METABOLISMO DEL PIRUVATO

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1 METABOLISMO DEL PIRUVATO T 19-M. piruvato La degradación de la glucosa por la vía glucolítica produce piruvato. Éste en (1) condiciones anaeróbicas puede seguir una fermentación y produce: etanol, lactato, etc y en (2) condiciones aerobias se produciría una oxidación completa, degradándose hasta CO 2 (acetil-coa) FERMENTACIONES OXIDACIÓN COMPLETA Etanol Glucosa Lactato Lactato FERMENTACIONES En el tejido muscular, en anaerobiosis, el piruvato se reduce a lactato. Los µ-organismos que degradan glucosa en anaerobiosis son fermentativos y pueden generar etanol, lactato, etc.

2 El piruvato formado en la GLUCOLISIS sigue una de las vías: ANAEROBIA: Fermentación (1,2) AEROBIA: Respiración celular (3) 2 O 2 1 O2 3 O 2 piruvato Acetaldehido Lactato Acetil-CoA O 2 Etanol Posterior oxidación

3 1.-FERMENTACIÓN LACTICA en condiciones anaeróbicas (músculo y microorganismos). glucosa Acoplamiento de la oxidación del NADH hasta NAD+ con la reducción del a lactato; la glicolisis necesita NAD+ disponible para la Gal-3-P glicolisis 2 piruvato Regeneracion NAD+ regeneración NAD + 2 lactato lactato Resumen de la fermentación láctica El ácido láctico es producido en los músculos con el ejercicio y por bacterias Lactato + NADH Lactato + NAD +

4 2.-FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA en condiciones anaeróbicas en microorganismos fermentativos Acoplamiento de la oxidación del NADH a NAD+ con la reducción del acetaldehido a etanol; la glicolisis necesita NAD+ Disponible para la Gal-3-P glucosa 2 piruvato Regeneracion NAD+ acetaldehido etanol

5 Las 2 Reacciones de reducción del en los procesos fermentativos Lactato Lactato descarboxilasa Alcohol Acetaldehido Etanol

6 3.-Oxidación del en condiciones aerobias Acetil-CoA Glucosa REACCIÓN COMPLEJA: Descarboxilación oxidativa del piruvato Enzima: PIRUVATO DESHIDROGENASA Coenzimas solubles: NAD+ se reduce a NADH CoA-SH se lleva el acetilo Complejo Acetil-CoA Lípidos

7 PIRUVATO DESHIDROGENASA Componentes del complejo: 3 enzimas y 5 coenzimas E1- piruvato - E2- Lipoil-transacetilasa - E3- Dihidrolipoamida - -TPP -Lipoamida - FAD Descarboxilación oxidativa Trans-acetilación Oxidación H 2 -lipoamida Coenzimas unidos a Enzimas (GRUPOS PROSTÉTICOS) E1- TPP E2- Lipoamida E3 - FAD Coenzimas solubles CoA-SH NAD+ Modelo de la estructura del complejo PDH, donde se recogen los 3 tipos de subunidades, cada una con su coenzima Cristales de PDH La E1-TPP cataliza la descarboxilación del piruvato y el OH-etil queda unido a la TPP Microfotografía al M.E. del complejo PDH procedente de músculo

8 PIRUVATO DESHIDROGENASA: mecanismo de actuación Toda la reacción se produce en el entorno del complejo PDH, actuando en cada paso una de las enzimas Hidroxi-etil-TPP Lipoamida piruvato Dihidrolipoamida Acetil-CoA E1 = E2 = Dihidrolipoil transacetilasa E3 = Dihidrolipoil Acetil hidro lipoamida - TPP - Lipoamida - FAD CoE. solubles CoA-SH NAD+

9 Descripción del mecanismo de acción de la PIRUVATO DH 1º.- Actuación de la E1-TPP (La E1 es ) El piruvato se descarboxila y el fragmento de 2 carbonos (carbanión) se transfiere al anillo de tiofeno (TPP), formándose el hidroxi-etil-tpp. 2º.- Transferencia del hidroxietilo de la E1-TPP a la E2-Lipoamida La E2 es Dihidrolipoil-transacetilasa y tiene unida la Lipoamida En la transferencia desde E1 a E2, el hidroxi-etilo se oxida a acetilo, a la par que el puente disulfuro de la lipoamida se reduce a dihidro-lipoamida, aunque como ésta resulta acetilada, el producto es acetil-hidro-lipoamida 3º.- Transferencia del acetilo desde la E2-hidro-Lipoamida a la CoA-SH El grupo acetilo de la acetil-lipoamida (enlace tio-acilo) se transfiere a la CoA-SH, para formar Acetil-S-CoA (enlace tio-acilo). La Lipoamida queda reducida como Dihidro-lipoamida. 4º.- Oxidación de la H2-lipoamida por E3-FAD ( Coenzima de la E3) La E3 (Dihidrolipoil-) es una flavoenzima, cuyo FADH2 se oxidará después por el NAD+ (coenzima soluble) que se reduce a NADH + H+

10 Nombre de la VITAMINA COMPUESTO QUÍMICO Forma de COENZIMA PATOLOGÍA (por carencia) B1 Tiamina Tiamina-PP Beriberi (cascara arroz) B2 Riboflavina FMN, FAD Glositis, Queilitis angular y Dermatitis seborreica B3 Niacina o Ac. Nicotínico NADH, NADPH Pelagra (3D) B5 Pantotenato Coenzima A Neurodegeneración (pantotenato kinasa) B6 Piridoxina Piridoxal-P Anemia (Isoniacina) B7 o H Biotina Biotina B12 Cobalamina Cianocobalamina Anemia perniciosa C Ascorbato Escorbuto

11 PIRUVATO DESHIDROGENASA Regulación alostérica y por fosforilación/defosforilación PIRUVATO DES- HIDROGENASA Esta regulada de dos maneras: INHIBICIÓN ALOSTÉRICA POR METABOLITOS El complejo enzimático esta inhibido por ATP y activado por AMP. Acetil-CoA Citrato Oxalacetato Isocitrato por fosforilación / defosforilación sobre la E1 Malato Cetoglutarato Fosforilada es < activa Defosforilada > activa Succinil-

12 PIRUVATO DESHIDROGENASA Regulación covalente por fosforilación/defosforilación La PDH fosforilada (PDH-P) es inactiva y la defosforilación la activa de nuevo. La PDH es estimulada (PDH a) por la insulina, fosfo-enol- piruvato y AMP, que inhiben a la PDH-kinasa, pero es inhibida (PDH b) por el ATP, NADH y acetil- CoA, que activan a la PDH-kinasa.

13 Resumen de la degradación del Pivuvato Glucosa Glucolisis 10 reacciones consecutivas Condiciones anaeróbicas 2 piruvato Condiciones anaeróbicas 2 etanol + 2 CO2 Fermentación a alcohol en levaduras 2 Actil-CoA Condiciones aeróbicas Ciclo del ácido cítrico 2 lactato Fermentación a lactato en músculo en contracción vigorosa, eritrocitos, otras células y en algunos microorganismos En células tumorales: enido/ucm/sit_fisiopat/glucol isis-cancer/index.htm 4 CO2 + H2O Animales, plantas, y muchas células microbianas bajo condiciones aeróbicas

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