E.T.S.I.I.A.A. DE PALENCIA UNIVERSIDAD DE VALLADOLID PLAGAS DE LA VID

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1 PLAGAS DE LA VID 1

2 PLAGAS DE LA VID LA FILOXERA DE LA VID Phylum: Arthropoda Clase: Hexapoda Orden: Hemiptera Familia: Phylloxeridae clave de la dispersión de una plaga. La filoxera, Daktulosphaira vitifoliae Fitch, (Phylloxera vastratix, Viteus vitifolii), está considerada como la plaga más global, devastadora y decisiva de la historia de la viticultura mundial. Y es que ningún evento, plaga o enfermedad, se propagó tan rápido e impulsó el cambio de los ejes de producc ión de uva de nuestro planeta como lo hizo la llegada de este insecto a Europa desde Norteamérica a finales del siglo XIX. Actualmente está presente en todos los continentes y es un claro ejemplo de la intervención del hombre como factor La filoxera de la vid es nativa de algunas regiones de los Estados Unidos, donde se desarrolla a expensas de especies salvajes de vid. El adulto alcanza un tamaño de 1-1,25 mm de longitud. Se nutre exclusivamente de plantas del género Vitis, atacando por igual a las distintas especies, pero algunas de ellas han desarrollado mecanismos de resistencia que impiden que les afecte. En concreto, las especies americanas de vid, cuyos frutos no suelen ser válidos para la elaboración de vinos, presentan la mayor resistencia. Existe una escala, el índice de Ravaz, que mide la resistencia intrínseca de las distintas especies de vid en función del mayor (Vitis rotundifolia), o menor grado de ataque (Vitis vinifera, vid europea). La introducción de la filoxera en Europa se produjo como consecuencia de la 2

3 importación de vides americanas, bien directamente de los Estados Unidos o a través de los viveristas europeos, que las recibían desde el otro lado del Atlántico. A este hecho contribuyó la intención de algunos viticultores de ensayar especies y variedades nuevas de Vitis resistentes al oídio, enfermedad producida por el hongo Uncinula necator, que procedente de América había invadido los viñedos europeos a mediados del siglo XIX, así como el capricho de algunas personas o el interés de diversos centros de estudios ampelográficos por aumentar sus colecciones de variedades de vid. En España se constata su presencia en el año 1878, en una finca de la provincia de Málaga conocida como Lagar de la Indiana, pero se supone que la plaga existía desde Casi al mismo tiempo apareció un segundo foco en Gerona y unos años más tarde penetra desde Portugal en Orense. Desde estos tres focos se dispersó por el resto de España, salvo Canarias. Las repercusiones económicas y sociales que supuso la llegada de la filoxera a Europa fueron devastadoras. La peor parte se la llevó Francia y el derrumbe de su producción influyó de forma decisiva en el auge internacional de zonas hasta entonces consideradas como de menor entidad. Mención especial merece el caso de Rioja, que resultó momentáneamente beneficiada por la desgracia francesa, ya que se arribaron a esa región compradores galos de vino con destino a su tierra, con el fin de paliar el creciente vacío que se produjo en Francia como consecuencia de la devastación causada por la plaga. La principal repercusión de este hecho fue el aumento de la superficie dedicada a viñedos en Rioja, que se duplicó en 20 años. Más tarde, la recuperación del viñedo francés y la aparición de la filoxera en La Rioja resultaron catastróficas para esta zona vitícola. La plaga redujo a menos de la tercera parte la superficie de viñedos en sólo 10 años. Fue necesaria una reestructuración del sector, que se llevó a cabo lentamente, y que apostó por la elaboración de vinos de calidad. Su ciclo biológico es bastante complicado, siendo diferente sobre vid americana (donde se desarrolla el ciclo completo) que sobre vid europea (donde sólo se produce la fase radicícola). Además, 3

