Contenido. Una nota para el lector. Introducción 1

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1 VII Prefacio XVII Una nota para el lector XIX Introducción 1 1 Introducción 1 2 Respuestas inmunitarias 1 3 Infección e inmunidad La vida en un mundo rico en microorganismos Enfermedad infecciosa 2 4 Inmunopatología e inmunoterapia Enfermedad mediada por mecanismos inmunitarios El desafío de los trasplantes, el problema del cáncer Intervenciones inmunológicas en presencia de enfermedad Uso de recursos inmunológicos para el diagnóstico 3 5 Exploración de la inmunología 3 Capítulo 1 El sistema inmunitario Introducción Defensa del huésped contra la infección Agentes infecciosos Defensa del huésped Reconocimiento inmunitario Reconocimiento en la inmunidad innata: receptores de reconocimiento de patrón Reconocimiento en la inmunidad adaptativa: receptores de antígeno Tipos de reconocimiento en las inmunidades innata y adaptativa Etapas de la inmunidad Bases anatómicas de la inmunidad Tejidos periféricos Tejidos linfoides Sitios inflamatorios Base celular de la inmunidad Origen de células inmunitarias Hematopoyesis Linfopoyesis Inmunidad mediada por células Introducción a las células del sistema inmunitario Células de la inmunidad innata Células de la inmunidad adaptativa 14

2 VIII Células que enlazan de manera directa las respuestas inmunitarias innata y adaptativa Fagocitos Macrófagos Neutrófilos Mastocitos, eosinófilos y basófilos Mastocitos Eosinófilos Basófilos Células asesinas naturales Linfocitos Células T CD4 auxiliares y reguladoras Células T CD Linfocitos B Linfocitos de memoria Células dendríticas (DC) Coordinación de respuestas inmunitarias Base molecular de la inmunidad Moléculas de la inmunidad asociadas a células, y solubles Moléculas de adhesión Selectinas Quimiocinas y receptores de quimioquina Integrinas PRR y receptores de antígeno Receptores de reconocimiento de patrón (PRR) Receptores de célula B (BCR) Receptores de célula T (TCR) Moléculas del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) Citocinas y receptores de citocina Citocinas en la inmunidad innata Citocinas en la inmunidad adaptativa Quimiocinas y receptores de quimioquinas Moléculas efectoras de la inmunidad Funciones compartidas del complemento y los anticuerpos Complemento y receptores del complemento Anticuerpos y receptores Fc Componentes de emisión de señales celulares Respuestas inmunitarias y enfermedad El sistema inmunitario adaptativo necesita ser educado El problema de la discriminación entre lo propio y lo extraño Tolerancia inmunitaria Las respuestas inmunitarias contra infección pueden causar daño La inmunidad en general es beneficiosa La inmunidad normal puede causar problemas Los defectos de la inmunidad pueden causar infecciones graves Enfermedades de inmunodeficiencia primaria Enfermedades de inmunodeficiencia secundarias (adquiridas) A veces pueden montarse respuestas inmunitarias contra los antígenos erróneos Enfermedades autoinmunitarias Sensibilidades relacionadas con la inmunidad (enfermedades por hipersensibilidad) Reacciones a trasplante Rechazo agudo 44

