SANTIAGO HERNÁNDEZ GUZMÁN

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1 UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO IMPORTANCIA DE LA FIBRA EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS BOVINOS SERVICIO PROFESIONAL QUE PRESENTA: SANTIAGO HERNÁNDEZ GUZMÁN PARA OBTENER EL TITULO DE: MEDICO VETERINARIO ZOOTECNISTA Morelia, Michoacán, México. Octubre del 2010.

2 UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO IMPORTANCIA DE LA FIBRA EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS BOVINOS SERVICIO PROFESIONAL QUE PRESENTA: SANTIAGO HERNÁNDEZ GUZMÁN PARA OBTENER EL TITULO DE: MEDICO VETERINARIO ZOOTECNISTA ASESORES: MVZ. RODOLFO LUCIO DOMINGUEZ MVZ. JOSE ALONSO GALEANA Morelia, Michoacán, México. Octubre del 2010.

3 El autor del presente trabajo Santiago Hernández Guzmán nació el 28 de Noviembre de 1979, en el Bello Estado de Chiapas, México. Formación académica Escuela Primaria: Gustavo Díaz Ordaz. Ejido Nvo. Canaán. Mpio. De Ocosingo Chiapas Secundaria: Telesecundaria No Clave: 07ETV0573B. Ejido Nvo. Canaán. Mpio. De Ocosingo Chiapas Preparatoria: Centro de Bachillerato Tecnológico Agropecuario No.45. Clave: 07DTA0045Z Licenciatura: Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo

4 Cursos de actualización. Curso: Reconocimiento de las principales enfermedades exóticas de los animales los sistemas y planes de emergencia del 31 del Mayo al 2 Junio del 2006, con una duración de 24 horas en la Facultad de Medicina Veterinaria Zootecnia de la U.M.S.N.H. Morelia Michoacán Curso: Zootecnia Acuícola impartido del 11 de noviembre del 2002 al 8 de Enero del 2003 con una duración de 40 horas en la Facultad de Medicina Veterinaria Zootecnia de la U.M.S.N.H. Morelia Michoacán. Curso: Clínica y Zootecnia en Equinos. Del 04 de noviembre al 02 de diciembre del 2002, con duración de 40 horas. FMVZ de la U.M.S.N.H. Morelia, Michoacán. X11 Tianguis de la Ciencia, efectuado por la U.M.S.N.H. y la Secretaria de Educación en el Estado. Llevado a cabo el 19 y 20 de abril del 2002.

5 Dedicatorias A Dios por permitirme llegar hasta este momento tan importante de mi vida y lograr esta meta y la oportunidad que me diste de vivir y de regalarme una maravillosa familia que tanto quiero en la vida. Con mucho cariño principalmente a mis padres que me dieron la vida por su cariño y comprensión y apoyo sin condiciones ni medida. Gracias por todo, aunque hemos pasado momentos difíciles y los quiero con todo mi corazón y este trabajo se los dedico a mi familia con mucho cariño. Un agradecimiento profundo a mi esposa por sus consejos día a día de las situaciones vividas a lo largo de estos meses. Le dedico a mi hija Quetzaly Yunuen quien con su belleza y sonrisa y alegría me demuestra que cada día vale la pena vivir y cuando me dice papá además de la satisfacción que me genera me recuerda el compromiso que tengo con ella para avanzar y darle lo mejor en la vida. A mi asesor M.V.Z. RODOLFO LUCIO DOMINGUEZ porque gracias a su paciencia y sus consejos y de su gran ayuda se llegó al término de este trabajo. A mi asesor auxiliar. M.V.Z. JOSE ALONSO GALEANA por compartir su apoyo prestado y enseñanza y paciencia para terminar este trabajo.

6 PAG. 1. Introducción Revisión de literatura Definición de fibra Degradación ruminal de la fibra La fibra y su función ruminal Simbiosis ruminal Fibra bruta Fibra detergente neutro Fibra detergente ácida Composición química de la fibra Celulosa Hemicelulosa Lignina Azucares Almidón Pectinas Métodos de determinación de la fibra Método de southgate Método de cromatografía de gas líquido Métodos colorimétricos Método de englyst y cols Métodos enzimático-químico Método enzimático gravimétrico Método de fibra cruda Método de fibra detergente ácido Método de fibra detergente neutra 29

7 Método de sistema proximal o de Weende Método de sistema detergente o de Van Soest Producción de AGVs Efectividad de la fibra en la alimentación Importancia de la fibra efectiva FDN efectiva y físicamente efectiva ( FDNfe) Digestión de la fibra Digestibilidad de la fibra Factores que afectan la digestibilidad de la fibra Factores ligados al animal Factores ligado al alimento Respuestas fisiológicas de la fibra Consumo de fibra Fuentes de fibra Efectos de consumo de fibra Conclusiones Bibliografía..51