4 existe un marcado polimorfismo. Sobre vid americana podríamos resumirlo de la siguiente forma. Las hembras de la llamada generación sexuada ponen los huevos de invierno (uno solo por hembra) sobre la corteza de las cepas, en madera de 2 ó 3 años. De ellas, coincidiendo generalmente con la brotación de la planta, nacen las hembras fundatrices gallícolas y se instalan en las hojas, sobre las que se alimentan, fundando las primeras colonias. Como consecuencia de las picaduras, los tejidos vegetales reaccionan con una abundante proliferación de células que dan lugar a una agalla. En el interior de las agallas se encuentra la larva que la produjo. Dentro de la agalla, la larva chupa la savia de la planta y realiza cuatro mudas hasta alcanzar la forma adulta. Las hembras adultas son ápteras y se reproducen por partenogénesis. La fundatriz pone unos 500 huevos en el interior de la agalla durante un mes. A los 8-10 días eclosionan y aparecen las hembras neogallícolas-gallícolas. Éstas emigran de la agalla y forman nuevas colonias (agallas) en sucesivas generaciones gallícolas por partenogénesis (de 4 a 8 según regiones). Una parte, siempre creciente, de las larvas gallícolas abandona las hojas para ir a las raíces, donde constituyen colonias de neogallícolas-radicícolas, desarrollando varias generaciones durante el verano (6-8), también mediante partenogénesis. Al final del verano aparecen las hembras sexúparas aladas que salen al exterior y ponen huevos sobre los sarmientos, pero unos darán lugar a machos y otros a hembras, formando la llamada generación sexuada. La hembra fecundada es la encargada de poner el huevo de invierno. De esta manera se cierra el ciclo. Debido a la dificultad que presenta este insecto para desarrollarse sobre las hojas de vid europea, prácticamente efectúa todo su ciclo en forma radicícola, apareciendo ininterrumpidamente por partenogénesis una serie de generaciones ralentizadas en las épocas desfavorables. El invierno lo pasan en forma de larvas invernantes. En las generaciones de otoño, algunas larvas pueden transformarse en individuos sexúparos, que salen al exterior y pueden llegar a colocar huevos sobre la planta, pero las hembras fundadoras que aparecen en la primavera siguiente no son capaces de formar agallas y, aunque depositen huevos, no llegan a formarse hembras radicícolas. Descripción de las formas radicícolas (que viven en raíces) de este áfido 4

5 americano que son importantes en Europa. Al principio, las hembras radicícolas son ovoides, con un color que va del amarillento al verde amarillo, 0,35 milímetros de largo. Cuando están crecidos por completo, alcanzan 1,35 milímetros. Cada uno pone más de 800 huevos que midan 0,32 x 0,16 milímetros. Huevos. Muy difíciles de ver a simple vista ya que miden no más 0,3 mm. En general son elipsoidales, de color amarillo verdoso, más o menos brillante. Larvas. Son piriformes, de color amarillo-verdoso salvo las invernantes que suelen ser más oscuras. Su tamaño varía con la edad pudiendo llegar a 1,2 mm. Ninfas. Cuerpo más alargado que el de las larvas, con muñones de alas, color también amarillo-verdoso aunque más anaranjado que aquéllas. Adultos. Ápteros durante casi todo el ciclo. Semejante a un pulgón, forma de pera, color amarillo-oscuro o castaño y tamaño de 0,5 a 1 mm. En su forma alada se diferencia de otros pulgones en que sus alas en reposo forman un plano horizontal y no un tejadillo como en estos. SINTOMAS Y DAÑOS En las vides europeas atacadas se observan en los órganos aéreos los clásicos 5

6 síntomas de afecciones radiculares (vegetación raquítica, clorosis, desecación de hojas, etc.). En el sistema radicular, las picaduras alimenticias de las larvas producen una hipertrofia de las raicillas, apareciendo unos engrosamientos conocidos como nudosidades, que originan parada del crecimiento, deformaciones y muerte. En las raíces más viejas aparecen tumores llamados tuberosidades, mucho más graves, ya que por ellos penetran en la raíz microorganismos que la pudren. En vides americanas el ataque sobre las hojas ocasiona la aparición por el envés de las típicas agallas, de forma más o menos esférica y color verde o amarillo rojizo. Sobre una misma hoja se puede encontrar un número variable de agallas. Cuando la invasión es muy grande, llegan a cubrir el limbo y las hojas detienen su crecimiento, se enrollan y caen. En cambio, las picaduras efectuadas sobre las raíces apenas causan perjuicios. METODOS DE LUCHA Curiosamente, la solución al problema filoxérico también llegó de América. Los científicos se percataron de que todas las vides sensibles a filoxera eran plantaciones hechas con vides europeas en pie franco, es decir, conservando sus propias raíces. Por ello, empezaron a probar variantes injertadas sobre pies de especies americanas que habían mostrado resistencia contrastada contra el insecto. Los viveros ofrecían una interminable y confusa lista de portainjertos, cuyo uso indebido llevó a la aparición de nuevas deficiencias. A partir de 1955 se comprobó que el comportamiento de cada plantón depende de las características de cada portainjerto y de la variedad de vinífera. Tanto es así que para la elección del portainjerto es necesaria una evaluación previa del terreno donde se va a plantar. En función del resultado de esta evaluación existe una amplia variedad de posibles candidatos tales como: Vitis riparia, Vitis rupestris y diversos híbridos entre V. riparia-v. rupestris, V. rupestris-v. berlandieri, V. riparia-v. berlandieri, V. riparia-v. solonis etc. Es cierto que desde la utilización de los portainjertos, la filoxera no es un problema 6