3 IX Otros tipos de rechazo Enfermedad de injerto contra huésped Los tumores pueden evadir el sistema inmunitario Terapias basadas en la inmunidad Vacunas Anticuerpos monoclonales y terapéuticos 46 Capítulo 2 Infección e inmunidad Introducción Agentes patógenos y enfermedad infecciosa Qué es un agente patógeno? Qué tipos de agente patógeno pueden causar enfermedad? Virus Bacterias Hongos Parásitos Infección y enfermedad Enfermedades de inmunodeficiencia Exploración de la inmunidad a infección Defensa del huésped contra infección Mecanismos de inmunidad innata Fagocitos y fagocitosis Opsonización, complemento y anticuerpos naturales Neutrófilos, bacterias extracelulares y hongos Macrófagos, bacterias intracelulares y virus Células asesinas naturales (NK) y virus Mastocitos y basófilos, bacterias extracelulares y parásitos Eosinófilos, parásitos y reparación tisular Mecanismos de inmunidad adaptativa Células T CD Células T CD Anticuerpos Infección e inmunidad en acción De qué modo los agentes patógenos causan enfermedad? Mecanismos de patogenicidad De qué modo se sabe que un agente patógeno en especial causa una enfermedad particular? Patogenia de las infecciones bacterianas Bacterias que secretan toxinas Bacterias que causan inflamación aguda Bacterias que causan inflamación crónica Bacterias que causan inflamación intestinal Bacterias que causan choque séptico Bacterias que pueden causar tumores malignos Patogenia de las infecciones virales Virus que causan muerte celular directa Virus que causan inflamación aguda Virus que causan inflamación crónica Virus que causan tumores Virus que causan inmunosupresión Patogenia de infecciones por levaduras y hongos Patogenia de las infecciones parasitarias Inmunidad y vacunas Formas pasivas de inmunidad Formas activas de inmunidad Qué hace que una vacuna sea buena? Cómo es mejor vacunar? Perspectivas futuras 97

4 X Capítulo 3 Anatomía funcional del sistema inmunitario Introducción Barreras naturales Piel Mucosas Vías respiratorias Tracto gastrointestinal Tracto urogenital Flora comensal Anatomía funcional de la inmunidad innata Características de la inflamación Inicio de inflamación local Respuestas al traumatismo Respuestas a la infección Respuestas inflamatorias locales Reclutamiento de moléculas efectoras solubles Reclutamiento de efectores celulares Efectos de mediadores inflamatorios sobre tejidos distantes: la respuesta de fase aguda y respuestas inflamatorias sistémicas Inicio de la inmunidad adaptativa Regulación de la inflamación, curación y reparación Regulación de la inflamación Curación y reparación en la inflamación aguda Reparación en la inflamación crónica Anatomía funcional de la inmunidad adaptativa Por qué el ser humano necesita tejidos linfoides secundarios? Estructura y función de los órganos linfoides secundarios Estructura y función de ganglios linfáticos en el estado estable Recirculación de linfocitos Respuestas de células T en ganglios linfáticos Destinos de células T activadas Respuestas de células B en ganglios linfáticos Desarrollo de respuestas de memoria Placas de Peyer Estructura y función del bazo Desarrollo de células sanguíneas y órganos de la inmunidad Tejidos linfoides primarios y hematopoyesis Órganos hematopoyéticos y órganos linfoides primarios Células madre y hematopoyesis Timo Desarrollo de órganos linfoides secundarios Órganos linfoides terciarios Terapia con células madre y terapia génica 130 Capítulo 4 Inmunidad innata Introducción Inducción de inmunidad innata Los conceptos: reconocimiento de patrón, y peligro Receptores de reconocimiento de patrón (PRR) PRR asociados a célula que promueven la captación PRR asociados a célula que emiten señales hacia el núcleo Estructura y función de TLR Inflamasomas y enfermedades autoinflamatorias Distribución celular de PRR 141

5 XI Citocinas en la inmunidad innata Interferones (IFN) y resistencia antiviral Citocinas proinflamatorias Citocinas antiinflamatorias Células de la inmunidad innata residentes en tejidos Células epiteliales Mastocitos Macrófagos Macrófagos residentes Fagocitosis Receptores fagocíticos sobre macrófagos Células endoteliales e inflamación Migración transendotelial de leucocitos Regulación del reclutamiento de leucocitos por células endoteliales Efectores de la inmunidad innata reclutados Moléculas reclutadas Sistema de complemento Activación y funciones del complemento Regulación de la activación del complemento Deficiencias de complemento Subversión de la activación del complemento por agentes patógenos Neutrófilos Muerte de bacterias por neutrófilos Defectos de neutrófilos Macrófagos reclutados y homeostasis inflamatoria Células asesinas naturales (NK) Subgrupos de células NK Activación de la célula NK y receptores inhibitorios Efectos sistémicos de la activación de la inmunidad innata Inmunidad innata y la inducción de respuestas adaptativas Hematopoyesis y células mieloides Regulación de la hematopoyesis Células madre y citocinas Citocinas y leucocitos Vacunas y adyuvantes Adyuvantes actuales Nuevos adyuvantes 173 Capítulo 5 Inmunidad mediada por células T Introducción Poblaciones de células T De qué modo las células T convencionales reconocen antígenos? Subpoblaciones de células T convencionales Funciones efectoras de poblaciones de células T Inmunidad mediada por células T contra infección Complejo principal de histocompatibilidad (MHC) y presentación de antígeno Moléculas del MHC clásicas De qué modo los péptidos se unen a moléculas del MHC clásicas? Distribución celular de moléculas del MHC clásicas Moléculas del MHC no clásicas La base celular del procesamiento y la presentación de antígeno 182