8 1. Introducción La fibra es una entidad heterogénea formada por varios componentes químicos de composición conocida, pero cuya estructura tridimensional es variable y poco conocida. La fibra se compone de un entramado de hemicelulosa, celulosa y lignina que se encuentran en las plantas, los cuales le proporcionan rigidez, soporte y protección. A efectos prácticos, se ha definido Fibra Bruta (FB), Fibra Detergente Neutro (FDN) y Fibra Detergente Acida (FDA) y se utiliza para la predicción de la calidad de los forrajes, la ingestión de la materia seca, digestibilidad y valor energético de los alimentos. Desde el punto de vista de la nutrición de los rumiantes, la fibra puede definirse como el conjunto de componentes de los vegetales que tienen baja digestibilidad y promueven la rumia y el equilibrio ruminal. La fibra (y particularmente los forrajes) constituye el componente fundamental de las raciones en la mayor parte de los sistemas productivos de rumiantes. El concepto de fibra, su cuantificación y caracterización tanto del contenido total como el de sus diferentes constituyentes son temas en permanente revisión y discusión. Esto se debe a la compleja organización física y composición química de la pared celular vegetal, como a la diversidad de tipos de células, y por tanto de paredes celulares, que componen los distintos tejidos vegetales. Esto hace que, por ejemplo, no existe ningún método o combinación de métodos analíticos que ofrezcan un análisis cuantitativo completo de todos los componentes de la fibra. 1

9 En animales de producción baja o moderada, las recomendaciones tratan de establecer límites máximos de fibra. El exceso de fibra reduce la capacidad de ingestión de alimentos, la digestibilidad de la ración, la síntesis de proteína microbiana ruminal, y el aporte de energía. Por el contrario, en animales de alta producción en los que la ración debe tener una elevada densidad energética, las recomendaciones se preocupan de establecer mínimos. La falta de fibra resulta en una depresión de la grasa en la leche, acidosis, laminitis y desplazamiento de abomaso, debido a desequilibrios físicos (falta de llenado ruminal) o fermentativos (reducción del ph ruminal). La fibra ayuda a moderar el ph del rumen a través del proceso de la rumia, el cual estimula la producción de saliva. Esto es muy importante en la prevención de los trastornos metabólicos cuando se alimentan con una dieta alta en granos que es común en la ceba de becerros. Algunos alimentos pueden contener suficiente fibra, pero si la alimentación contiene partículas pequeñas, la fibra no será eficaz para mantener un rumen saludable. Las dietas altas en granos deberán ser balanceadas para contener un mínimo de fibra cruda o fibra efectiva (FDN efectiva) para garantizar la adecuada fibra necesaria para estimular la rumia y proporcionar suficiente factor almidón. El objetivo del presente trabajo, fue realizar una revisión de literaturas sobre la importancia de la fibra en la alimentación de los bovinos, esto es para proponer un programa de alimentación adecuada en los bovinos con el objetivo de obtener buenos resultados en la producción. 2

10 2. Revisión de literatura Definición de la fibra. Desde el punto de vista químico la fibra es un agregado de componentes que no constituyen una entidad propia y que se compone de un entramado tridimensional de hemicelulosa, celulosa y lignina frecuentemente se le asocian minerales y otros componentes. El concepto de fibra ha evolucionado a través de los años. En un principio hacía referencia a porción de los alimentos sin valor nutritivo. El primero en usar el término fibra para describir a los componentes indigestibles que constituyen la pared celular de la planta. (Van Soest, 1967). Mencionan que el uso del término fibra fue un intento claro para diferenciarla algunos constituyentes fibrosos de los alimentos como la celulosa, hemicelulosa y lignina que para entonces eran medidos por el método de fibra cruda. Desarrollaron el concepto de fibra de la dieta en humanos para describir los "componentes de la pared celular de plantas que son resistentes a la hidrólisis por enzimas digestivas de los mamíferos". (Mertens 1989, y Trowell 1976). Ampliaron la definición de fibra para incluir todos los polisacáridos, tal como gomas y mucílagos provenientes de la pared celular de la planta. Estas definiciones que limitan el término de fibra dietaría a los componentes de los alimentos que no pueden ser digeridos por las enzimas de animales mamíferos, pueden ser excesivamente restringido para animales rumiantes o herbívoros, los cuales tienen una relación simbiótica con microorganismos digestivos y otras adaptaciones de la fisiología digestiva que aumenta significantemente la digestión de la fibra dietaría (Mertens, 2002). 3