7 para la viticultura. Sin embargo, el equilibrio actual podría ser modificado por la existencia de varios biotipos de la especie. Esta biodiversidad ha sido demostrada mediante ensayos de electroforesis y susceptibilidad del huésped. Se ha podido comprobar la presencia en California de un biotipo muy agresivo sobre el portainjerto más utilizado en esa región vitícola, lo que les está obligando a reestructurar sus viñedos. Sin embargo, esa susceptibilidad es debida, en gran parte, al hecho de tratarse de un híbrido entre V. rupestris y Vitis vinífera, está última especie muy sensible al insecto. Actualmente la única forma eficaz de proteger las vides europeas es la utilización de patrones resistentes. En la elección de estos patrones deberá tenerse en cuenta además, que posean una buena adaptación al tipo de suelo (caliza activa, sequía, exceso de humedad, compacidad, salinidad, etc.) así como una buena afinidad con la variedad de vinífera, considerando además sus efectos sobre la misma (vigor, efectos sobre la maduración, ciclo vegetativo, etc., y una cierta resistencia a Nematodos). Todo ello con vistas a mantener un buen estado vegetativo y productivo de la cepa. En cultivo de portainjerto a veces es necesaria una lucha directa en la parte aérea de la planta que puede hacerse mediante un tratamiento de invierno y/o un tratamiento de primavera, en el momento de la aparición de las ampollas de la primera generación. Para la elección de la planta americana, debe tenerse en cuenta, sobre todo, las características del terreno, para lo cual se aconseja la realización de análisis de suelos. La bibliografía indica de forma generalizada el control mediante injerto de pie americano. Por otra parte, el control mediante tratamientos químicos de problemas del suelo (como éste) es muy dificultoso, porque la materia activa debe llegar a las raíces, que se encuentran en general a bastante profundidad. 7

8 POLILLAS DEL RACIMO. Eupoecilia ambiguella Hübner. Clysia ambiguella, Clysiella ambiguella. Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA Hexapoda Orden: LEPIDOPTERA Familia: PHALONIIDAE DESCRIPCIÓN: Adulto: 18 milímetros de envergadura. Alas delanteras amarillas con una venda pardusca trapezoidal transversal grandes; alas traseras grises y franjadas. Huevo: amarillo levemente elíptico, ligero, midiendo 0,8 milímetros en longitud. Larva: 11 milímetros largos, de rojizo al amarillo pardusco, a la cabeza negra brillante y a la placa torácica BIOLOGÍA La polilla del brote de la uva puede atacar en vid, grosella negra, pasa, así como las varias plantas salvajes tales como: Viburnum, Ligustrum, laurel Adulto: la polilla vuela de la oscuridad al amanecer. Al ovipositar, busca sitios abrigados húmedos. Los huevos se depositan, por la tarde, en los brotes de la flor, para la segunda generación, en las frutas. Huevo: el desarrollo embrionario dura 8 a 12 días. Larva: la oruga joven se mueve alrededor en la planta por algunos minutos ("etapa el dar un paseo") entonces, a la alimentación, se desliza entre 2 o 3 brotes de la flor que une con los hilos de seda, formando una tela, que espesa gradualmente. 8

