CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Transcripción

1 Tema 38. Oído. Estructura general. Oído externo: pabellón auricular y meato acústico externo. Oído medio: cavidad timpánica, membrana del tímpano, huesecillos y trompa auditiva. Oído interno: porciones vestibular y coclear. Es el órgano encargado de la audición y del equilibrio. Se compone de oído externo, oído medio y oído interno. El oído externo es el encargado de recoger el sonido y está compuesto por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El oído medio conduce el sonido y aumenta su intensidad y está compuesto por la membrana timpánica, la cavidad timpánica, donde se encuentran tres huesecillos del oído y la trompa auditiva. El oído interno recoge las ondas mecánicas que son transformadas en estímulos nerviosos y conducidos hacia los centros auditivos cerebrales y también recoge información sobre la situación espacial del animal. Está compuesto por el laberinto membranoso, que está encerrado dentro del laberinto óseo, situado en la porción petrosa del hueso temporal. OIDO EXTERNO Está compuesto por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. Pabellón auricular (oreja) Está compuesto por un cuerpo central de tejido cartilaginoso elástico revestido por piel delgada que presenta glándulas sebáceas y sudoríparas y folículos pilosos. La cara externa o convexa presenta más folículos que la cóncava o interna. Su función es la de captar las ondas acústicas, actuando a manera de pantalla. Conducto auditivo externo Es un conducto que va desde el pabellón auricular hasta la superficie de la membrana timpánica. Su luz es irregular debido a la cantidad de pliegues que presenta la piel que lo reviste. Está piel presenta pequeños folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas. Las glándulas ceruminosas son glándulas sudoríparas apocrinas tubulares simples que se abren dentro del folículo piloso o a la superficie y son más numerosas en el tercio inferior del conducto. El cerumen está constituido por la secreción de las glándulas ceruminosas, junto con el sebo y las células descamadas del epitelio. El conducto está sostenido por cartílago elástico en la parte más externa y por tejido óseo cerca de la membrana del tímpano. OIDO MEDIO Está constituido por la membrana timpánica, la cavidad timpánica y la trompa auditiva. Membrana timpánica Es una membrana delgada que separa el conducto auditivo de la cavidad timpánica. Está recubierta externamente por un epitelio estratificado plano e internamente por un epitelio simple plano, que se continúa con el de la cavidad timpánica. Entre los epitelios aparece un tejido conectivo con fibras de colágeno que se disponen circularmente en el centro y radialmente en la periferia. La parte donde el martillo contacta con la 1

2 membrana timpánica se caracteriza porque el tejido conectivo es algo más denso. En la parte dorsal, la membrana no tiene fibras de colágeno y se denomina parte flácida. El tímpano vibra por las ondas acústicas y esas vibraciones son recogidas en el oído medio por la cadena de huesecillos, que apoya en la cara timpánica. Cavidad timpánica Es una cavidad donde aparece una cadena de huesecillos que están articulados entre sí y asociados con tejidos musculares y que reciben los nombres de martillo, yunque y estribo. Los huesecillos atraviesan el oído medio conectando la membrana timpánica con la membrana de la ventana vestibular u oval, que separa el oído medio del oído interno. Las paredes de la cavidad las construyen la membrana timpánica, la cara anterior del oído interno y el hueso temporal, y se comunica con la nasofaringe por medio de la trompa auditiva o de Eustáquio. La cavidad se encuentra revestida por un epitelio simple plano y en algunas zonas puede aparecer un epitelio seudoestratificado ciliado. Trompa auditiva o de Eustaquio Comunica la cavidad timpánica con la nasofaringe. Está revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes, bajo el cual aparece tejido conectivo laxo. La trompa está rodeada de hueso en la zona cercana a la cavidad timpánica y por cartílago en la zona más cercana a la faringe. El cartílago es hialino cerca del hueso y elástico en las zonas más próximas a la faringe. En la lámina propia podemos encontrar glándulas mixtas y, en la porción cartilaginosa, también folículos linfoides. En el caballo aparecen unas dilataciones de las trompas que constituyen las bolsas guturales. Están revestidas por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes, bajo el que hay tejido conectivo laxo con numerosas fibras elásticas y donde encontramos glándulas serosas y mucosas y nódulos linfáticos. Bajo la lámina propia aparecen dos capas de fibras musculares lisas y periféricamente, una adventicia con abundantes fibras elásticas. OIDO INTERNO Se encarga de recoger las sensaciones auditivas y de situación espacial. Está constituido por el laberinto óseo y el laberinto membranoso. El laberinto óseo está compuesto por un sistema de cavidades excavadas en la porción petrosa del hueso temporal, en cuyo interior se encuentra encajado un conjunto similar de conductos y cavidades membranosas donde se alojan los órganos sensoriales, denominado laberinto membranoso. Entre el laberinto óseo y el membranoso se sitúa el espacio perilinfático, que está relleno de perilinfa. Los conductos y cavidades membranosas están rellenos de endolinfa. Incluye la cavidad vestibular, los canales semicirculares y la cóclea. Cavidad vestibular Es una oquedad ovoidea que se subdivide en el sáculo y el utrículo. 2