11 En la definición que AOAC se basa para aprobar los Métodos Oficiales para Análisis de fibra desde 1981es la siguiente: "Fibra de la dieta consiste de los restos comestibles de la célula de la planta, polisacáridos, ligninas y sustancias asociadas resistentes a (hidrolisis) a la digestión por las enzimas del sistema digestivo. La fibra es la pared celular de las plantas y es el componente que les da estructura y rigidez a las mismas formando su "esqueleto" del mismo modo en que los huesos conforman la estructura esquelética de un animal. (Mertens, 2001). Químicamente la fibra es un compuesto agregado en el cual su composición química es dependiente de la fuente y de la forma en que se mide por lo tanto, el método para medir la fibra debe basar su análisis en definiciones tan claras que mejor involucren los principios biológicos y químicos de los diferentes componentes de esta. De lo contrario, las definiciones no tan claras no proporcionaran análisis precisos de los diferentes constituyentes de la fibra, por lo que estos se verán subestimados. (Mertens, 1989). Propuso que la fibra de la dieta para herbívoros es definida como la "porción de los alimentos indigestibles o lentamente digestibles que ocupan espacio en el tracto gastrointestinal". Esta definición excluye los polisacáridos de la pared celular de la planta que son rápidamente fermentados (como pectinas) y polisacáridos solubles que no ocupan espacio en un ambiente líquido (como fructanos y gomas), pero incluye los complejos polisacáridos lentamente fermentables en el tracto digestivo de los herbívoros (como celulosa y hemicelulosa). (Mertens 2002). Esencialmente, esta definición de fibra dietaría está más restringida para describir la fibra dietaría insoluble, la cual son los componentes de los alimentos que tienen variable digestibilidad y afectan la digestibilidad de la materia orgánica o la digestibilidad de la materia seca total de alimentos en dietas para rumiantes. En 4

12 cambio la fibra dietaría soluble que es rápidamente fermentable tiene similar digestibilidad que los componentes del contenido celular de la planta. La fibra de la dieta insoluble afecta la tasa de pasaje y digestibilidad en las dietas de todos los animales; el hecho de que ocupa espacio en el rumen y requiere de mayor masticación para reducir el tamaño de partículas para pasar a través del tracto gastrointestinal. (Van Soest et al., 1982) Degradación ruminal de la fibra. La fibra se fermenta en el rumen lentamente por la acción de las bacterias fibrolíticas. El proceso de degradación de la fibra se inicia con la adhesión de las bacterias a la pared vegetal, proceso que se realiza a una velocidad inversamente proporcional al grado de lignificación de dicha pared. Una vez adheridas, la degradación de los componentes de la pared celular progresa por la acción de las celulosas y hemicelulasas, y varía en función de la composición, con el entramado tridimensional de los componentes y el grado de lignificación (Hall, 1999). Las bacterias fibrolíticas producen glucosa o pentosas como productos intermedios, y utilizan mayoritariamente vías fermentativas que conducen a la producción de acetato como producto final. Durante el proceso fermentativo de la fibra se pierde un carbono en forma de metano, por lo que el proceso es energéticamente menos eficaz que la fermentación de otros nutrientes. Sin embargo, el acetato juega un papel muy importante en el aporte de precursores para la síntesis de grasas en la glándula mamaria, y por lo tanto la producción de acetato (y en consecuencia el aporte de fibra y la supervivencia de las bacterias fibrolíticas) es imprescindible. (Mertens, 1989). 5

13 La degradabilidad efectiva en el rumen de la fibra potencialmente degradable depende de la velocidad del tránsito ruminal y de su velocidad de degradación. Por otro lado, la fibra supone un inconveniente, en el sentido que limita el contenido energético de las raciones (baja digestibilidad) y el potencial de ingestión. (Mertens, 1989) La fibra y su función ruminal. La fibra, como nutriente, contribuye al mantenimiento del funcionamiento ruminal (llenado ruminal y estímulo de las contracciones ruminales) y de las condiciones ruminales (ph, a través de la secreción salivar dependiente de la masticación y la rumia. Estas dos funciones dependen de la composición, la degradabilidad y la forma de presentación de la fibra. Por otro lado, la fibra supone un inconveniente, en el sentido que limita el contenido energético de las raciones (baja digestibilidad) y el potencial de ingestión. La formulación correcta de raciones debe buscar el equilibrio entre la ingestión máxima de materia seca (niveles bajos de FND) y el mantenimiento de las funciones y condiciones normales del rumen (aportando unos niveles mínimos de FND y FAD). (Church, 1989) Simbiosis ruminal. El medio ruminal es un ecosistema con unas características bien definidas y poco variables. En él habitan numerosas especies microbianas, siendo las bacterias y los protozoos las más numerosas. Los microorganismos ruminales cumplen dos funciones principales. (Church, 1989). 6