9 La larva de la segunda generación vive en las frutas inmaduras que mordisca, causando su descomposición. Pupa: el puparium de primera generación de la oruga en dobleces de la hoja; ésos de la segunda generación, en un capullo grisáceo o pardusco hecho debajo de la vieja corteza de la cepa o en grietas de estacas, postes. La etapa de pupa dura 14 días. CICLO DE VIDA. Posee 2 generaciones anuales. Las polillas que invernan en forma de crisálida, aparecen escalonadamente y en las fechas variables dependiendo de la región y de las condiciones atmosféricas (de finales de marzo a finales de junio). El segundo vuelo ocurre 2 a 2,5 meses después de los primeros. DAÑOS. Los daños pueden ser considerables. La presencia de larvas, de telas y de frutas putrefactas reduce la cosecha. Sin embargo, el daño causado por la polilla del brote de la uva ha llegado a ser más raro hoy en día, esta especie que se llegó a comparar con la polilla de la vid, (Lobesia botrana). Luchar contra estos parásitos mediante Trichogramma ahora como agente biológico. Lobesia botrana (Denis & Schiffermüller) Polychrosis botrana Phylum: Arthropoda Clase: INSECTA HEXAPODA Orden: LEPIDOPTERA Familia: TORTRICIDAE Lobesia botrana Den. y Schiff., es un microlepidóptero Tortricidae. La familia toma su nombre del latín tortus, retorcido, aludiendo el comportamiento de la mayor parte de las orugas del taxón de plegar, contornear o torcer las hojas para constituirse un abrigo. 9

10 La amplia distribución y carácter de plaga de L. botrana implica una paralela profusión de nombres vulgares; en España, tiene numerosas acepciones entre las que se señalan: arañuela de la vid, barrenillo de la uva, eudemis, hilandero de la vid, polilla de la uva y polilla del racimo, a las que habría que incorporar otras muchas denominaciones, incluyendo las no castellanas. Muchos de los apelativos señalados hacen alusión también a E. ambiguella dada la facilidad de confusión de ambas en estado larvario. La polilla del racimo, L. botrana, es una de las principales plagas del viñedo en el viejo mundo, especialmente extendida por Europa meridional, norte de África y Próximo Oriente. En Europa se ha propagado especialmente a finales del siglo XIX y principios del XX, por lo que su adaptación a la vid ha de considerarse como relativamente reciente. En España, Martorell y Peña la citan de 1879 de Cataluña sin señalar la planta huésped, y en 1881 Cuní y Martorell la señalan sobre vid en la misma región. Sin embargo, su aparición con carácter de plaga aconteció en los primeros años del siglo XX. Como se deduce de lo dicho, la extensión histórica tanto a escala europea como nacional, no presentó una solución de continuidad. Aunque la exposición cronológica incite a ello, la progresión no debería interpretarse como exclusivamente inherente a L. botrana a partir de un hipotético centro de origen. En este sentido, otros factores han debido concurrir configurando la aparición espacio-temporal. Señalar el movimiento comercial de uvas (RUIZ CASTRO, 1943), en particular las uvas de embarque, (BERRO, 1926), y la probable adaptación más o menos simultánea a la vid a partir de sus numerosas plantas hospedadoras, entre las que merece una mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.), coincidiendo con el auge de la viticultura moderna tras la crisis filoxérica. Todo ello complicado por la confusión que debió tener lugar en una primera fase con otras polillas del racimo, y en particular con la omnipresente Eupoecilia ambiguella Hb. En cualquier caso, la causa primaria que provocó la adaptación de L. botrana a la vid, permanece incierta. DESCRIPCIÓN Huevo: Es del llamado tipo plano, con el eje largo horizontal y el micropilo en un extremo del mismo. De forma lenticular y ligeramente elipsoidal. Permanece adherido al substrato por el producto de las glándulas coletéricas que se solidifica al contacto con el 10

