vol % de la solución de CSE para 36 H. La exposición de células A549 a CSE aumentó también el número total de las células que expresan SA â-gal (la Figura 2C), indicando que el aumento en el porcentaje de las células que expresan SA â-gal no era meramente debido a una disminución en el número general de la célula que puede haber ocurrido después de la muerte de la célula. Un análisis de immunoblot mostró también esa exposición de las células A549 a CSE causó un aumento dosis-dependiente

8 en la expresión de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína, un inhibidor cyclindependiente de kinase que media la senectud celular en muchos tipos de células (Figura 3) (18, 19). De acuerdo con los resultados del análisis de immunoblot, immunocytochemistry demostró esa exposición a CSE aumentó los niveles celulares de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la expresión (fotografía no mostrado). El nivel aumentado de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la expresión era evidente aún después de un período de 5 D de la incubación con 10% de FCS, después de 36 H de pretreatment con CSE (17,6 ± 3,0% de células de immunopositive en células de CSE-pretreated contra 5,8 ± 2,7% de células de immunopositive en células sin tratamiento; N = 4, P (0,01). Porque las células A549 son una línea de la célula del cáncer de pulmón que no puede reflejar las propiedades de la senectud de células epiteliales, alveolares y normales, nosotros realizamos los experimentos que utilizan el tipo alveolar las células II aisladas de pulmones humanos normales (las células de HPAEpi). Cuándo expuso a CSE, las células de HPAEpi exhibieron también una morfología plana y ampliaron (la Figura 4B), un aumento en la actividad de â- gal de SA (la Figura 4C), y el arresto irrevocable del crecimiento (la Figura 4D), sugiriendo que C inducen la senectud de células epiteliales, alveolares y normales. Porque C contienen la especie (ROS) (20) reactiva de oxígeno, nosotros investigamos si varios antioxidantes prevendrían la senectud celular inducida por C. Cuando mostrado en la Figura 5A, la expresión de C-INDUJO de la actividad de â-gal de SA por células A549 fue inhibida apreciablemente por NAC, sugiriendo que el C-INDUJO la senectud celular se media, por lo menos en parte, por el énfasis de oxidative. Quitando la partícula (es decir, el alquitrán) el componente del humo entero redujo parcialmente la expresión de la actividad de â-gal de SA (la Figura 5B), sugiriendo que componentes presentan en los componentes de la gas-fase y la alquitrán-fase de C tienen una capacidad para inducir la senectud celular. La senectud de células A549 no fue inducida por nicotina (10^sup -6^ M), un componente mayor de alquitrán de C (los datos no mostrado). C Inducen la Senectud Epitelial Alveolar En Vivo a determinar si C inducen también la senectud de células epiteliales alveolares en el vivo, los ratones fueron expuestos al humo de 3 cigarrillos para 1 H diariamente en Días 1-5 cada semana para 2 sem. Menos los macrófagos alveolares el que se enriquecen con â-galactosidase (21) de lysosomal, el â-gal de SA que mancha de células epiteliales alveolares era casi completamente ausentes en los pulmones de ratones que no fueron expuestos a C (la Figura 6A), mientras que las células epiteliales alveolares que mancharon positivo para la actividad de â-gal de SA fueron observados con frecuencia en los pulmones de ratones expuestos a C para 2 sem. (la Figura 6B). El manchar del â-gal de SA era muy intenso en el cuboidal alveolar las células epiteliales en los rincones alveolares, que se identificó escribe a máquina como las células II por su forma y ubicación y por immunostaining positivo para el antígeno de BALNEARIO (la Figura 6D). Las secciones del tejido se mancharon también para la acumulación celular de lipofuscin, otro marcador de la senectud celular (15, 22). La reacción de Schmorl mostró ese lipofuscin se acumuló en el tipo las células II