14 La digestión de los alimentos ingeridos por los rumiantes. El aporte de nutrientes en forma de productos de fermentación (ácidos grasos volátiles) y cuerpos microbianos (ricos en proteína). La estrategia alimentaria de los rumiantes se basa en la simbiosis establecida entre los microorganismos ruminales y el animal. Mientras el rumiante aporta alimentos y las condiciones medioambientales adecuadas (temperatura, acidez, anaerobiosis, ambiente reductor,...), las bacterias utilizan parcialmente los alimentos haciendo útiles los forrajes (de otra forma indigestibles para los mamíferos) y aportando productos de la fermentación con valor nutritivo para el rumiante (los ácidos grasos volátiles) y sus propios cuerpos microbianos. La característica más peculiar de las bacterias fibrolíticas es su capacidad de digerir la fibra, produciendo acetato como producto principal de fermentación. El acetato es fundamental para la síntesis de grasa de la leche. Sin embargo, es esencial que el ph ruminal se mantenga por encima de 6.0 para garantizar las condiciones idóneas para su funcionamiento. (Church, 1988). A medida que se conocen los efectos de las condiciones del medio ruminal sobre la actividad y desarrollo de las diversas poblaciones microbianas será más fácil predecir el aporte de nutrientes derivados de una ración. Las raciones deben formularse con el objetivo de obtener el máximo rendimiento, respetando los principios básicos de la simbiosis ruminal. En consecuencia, los niveles de hidratos de carbono en la ración deben aportar el máximo de energía al animal manteniendo el equilibrio ruminal entre la flora fibrolítica y la amilolítica. 7

15 El aporte máximo de energía requiere la optimización de la ingestión de materia seca (que depende fundamentalmente de los niveles de fibra detergente neutro). (Church, 1992). El equilibrio ruminal requiere una fermentación de velocidad moderada (que depende de la cantidad, el tipo y el procesado de azucares, almidones y fibras solubles) y el aporte de niveles mínimos de fibra que garanticen el llenado ruminal, que estimulen la rumia, y que permitan la suficiente secreción salivar para garantizar un ph ruminal superior a 6,0 (que depende de la cantidad, el tipo y la forma de la fibra detergente neutra de la ración). (Mertens, 2001) Fibra bruta Consiste en el residuo insoluble después de una incubación en una solución ácida, seguida por una alcalina. La extracción acida elimina almidones, azúcares y parte de la pectina, hemicelulosa de algunos alimentos. La extracción básica elimina proteínas, y resto de hemicelulosas y parte de la lignina. La fibra bruta consiste principalmente de celulosa adicionada de pequeñas cantidades de lignina y hemicelulosa. Sin embargo el método para determinar la fibra bruta tiene la limitación o el fracaso de solubilizar variablemente la lignina. Por lo que actualmente se han puesto nuevos métodos para análisis de fibra proporcionando mayor precisión en la investigación para la alimentación para la alimentación de rumiantes. (Van Soest & Wine, 1968). 8

16 2.6. Fibra detergente neutro Es el material insoluble en una solución detergente neutra y se compone de celulosa, hemicelulosa y lignina, existen otros componentes minoritarios como residuos de almidón cenizas y nitrógeno. Para la determinación de fibra detergente neutro sugieren la utilización de amilasas termoestables específicas (libres de actividad hemicelulosa, proteasa o glúcanasa), especialmente en concentrados o ensilados de maíz, y la corrección por el contenido en cenizas, la proteasa es una enzima que cataliza la digestión de otras proteínas. (Van Soest et al. 1982). La fibra detergente neutro es solo parcialmente digerible por cualquier especie pero puede ser utilizada en mayor grado por animales como los rumiantes los cuales dependen de la digestión microbiana para aprovechar la mayoría de los componentes fibrosos de los vegetales. El detergente solubilizan las proteínas, contribuyendo el sulfito sódico que se añade a eliminar la materia nitrogenada al romper los enlaces disulfuro. El ácido etilendiamintetracético (EDTA) es empleado como quelante del calcio y para eliminar las pectinas a la temperatura de ebullición. El trietilenglicol ayuda a eliminar parte de la materia no fibrosa de los alimentos concentrados y la amilasa termoestable es usada para eliminar el almidón. (Theander 1986). Dos adiciones de amilasa ayudan a mejorar la precisión de la determinación y, sobretodo, facilita la filtración. Debido a la contaminación de la muestra con tierra, se recomienda tener en cuenta el contenido en cenizas y excluir éste del valor de fibra detergente neutro. Dan como opcional el uso de sulfito sódico que reduce el contenido proteico de la muestra y elimina los residuos de queratina (es una proteína) de origen animal. (Van Soest et al. (1968). 9