11 aire. Con un color de blanco a amarillento pálido recién puesto, toma más tarde un tinte gris claro translúcido, con reflejos irisados. Esta coloración patente en los huevos procedentes de puestas en la naturaleza, puede variar ostensiblemente en las puestas provenientes de cría artificial, a causa de la alimentación en el estado larvario. Fases del desarrollo embrionario de L. botrana. 1) Embrión visible, 2) ojos visibles, 3) mandíbulas visibles, 4) cabeza parda o cabeza oscurecida, 5) cabeza negra, 6) corión tras la eclosión, (x25). El corión protector, sin ornamentaciones marcadas, le otorga un aspecto macroscópico liso, aunque presenta una fina reticulación poligonal especialmente en los bordes y en torno al micropilo. Tras la deposición del huevo, se diferencian 5 fases en el desarrollo embrionario, que permiten estimar el tiempo transcurrido desde la oviposición o el que resta para la eclosión. La larva perfora el huevo por uno de los polos empleando las mandíbulas y la cabeza, abandonando el corión nacarado sin ingerirlo, que queda adherido al substrato. Como típicamente ocurre en los Olethreutinae, los huevos son dispuestos por la hembra de manera aislada, más raramente en pequeñas agrupaciones de 2-3 huevos, sin formación de ooplacas. Oruga: El desarrollo larvario pasa por cinco estadios. La oruga neonata mide alrededor de 0,95-1,0 mm de longitud. La cápsula cefálica y el escudo protorácico son pardo-oscuros, casi negros, y el cuerpo amarillo claro. En los estadios siguientes la cabeza y el escudo son pardos más claro y el cuerpo de color variable, de amarillo verdoso a pardo claro según diversos factores entre los que se halla la alimentación. Según la coloración de los tegumentos, a menudo se puede ver por transparencia el contenido del tracto digestivo. Presenta una profusión de sedas sensoriales por todo el cuerpo, cuya localización y morfología presentan valor taxonómico. Manifiesta un comportamiento vivo y ágil y nunca transporta un forro protector de seda, características que la diferencian etológicamente de E. ambiguella. Después de pasar por 5 estadios la 11

12 oruga alcanzará mm, justo antes de la ninfosis. En este momento adquiere una coloración azul (cría en laboratorio) y deja de alimentarse. Busca entonces un emplazamiento adecuado, en donde forma un capullo sedoso fusiforme de color blanquecino, normalmente desprovisto de cuerpos extraños, en cuyo interior se produce la metamorfosis. Crisálida: De color blanquecino, azul o verde recién formada, pasa a pardo o pardo oscuro en pocas horas. Su tamaño y peso son más elevados en la hembra (macho 4-7 mm; hembra 5-9 mm). Los sexos en este estado pueden ser ya diferenciados, de manera no destructiva, por la posición de los primordios genitales. La edad aproximada de la crisálida puede ser estimada en función de la transparencia y coloración del tegumento. LALANNE-CASSOU (1977) diferencia 10 etapas en el desarrollo pupal que (a una temperatura de 20 ºC y humedad relativa del 75%) presentan las duraciones aproximadas que se indican: 1) ojos transparentes (> 150 h); 2) ojos pardos (40 h); 3) ojos negros (24 h); 4) apéndices completos (24 h); 5) alas plateadas (40 h); 6) antenas pardas (20 h); 7) comienzo pigmentación alar (5 h); 8) pigmentación alar incompleta (8 h); 9) pigmentación alar completa (22 h) y 10) escamas visibles (6 h). Cuando el avivamiento es inminente, la crisálida mediante movimiento abdominal y ayudado de las espinas dorsales y de los ganchos caudales, perfora el capullo y libera al adulto. La emergencia se acompaña de la proyección de un meconio blanco verdoso, usualmente expulsado en mayor cantidad por los machos. La exuvia queda fijada exteriormente por el cremaster, en una posición característica a muchos Tortricidae. Adulto: Es un lepidóptero de aproximadamente mm de envergadura alar y 6-12

13 8 mm de longitud en reposo (Fig. 4). Su tamaño, no obstante, depende mucho de la calidad del substrato nutritivo a lo largo del estado larvario. En el anverso, las ornamentaciones en mosaico de las alas anteriores (pardo-rojo-azul) contrastan con el tinte grisáceo más o menos uniforme de las alas posteriores, ocultas en posición de reposo. En el reverso predomina también una coloración grisácea. A lo largo del tegmen de ambos pares de alas se dispone una fila de fimbrias del mismo color que cada ala respectiva. No existe dimorfismo sexual pronunciado y el diseño alar es similar. Sin embargo, los sexos son fácilmente diferenciables tanto por su morfología como por su comportamiento. Los machos, al igual que en el estado de crisálida, son más pequeños, presentan un abdomen más estrecho, poseen un peine anal de escamas modificadas y movimientos mucho más ágiles y nerviosos cuando se les molesta. Ciclo biológico y comportamiento La polilla del racimo es una especie polivoltina que tiene dos generaciones en las regiones septentrionales de su área de repartición, pero en nuestras latitudes más meridionales, presenta normalmente un ciclo trivoltino. El número de generaciones es modulado conjuntamente por la temperatura y el fotoperíodo, que actúan respectivamente sobre la velocidad de desarrollo y la inducción de la diapausa. Una fotofase entre 8 y 12 h, aplicada durante más de la mitad del estado larvario induce en la oruga la diapausa, que se expresará en la crisálida, sin que la alimentación larvaria juegue al respecto (KOMAROVA, 1949; ROEHRICH, 1969). En las latitudes de Europa meridional, la inducción ocurre normalmente a partir de la segunda quincena de agosto. Antes de este período crítico, la integral térmica acumulada previamente, determina el número de generaciones en un año dado. 13