6 XII Procesamiento de antígeno y presentación por el MHC clase I Proteasoma Transportador TAP El complejo de carga de péptido y edición de péptido Procesamiento de antígeno, y presentación por el MHC clase II Degradación endosomal de antígenos extraños Carga de péptido en la vía del MHC clase II Presentación cruzada Subversión del procesamiento de antígeno por agentes patógenos Presentación de antígenos lipídicos por moléculas CD Moléculas CD Células NKT invariantes (inkt) Activación de los linfocitos T Base anatómica de las respuestas de células T Requerimientos moleculares para la activación de células T Anatomía molecular de la activación de célula T Función del TCR y otras moléculas en la activación de célula T Emisión de señales intracelulares en la activación de célula T Defectos, evasión y manipulación de la emisión de señales de células T Funciones efectoras y de memoria de células T en la infección DC y activación y polarización de células T DC clásicas Células de Langerhans DC Derivadas de monocitos DC plasmacitoides Funciones efectoras de células T CD Células T CD4 en el estado estable Células T CD4 en el estado no estable Células T h Células T h 1 y T h Células T h Funciones efectoras de células T CD Activación de células T CD Citotoxicidad de células T CD Secreción de citocina por células T CD Memoria de células T Células T gd (gamma-delta) Desarrollo y selección de células T Generación de diversidad de TCR ab (alfa-beta) Generación de TCR Generación del TCR ab Mecanismos de reordenamiento de gen somático y generación adicional de diversidad de TCR Selección positiva y restricción de MHC de células T ab Selección negativa y tolerancia central Generación de TCR gd Tolerancia periférica Células T reguladoras DC y autotolerancia periférica Tolerancias oral y nasal Tejidos linfoides secundarios y AIRE Terapia celular adoptiva Vacunas de células T 215

7 XIII Inmunoterapia Terapia de infecciones y enfermedades inmunopatológicas 216 Capítulo 6 Inmunidad mediada por anticuerpos Introducción Poblaciones de células B De qué modo los anticuerpos reconocen antígenos? Estructura y función de anticuerpos Inmunoglobulinas y anticuerpos Estructuras de anticuerpos Generación de diversidad de anticuerpos Reordenamiento del DNA de genes que codifican para inmunoglobulina Exclusión alélica y de isotipo Clases (isotipos) de anticuerpos y sus propiedades IgM IgD IgG IgA IgE Anticuerpos monoclonales Funciones de los anticuerpos en la defensa contra infección Neutralización Opsonización de agente patógeno Inducción de inflamación aguda Citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos (ADCC) Modulación de la inmunidad adaptativa Respuestas de células B Base anatómica de las respuestas de células B Anatomía funcional de las respuestas de anticuerpos TI Anatomía funcional de respuestas de anticuerpos TD Respuestas de anticuerpos independientes de T (TI) Activación de células B Emisión de señales de BCR Regulaciones positiva y negativa de la activación de células B Respuestas de anticuerpos dependientes de T (TD) Respuestas de anticuerpos primarias y secundarias Eventos moleculares en respuestas TD Activación de células B Síntesis de citocinas y expresión de TLR por células B Diferenciación de células B activadas Cambio de isotipo Regulación de respuestas inmunitarias por receptores Fc Maduración de afinidad Memoria de células B, anticuerpos y resistencia a largo plazo a la reinfección Células B de memoria Células plasmáticas de vida prolongada Infecciones subclínicas Diferenciación y selección de células B Desarrollo de poblaciones de células B Diferenciación de células B-2 253