9 en los pulmones de ratones expuestos a C para 2 sem. (la Figura 6L), mientras que lipofuscin estaba casi ausente en los pulmones de ratones que no fueron expuestos a C (la Figura 6K). Immunohistochemistry para p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^, un senectud-asoció, inhibidor cyclin-dependiente de kinase, overexpression mostrado de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína en los pulmones de ratones expuestos a C (la Figura 6F). El immunosignal era muy intenso en el cuboidal las células epiteliales alveolares en los rincones alveolares. Estas células se identificaron escribe a máquina como las células II por su forma y la ubicación (la Figura 6F) y por su immunostaining positivo para el antígeno de BALNEARIO (la Figura 6H). El p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ immunosignal apareció ser de difundir algo y no fue localizado al núcleo del tipo las células II. Creemos que hay dos explicaciones posibles para esto: primero, p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína se ha mostrado recientemente ser el presente en el citoplasma así como el núcleo (23), y, segundo, C pueden inducir también la expresión p21 en células de endothelial y fibroblasts localizó en la pared alveolar, con lo cual perpetuando la presencia de immunosignals difuso. Encontramos ese reemplazo de antip21^sup CIP1/WAF/Sdi1^ anticuerpo con la misma concentración del control IgG mostró no manchar positivo (Figura 61 y 6J). Un análisis de immunoblot confirmó los hallazgos de immunohistochemical que muestran ese p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína se overexpressed en los pulmones de ratones expuestos a C para 2 sem. (la Figura 6M). Cuándo el manchar de â-gal de SA se analizó semiquantitatively, los ratones expuestos a C mostraron un aumento de 5 dobleces en la incidencia del tipo las células II positivas para la actividad de â- gal de SA sobre los ratones del control (la Figura 7A). Semejantemente, los ratones expuestos a C mostraron un aumento de 5 dobleces en la incidencia del tipo las células II positivas para la acumulación de lipofuscin sobre los ratones del control (la Figura 7B). Además, los ratones expuestos a C mostraron también un aumento de 4 dobleces en la incidencia del tipo las células II positivas para p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína (la Figura 7C). Estos resultados sugieren que C inducen los fenotipos de la senectud en células epiteliales alveolares en vitro y en el vivo. La discusión Los resultados de este estudio demuestran esas concentraciones de sublethal de C inducen los fenotipos de la senectud en las células epiteliales alveolares en vitro y en el vivo. Los estudios previos han mostrado que C tienen los efectos de cytotoxic en células epiteliales alveolares (por ejemplo, las concentraciones altas de C se han informado para últimamente causar la muerte de células A549 por o apoptosis o la necrosis) (24). Al mejor de nuestro conocimiento, nuestro estudio proporciona la primera evidencia que C induce la senectud de células epiteliales alveolares en concentraciones de sublethal. Figura 7. Semiquantitative analiza de la actividad (UN) de â-gal de SA, de la acumulación (R) de lipofuscin, y de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la expresión (C) de la proteína en secciones pulmonares de tejido de ratones que inhalaron C o limpian aire. Los números de células positivas para ambas actividad de â-gal de SA y ANTI SP UN, ambas acumulación de lipofuscin y ANTI SP UN, o ambos anti-p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ y ANTI SP UN, fueron calculados

10 como un porcentaje del número total de células positivas para ANTI SP UN immunostaining. Los datos mostrados son medios ± SEM; N = 3. **P <0,01 contra ratones que inhalaron aire limpio El mecanismo por cuál C inducen la senectud de células epiteliales alveolares está en duda. En el estudio presente, sin embargo, nosotros encontramos que la senectud de C-INDUJO de células epiteliales alveolares fue inhibida por la adición del NAC antioxidante, sugiriendo que ese énfasis de oxidative es implicado a señalar las sendas que median la senectud de C-INDUJO. De hecho, C son una fuente rica de ROS y inducers de ROS, y de ROS, especialmente en niveles bajos, se ha mostrado para inducir la senectud