14 L. botrana es capaz de desarrollarse sobre un gran número se especies vegetales agrestes y cultivadas, dada su extensa polifagia. La viña virgen Parthenocissus tricuspidata se muestra letal para las orugas. Entre las especies vegetales seleccionadas naturalmente para la puesta, merece mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.) dado que ha sido propuesto por MARCHAL (1912) como la posible planta huésped originaria de L. botrana antes de la invasión de los viñedos, si bien existen opiniones encontradas al respecto. Cuando la polilla se asocia a la vid, la primera generación (mayo-junio) daña las inflorescencias, la segunda (julio) las bayas verdes y la tercera (agosto-septiembre) las bayas en envero y maduración. L. botrana inverna como crisálida, con la diapausa inducida, desde septiembre-octubre hasta la primavera siguiente. Se ubica preferentemente bajo la corteza de las cepas, y en las grietas de los rodrigones cuando la vid se conduce en espaldera, en el interior de un capullo de textura más recia y consistente que cuando la crisálida es no diapausante (ROEHRICH, com. per.). En el mecanismo de inhibición de la diapausa, todavía no bien conocido, interviene decisivamente la temperatura media de final del invierno e inicio de primavera (GABEL y ROEHRICH, 1990). Ciclo biológico trivoltino de L. botrana sobre vid, con indicación de un cuarto vuelo ocasional y parcial (Según TORRES-VILA, 1995). 14

15 Las emergencias del primer vuelo se inician de finales de marzo a primeros de abril, con una protandria de algunos días, y se prolongan alrededor de 4-6 semanas. Los adultos presentan una actividad máxima durante el crepúsculo: vuelo, llamada, acoplamiento, puesta y alimentación. Menos frecuentemente pueden mostrar también cierta actividad durante el alba o en días nublados. Las hembras son usualmente monándricas pero varios factores pueden promover acoplamientos múltiples. Al contrario, los machos son predominantemente poligínicos. Las hembras, 1 a 3 días tras el acoplamiento, según la temperatura, inician la puesta sobre las brácteas, los botones florales y, más raramente, sobre el raquis de las inflorescencias, pámpanos y hojas, ya que las superficies lisas del vegetal estimulan especialmente el reflejo de puesta. La puesta ocurre en torno al estado H según la escala de BAGGIOLINI (1952). Las orugas eclosionan 7-10 días después (65-75 ºC-día en base 10) y efectúan desplazamientos de duración variable en función de la insolación y la temperatura de hasta 24 horas, en busca de un emplazamiento adecuado para instalarse. El proceso dispersivo se produce tanto mediante el uso de hilos de seda como por locomoción sobre el sustrato y se muestra dependiente de la densidad larvaria. Tras la instalación en un emplazamiento adecuado y eventualmente tras protegerse mediante una envoltura sedosa, las orugas de primer estadio comienzan la perforación de los botones florales y, una vez instaladas en el interior, se nutren fundamentalmente de los primordios estaminales y del gineceo. Más tarde, cuando su tamaño se lo permite, unen varias flores por medio de hilos de seda constituyendo un glomérulo, y protegidas en su interior 15