3 Sáculo y utrículo Presentan regiones especializadas del epitelio que actúan como receptores, que se denominan máculas. La mácula del sáculo tiene forma de gancho y está orientada en sentido vertical cuando la cabeza está en su posición normal. La mácula del utrículo tiene forma arriñonada y su orientación es horizontal cuando la cabeza está en su posición normal. Las máculas están constituidas por células neuroepiteliales, células de teloglía y una cúpula gelatinosa que recubre el neuroepitelio. Las células neuroepiteliales incluyen células ciliadas de dos tipos: Las células tipo I se disponen de manera aislada en el neuroepitelio. Tienen forma de botella o cáliz, con una base redondeada que se estrecha hacia el cuello. El núcleo es basal. Presentan abundantes organoides citoplasmáticos, entre los que destacan RER, Golgi, mitocondrias y numerosas vesículas pequeñas. En la porción apical presentan cilios del tipo 9+2 muy desarrollados acompañados de numerosos estereocilios, en cuyas proximidades el citoplasma se condensa constituyendo el fieltro terminal. Desde el cuello estrecho hacia abajo se encuentran envueltas por una terminación nerviosa en forma de cáliz, que contacta con los extremos de las fibras efectoras. Las células tipo II tiene una morfología más cilíndrica. Los cilios y los estereocilios son similares a los de las tipo I. El núcleo es central y aparecen numerosos organoides y abundantes microvesículas. Presentan sinapsis con fibras aferentes en la región basal. Las células de teloglía constituyen el resto del neuroepitelio e incluyen dos tipos celulares, las células de sostén y las germinales. Las germinales son células pequeñas y se localizan en la zona basal. Las de sostén presentan una altura similar a la de las células ciliadas. En su citoplasma tienen un Golgi abundante y numerosos gránulos de secreción. Presentan un fieltro terminal muy denso. Destacan los complejos de unión que presentan con las células ciliadas por medio de desmosomas. La cúpula gelatinosa recubre todo el neuroepitelio, está constituida por glucoproteínas sintetizadas por las células de sostén y dentro de ella están inmersos los cilios y los estereocilios. En la zona apical de la cúpula aparece la membrana estatoconial, constituida por unas formaciones denominadas estatoconias u otolitos, que son concreciones poliédricas de carbonato cálcico de diferente tamaño. Conductos semicirculares Se originan a partir de la cavidad vestibular y en la zona de conexión entre ambas estructuras aparecen unas dilataciones denominadas ampollas. Los neuroepitelios que aparecen a nivel de las ampollas se denominan crestas ampulares. Las crestas ampulares se sitúan en un engrosamiento de tejido conectivo a nivel de las ampollas. Su estructura es parecida a la de las máculas. El neuroepitelio está constituido por células ciliadas y de sostén sobre las que aparece una cúpula gelatinosa que atraviesa la cresta y contacta con la pared opuesta de la ampolla. Las células ciliadas y las de sostén son similares a las de las máculas. Cuando se realiza algún movimiento, la endolinfa que hay dentro del sáculo, el utrículo y los canales semicirculares se moviliza e incide sobre la cúpula de las máculas y las crestas. El movimiento se transmite a los cilios y estereocilios de las células sensoriales, que los transforman en impulsos nerviosos que son conducidos al sistema nervioso 3

4 central. Así, se proporciona información de la situación espacial del animal y si hay que estabilizar la posición por una pérdida de equilibrio estacional, se transmite la orden de funcionamiento a la musculatura adecuada para conseguirlo. Cóclea También llamada caracol, está constituida por el canal coclear y el modiolo. El canal coclear es la zona donde se sitúan los componentes membranosos. Se compone de tres conductos o rampas. La rampa superior o vestibular, la central o intermedia y la inferior o timpánica. La rampa vestibular contacta con la membrana que cierra la ventana vestibular u oval, también denominada ventana superior del oído y la timpánica contacta con la membrana que cierra la ventana coclear o redonda, también denominada ventana inferior del oído interno. Ambas rampas se comunican mediante una ventana ósea situada al final del conducto coclear denominada helicotrema. La rampa vestibular tiene una forma de casquete esférico en un corte transversal. Está revestida por células cúbicas o planas que presentan numerosos repliegues en las caras apical y basal. Bajo el epitelio hay una membrana basal y debajo de ella aparece tejido fibroso que constituye la llamada membrana de Reissner. Constituye el techo de la rampa intermedia, que está revestido por un epitelio simple plano. La rampa timpánica tiene forma de casquete esférico invertido y forma el suelo de la rampa intermedia. Está revestida por un epitelio simple plano. La rampa intermedia tiene forma de triángulo rectángulo. Su ángulo agudo contacta con el modiolo y se denomina labio timpánico del limbo espiral. El epitelio que reviste el cateto menor se denomina estría vascular y es un epitelio estratificado en el que se disponen numerosos capilares. Aparecen dos tipos de células, las marginales y las basales. Las células marginales presentan microvellosidades apicales y su citoplasma contiene numerosas mitocondrias. Las células basales presentan menos organoides y tienen prolongaciones citoplasmáticas que se interdigital entre sí y con las células marginales. Esta estructura participa en la producción y metabolismo de la endolinfa. La estría vascular se continúa con la prominencia espiral, constituida por un epitelio con dos capas de células con morfología entre plana y cúbica, a veces incluso cilíndrica, denominadas células de Claudio y células de Böttcher. El modiolo es la estructura ósea interna que atraviesa longitudinalmente toda la cóclea a manera de columna y emite lateralmente finas láminas óseas que forman el suelo donde se ubica el órgano espiral u órgano de Corti. El órgano de Corti es el órgano receptor especializado de la audición y se ubica en el suelo de la rampa intermedia. Está formado por un epitelio constituido por células neuroepiteliales y células de teloglía. Las células neuroepiteliales son de dos tipos: células de Corti ciliadas externas e internas. Las células de teloglía son de cinco tipos: células de Hensen, células de Dieters o falángicas externas, células falángicas internas, células de los pilares y células marginales. 4