8 XIV Tolerancia células B Anticuerpos terapéuticos Anticuerpos para inmunoterapia Ingeniería de anticuerpos 257 Capítulo 7 Inmunidad, enfermedad y terapia Introducción Inmunidad, enfermedad y terapia Inmunidad y enfermedad: inmunopatología Enfermedad y terapia: inmunoterapia Cuáles son los mecanismos de daño de tejido causado por el sistema inmunitario? Inicio de enfermedad, y fases efectoras de enfermedad Clasificación de mecanismos inmunopatológicos Enfermedades causadas por anticuerpos IgE (tipo I: hipersensibilidad alérgica) Enfermedades causadas por modulación de la función dependiente de anticuerpos (tipo II: hipersensibilidad citotóxica) Enfermedades mediadas por inmunocomplejos (hipersensibilidad tipo III) Enfermedades causadas por inmunocomplejos transportados por la sangre Enfermedad causada por depósito local de inmunocomplejos Enfermedades causadas por respuestas inmunitarias mediadas por células (tipo IV: hipersensibilidad retardada [DTH]) Por qué se montan respuestas inmunitarias perjudiciales contra antígenos inocuos? Reconocimiento de antígeno por linfocitos en estados normales y patológicos Generación del repertorio antigénico de linfocitos Promiscuidad de reconocimiento de antígeno por linfocitos Activación de linfocitos en enfermedades inmunitarias Señales para la activación de linfocitos Activación de linfocitos en enfermedad Polarización de células T CD4 en alteraciones inmunopatológicas Base genética de la inmunopatología Concordancia en estudios de gemelos Qué genes confieren susceptibilidad o resistencia a alteraciones inmunopatológicas? Estudios en animales y susceptibilidad genética La incidencia creciente de enfermedades inmunitarias Inmunopatología y terapia en acción Enfermedades alérgicas (reacciones de hipersensibilidad tipo I) Anafilaxia Asma Enfermedades causadas por las acciones de anticuerpos sobre células (reacciones de hipersensibilidad tipo II) Mimetismo molecular Anticuerpos contra receptor Sensibilidades a fármacos Anticuerpos contra grupo sanguíneo, y enfermedad 285

9 XV Enfermedad hemolítica del recién nacido Tratamiento de sensibilidades tipo II Enfermedades causadas por inmunocomplejos (reacciones de hipersensibilidad tipo III) Enfermedades causadas por inmunocomplejos sistémicos Enfermedades causadas por depósito local de inmunocomplejos (estudio de caso 7.6) Patogenia de hipersensibilidades ocupacionales Tratamiento de enfermedades relacionadas con inmunocomplejos Reacciones de hipersensibilidad mediadas por células (tipo IV) Diabetes tipo 1 (dependiente de insulina) Esclerosis múltiple Enfermedad inflamatoria intestinal Artritis reumatoide Conclusiones Inmunología del trasplante Respuestas inmunitarias a trasplantes El lenguaje del trasplante Antígenos principales de histocompatibilidad Antígenos menores de histocompatibilidad Rechazo de trasplante Rechazo hiperagudo Rechazo agudo de aloinjerto Rechazo crónico Trasplantes de médula ósea y de células madre Enfermedad de injerto contra huésped (GVHD) Efecto de injerto contra leucemia El feto como un aloinjerto Inmunidad de tumores Antigenicidad tumoral Inmunovigilancia tumoral Inmunidad tumoral y Darwin Evasión de la respuesta inmunitaria por tumores Inmunoterapia para cáncer Conclusiones 308 Respuestas a las preguntas 313 Preguntas de estudio adicionales 333 Siglario 337 Índice 339 El lector encontrará información adicional en el sitio immunology

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