16 continúan su desarrollo. El cambio de ubicación y la formación de un segundo glomérulo son habituales, una vez que la mayor parte de las flores en torno al original han sido destruidas. Después de pasar por cinco estadios larvarios, las orugas abandonan las inflorescencias para crisalidar, preferentemente sobre las hojas. La duración del estado larvario es de días y la del estado ninfal días (170 ºC-día y 130 ºC-día en base 10 respectivamente). A finales de junio emergen los primeros adultos del segundo vuelo. Las hembras ovopositan sobre las bayas verdes, usualmente en la zona más sombreada de los racimos. Las orugas neonatas presentan el mismo comportamiento errático que en la primera generación. Finalmente se instalan iniciando una perforación en la inserción peduncular o en el punto de contacto de dos bayas, localizaciones que estimulan su tigmotropismo. La larva durante su desarrollo perfora varias bayas que une mediante un tejido sedoso, refugiándose normalmente en los últimos estadios en el interior del hollejo vaciado de una de ellas. Señalar aquí, que si bien el comportamiento defensivo típico de la oruga es el de huida, con violentos culebreos hacia atrás, éste se modifica por necesidad cuando están localizadas en el interior de las bayas; si son levemente hostigadas con un objeto punzante a través del orificio de penetración, sacan bruscamente la cabeza e incluso intentan bloquearlo con las mandíbulas. El desarrollo larvario requiere una mayor integral térmica que en primera generación, alrededor de 255 ºC-día en base 10 (TOUZEAU, 1981), debido a la menor riqueza en nitrógeno de las bayas. La larva de quinto estadio pupa a mediados de julio, siguiendo las mismas pautas que en primera generación. La crisálida requiere para su desarrollo una integral térmica análoga a la de la primera generación. El tercer vuelo se inicia, normalmente, a primeros de agosto, prologándose durante todo el mes. La oviposición tiene lugar sobre las bayas en envero y maduración, en los estados fenológicos (EICHHORN y LORENZ, 1977). Las orugas se desarrollan durante agosto-septiembre. El comportamiento de las larvas es análogo al descrito en segunda generación, salvo que las orugas con la diapausa inducida prefieren realizar la ninfosis bajo la corteza de las cepas o en las grietas de los tutores y rodrigones, en lugar de en las partes verdes de la planta. Las crisálidas invernan hasta la primavera siguiente en la que se iniciará un nuevo ciclo. 16

17 Señalar que una rápida velocidad de desarrollo de las orugas, propiciada por unas temperaturas primaverales y estivales anormalmente elevadas, puede provocar que la diapausa no llegue a inducirse en la tercera generación de orugas. Esto es el origen de un cuarto vuelo parcial, o total, cuya descendencia se pierde en su práctica totalidad ante los rigores invernales, por falta de tiempo y condiciones apropiadas para completar una nueva generación y alcanzar el estado diapausante. Sirvan como ejemplo los casos registrados en 1989 y 1990 en la región bordelesa. Este desajuste se produce más a menudo de lo que podría pensarse, dadas las condiciones climáticas de fuerte impredecibilidad que caracterizan al clima mediterráneo y puede suponer un importante factor en la regulación de las poblaciones de insectos (TORRES-VILA et al., 1994). FACTORES REGULADORES DE LA DINÁMICA DE POBLACIONES La interacción de los factores ecológicos con los distintos estados de L. botrana, va a regular su entidad espacio-temporal como plaga, determinando tanto su área de distribución como su incidencia, variable según los años. Dichos factores ecológicos, se han clasificado tradicionalmente en abióticos y bióticos. De esta manera y desglosando el ecosistema en el primer grupo quedan incluidos los factores relativos al biotopo, siendo los climáticos los que más incidencia tienen sobre la dinámica poblacional de L. botrana. En el segundo se incluye el conjunto de especies que interaccionan con L. botrana, dentro de la agrobiocenosis objeto de estudio. 1. Factores abióticos La importante incidencia de los factores climáticos sobre las poblaciones de L. botrana ya era conocida y valorada hace años. Era sabido que las primaveras calurosas y la sequía destruían los huevos y las crisálidas, y que las lluvias abundantes y los fríos primaverales resultaban perjudiciales para la evolución del insecto. La temperatura es, con diferencia, la variable meteorológica que más incide en el desarrollo de L. botrana, estando relacionada positivamente con la velocidad de desarrollo de los estadios preimaginales y negativamente con la longevidad de los adultos. Además, en la hembra, regula el desarrollo ovocitario y la producción de huevos, que alcanzan un máximo a una temperatura en torno a los 22ºC. (BERGOUGNOUX, 1988). Temperaturas elevadas actuando sobre el huevo y/o sobre la oruga, pueden inducir dormancia en la 17

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