en algunos tipos de células. En el estudio presente, sin embargo, la inhibición de la senectud de C-INDUJO de células epiteliales alveolares por NAC era sólo parcial, y otros antioxidantes, tal como ascórbico ácido y catalase, no tuvo efecto significativo en la senectud de C-INDUJO. Nosotros por lo tanto sospecha que el énfasis de mecanismos de otra manera que oxidative puede contribuir también a la senectud del C-INDUJO de células epiteliales alveolares. Nuestros hallazgos muestran también que la senectud de C-INDUJO de células epiteliales alveolares se asocia con la acumulación de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína. Los estudios recientes han mostrado que dos familias de inhibidores (CKIs) cyclin-dependientes de kinase son implicadas en las sendas intracelulares que señalan que media la senectud (19) celular. La primera familia, inhibe kinase (TINTA) cyclin-dependiente 4, incluyen p15^sup INk4b^, p16^sup INK4a^, p18^sup INK4c^, y p19^sup INK4d^, que ata específicamente al kinase (CDK) cyclin-dependiente 4 y CDK6 y previene la formación de complejos de D-CDK de cyclin. p21^sup CIP1/WAF1Sdi1^, p27^sup KIP1^, p57^sup KIP2^ forma la segunda familia, el CIP/CATRE, que ata a CDK4-cyclin D, a CDK6-cyclin D, a CDK2-cyclin E, y a (19) CDK6-cyclin D complejos. Nuestro hallazgo de un nivel aumentado de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ la proteína en células A549 después que la exposición C corrobora que de un estudio previo que muestra esa exposición al cither CSE u H^sub 2^O^sub 2^ aumenta el nivel de p21^sup CIP1/WAF1/Sdi1^ mrna en esas células (25). Sin embargo, porque las dos familias de CKIs han sido mostradas para interactuar uno con el otro, nosotros no podemos excluir la posibilidad que otros miembros de las familias de CKI son implicados también en la senda que señala que media la senectud de C-INDUJO de células epiteliales alveolares. La primera limitación de este estudio era que utilizamos las células A549, que se inmortalizan las células del cancer que carece los controles de proliferative encontraron en células de nontransformed. Sin embargo, nosotros encontramos que las células epiteliales, alveolares, humanas y normales expuestas a CSE exhibieron también la senectud los fenotipos, inclusive la actividad de â-galactosidase de SA, una morfología clara, plana y ampliaron, y la inhibición irrevocable del crecimiento. Encontramos también que las células epiteliales alveolares de ratones que inhalaron C mostraron un aumento en la actividad de â-gal de SA, sugiriendo que la respuesta de células A549 a C no es muy diferentes de que de células epiteliales, alveolares y normales. La segunda limitación de este estudio era que utilizamos un â-gal de

11 SA que mancha el método de identificar las células senescentes en tejidos pulmonares. Este método ha sido utilizado extensamente por muchos investigadores para identificar las células senescentes en vitro y en el vivo (4, 5, 18, 26-29). Sin embargo, la actividad de â-gal de SA no puede ser específica para la senectud en todos tejidos, como puede representar también la expresión de lysosomal endógeno normal â-galactosidase ácido, y no puede distinguirse las células senescentes de células quietas ni terminalmente diferenciada (16, 30, 31). La determinación de la longitud de telomere por en la hibridación de situ sería un método alternativo de discernir las células senescentes en el vivo, pero no sería conveniente para el descubrimiento de la senectud énfasis-inducido telomere-independiente, que es presumiblemente el caso en la exposición C. En el estudio presente, un nivel aumentado de la acumulación de lipofuscin en el tipo 11 células después que la exposición C sostiene los resultados obtenidos por el â-gal de SA que mancha el método. Sin embargo, porque ningunos marcadores absolutos que permiten identificación específica de la senectud celular en el vivo están todavía disponibles, nosotros no podemos excluir completamente la posibilidad esa actividad de â-gal de SA quizás refleje también la célula condiciona de otra manera que la senectud. La tercera limitación de este estudio surgió de los