5 Células de teloglía Las células de Hensen son células cilíndricas que descansan sobre la membrana basal. El núcleo está en el tercio basal y tienen escasos organoides. Estás células definen, junto a las falángicas externas, el túnel externo. Las células de Dieters o falángicas externas son células largas con un núcleo basal y abundantes organoides citoplasmáticos. En la zona apical tienen una excavación donde se sitúa la célula ciliada correspondiente. Desde la porción basal se proyectan gruesos fascículos de microfilamentos que arrastran el citoplasma y la membrana celular, terminando a la altura de las células ciliadas externas y uniéndose a ellas mediante desmosomas. Este sistema permite que las células de Corti estén prácticamente libres. Las células falángicas internas son células muy parecidas a las falángicas externas y alojan en la excavación apical a las células ciliadas internas. Las células de los pilares (externas e internas) van a configurar el túnel interno. Son células triangulares con una base ancha situada sobre la membrana basal y un cuerpo cónico delgado. Se unen en las porciones apicales mediante desmosomas dando lugar a la luz del túnel. Presentan en las caras externas y próximas a la membrana celular gruesos fascículos de microfilamentos que atraviesan la célula. Las células del pilar externo se unen a las células ciliadas. Las células marginales son células cilíndricas que descansan sobre el labio timpánico del limbo y forman una hilera en la cara interna de las células ciliadas internas. Células neuroepiteliales Las células ciliadas son neuronas transformadas que se encuentran alojadas en las oquedades apicales de las células falángicas. Son células cilíndricas con núcleo basal, citoplasma acidófilo y que presentan numerosos estereocilios de grandes proporciones en la zona apical. En el citoplasma aparecen numerosas mitocondrias y abundante REL en las cercanías de la membrana citoplasmática. Las externas se disponen en tres hileras y los estereocilios se disponen en forma de W. Las internas se disponen en una hilera y los estereocilios se disponen a modo de V. Las células ciliadas se unen entre sí por medio de desmosomas. Las zonas basales se relacionan con bulbos presinápticos que terminan en las células ganglionares. Membrana tectorial La superficie del órgano de Corti esta cubierta por capas unidas de queratina cornificada que constituyen la membrana tectorial. Este material es sintetizado por las células interdentarias, que constituyen un epitelio simple bajo que reviste el labio timpánico. Estas células tienen morfología de copa. Células ganglionares Son células ganglionares redondeadas grandes que aparecen junto al tejido óseo del modiolo y cuyos axones constituyen las fibras del nervio acústico. Están rodeadas por células satélites. Mecanismo de audición Las ondas acústicas inciden sobre el tímpano provocando su vibración. Las vibraciones del tímpano son transmitidas a la cadena de huesecillos del oído medio, que golpean 5

6 sobre la ventana oval, transmitiéndose a la endolinfa y desplazándose por la rampa vestibular y por la timpánica, contactando con la membrana que tapiza la ventana redonda. Existen dos teorías sobre como se produce la excitación de las células ciliadas: 1. La onda acústica pasa por la rampa vestibular, incide en la membrana de Reissner y la onda se trasmite a la rampa intermedia, golpeando en la cara externa de la membrana tectorial, que termina golpeando los estereocilios de las células de Corti. 2. El movimiento de la endolinfa incide en la membrana basal del órgano de Corti en la rampa timpánica y, de esta manera, serían las células ciliadas las que golpearían con sus estereocilios sobre la membrana tectorial. De una u otra manera, el estímulo del golpe de los cilios con la membrana tectorial es transmitido por las sinapsis basales a las células ganglionares y a través de sus axones se transmiten por el nervio acústico. 6