experimentos de la exposición C. Primero, aunque en vitro exposición a CSE sea un procedimiento uniforme, su aplicabilidad al en el estado de vivo se queda poco claro. El segundo, la exposición C en el vivo en el estudio presente parecido ser muy intensa. El tercero, porque ratones son respiros nasales obligatorios, algunos productos tóxicos que serían inhalados normalmente por humanos se pueden haber depositado en los pasajes nasales de los ratones. Aunque estas limitaciones deban ser tenidas en cuenta al interpretar los resultados de este estudio en la relación a fumadores de cigarrillo, los resultados del estudio presente demuestran que C tienen la habilidad de inducir la senectud de células epiteliales alveolares. La evidencia reciente indica esa enfisema pulmonar, un desorden humeante de relacionado de cigarrillo importante, es una enfermedad dinámica asociada con el movimiento aumentado de células alveolares. Por ejemplo, apoptosis de alveolar epitelial y las células de endothelial se han mostrado para ser aumentado en los pulmones de pacientes con enfisema pulmonar (7, 32, 33). Para reparar la arquitectura alveolar, la pérdida de las células alveolares que resultan del apoptosis debe ser la desviación por proliferación del quedándose las células alveolares. De hecho, nosotros encontramos previamente que el apoptosis y proliferación de células epiteliales alveolares se aumentan en pacientes de enfisema, mostrando que el movimiento de células epiteliales alveolares se eleva en pulmones de emphysematous como resultado de muerte y proliferación (7) epiteliales recurrentes. Los resultados de la exposición presente del estudio que C induce la senectud de células epiteliales alveolares. La inducción de la senectud puede prohibir las células epiteliales de proliferar al repopulate la pérdida de las células epiteliales que resultan del apoptosis en pulmones de emphysematous. Basado en el encima de observaciones, nosotros proponemos esa senectud celular se puede implicar en el C-RELACIONO las enfermedades pulmonares

12 asociadas con el daño epitelial crónico. Cuando mostrado por los resultados del estudio presente, el fumar de cigarrillo puede inducir la senectud de células epiteliales alveolares. Además, la proliferación continua de células epiteliales alveolares requeridas a regenerar su pérdida como resultado de apoptosis o necrosis acelera el acortamiento de telomere, que lleva en cambio a la senectud de células epiteliales alveolares. Cuándo las células epiteliales alveolares alcanzan la etapa de la senectud, proliferación epitelial deja, y el daño alveolar en fumadores de cigarrillo es no más largo reparado. Este modelo proporciona una explicación plausible para la naturaleza crónica de C-RELACIONO las enfermedades pulmonares, enfisema y fibrosis tal como pulmonares, que evolucionan lentamente sobre muchos años. Los estudios recientes han mostrado también que las células senescentes producen los niveles más altos de metalloproteinases de matriz, tal como collagenases y stromelysin, y cytokines de profibrotic, tal como interleukin 1â y transformar factor-â de crecimiento, que esos producido por células (34-36 normales). Así, la senectud celular inducida por C puede contribuir no sólo al fracaso de regeneración epitelial pero también a respuestas y tejido incitantes que modelan de nuevo. En conclusion, nosotros encontramos que C inducen la senectud de las células epiteliales alveolares en vitro y en el vivo. Una caracterización más detallada de la senectud celular en la relación al fumar del cigarrillo debe soltar la luz en el mecanismo de C-INDUJO las enfermedades pulmonares. Los reconocimientos: Los autores están muy agradecidos a Masayuki Shino y Yoshimi Sugimura para su ayuda técnica. Este trabajo fue sostenido por una beca del Grupo Respiratorio de Investigación de Fracaso del Ministerio de Sanidad, del Partido Laborista, y del Bienestar de Japón. Fuente: Takao Tsuji, Kazutetsu Aoshiba, Atsushi Nagai. American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology. New York: Dec 2004.Vol.31, Iss. 6; pg. 643, 7 pgs

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