17 Sin embargo, al describir la determinación de la fibra detergente neutro tratada con amilasa.tres modificaciones principales en el método de FDN, en cada uno existen diversos valores que dependan del alimento que se analizan. (Van Soest et al. (1968). Una modificación en el residuo de la fibra detergente neutro fue desarrollado, incluyendo una amilasa constante la caliente en el procedimiento para quitar el almidón, sin embargo, el sulfito fue quitado del procedimiento debido a preocupaciones en la pérdida posible de lignina y de compuestos fenólicos (Van Soest y otros, 1967). La fibra detergente neutro tratada con α-amilasa (αfdn) fue desarrollada para medir FDN en todos los tipos de alimentos. La amilasa y el sulfito de sodio se utilizan para conseguir un residuo de FDN con mínima contaminación de almidón o de proteína. (Armentano, 1997). Este método modificado fue adoptado como el método de referencia para fibra detergente neutra por la Asociación Nacional de la Prueba del Forraje (ANPF) y se está evaluando en un estudio del colaborativo para la aprobación para la AOAC como método oficial. El uso del sulfito de sodio es crucial para el retiro de la contaminación del nitrógeno del alimento ocupada de calor. Si el objetivo es medir la fibra total con la precisión en alimentos con la contaminación mínima a través de la proteína o del almidón digestible el método de la fibra detergente neutro se prefiere. (Backes et al 2000). 10

18 2.7. Fibra detergente acida Es el material insoluble en una solución detergente acida, y está constituida fundamentalmente por celulosa y lignina, suelen existir otros componentes como nitrógeno y/o minerales. Importancia de la misma radica en que está inversamente correlacionada con la digestibilidad del forraje como componentes principales, pero además contiene distintas cantidades de ceniza, compuestos nitrogenados, entre otros. La concentración de nitrógeno insoluble en detergente ácido (NIDA) se utiliza para determinar la disponibilidad de proteínas en los alimentos que son procesados en calor. (Calsamiglia, S. 1995). Otros componentes son los productos de Maillard también conocida como pandeamiento o no enzimática causadas por el calor y el secado. El nitrógeno en estos las fracciones tienen baja biodisponibilidad y tiende a ser recuperados en la fibra detergente ácida. La concentración de nitrógeno insoluble en detergente ácido (NIDA) en el forraje tiene una alta correlación negativa con la digestibilidad aparente de la proteína. La composición química del (NIDA) y la relación entre las concentraciones del NIDA y la digestibilidad es diferente entre los concentrados y forrajes, por lo tanto, el uso de una única ecuación que relacione la digestibilidad del NIDA para todos los alimentos no es correcta (Weiss et al., 1999) Composición química de la fibra Los carbohidratos son el principal depósito de energía fotosintética en las plantas y comprenden aproximadamente del 50-80% de la materia seca de los forrajes. Las características nutritivas de estos son variables dependiendo de la composición de los azucares y el tipo de enlace. La clasificación química de los 11

19 carbohidratos está basada sobre el tamaño molecular, así como el grado de polimerización (DP), tipo de enlace (α o no α) y carácter de los monómeros individuales. (REIS, R.A.1993). Esta clasificación divide a los carbohidratos en tres principales grupos, azúcares (DP1-2), oligosacáridos (DP3-9) y polisacáridos (DP=10). Los azucares comprenden (i) monosacáridos, (ii) disacáridos, (iii) polialcoholes (azucaresalcoholes). Los oligosacáridos son ambos (a) malto-oligosacáridos (α-glucanos), principalmente del resultado de la hidrólisis del almidón y (b) no α-glucanos, tal como rafinosa y estaquiosa (α-galactósidos), fructo y galacto-oligosacáridos. Los polisacáridos pueden ser divididos en almidón (glucanos α-1:4 y 1:6) y polisacáridos sin almidón (NSPs), de los cuales los mayores componentes son los polisacáridos de la pared celular de las plantas, tal como celulosa, hemicelulosa y pectina, pero también incluyen las gomas, mucilagos e hidrocoloides de las plantas ( Englyst 1987). Las características nutritivas de los carbohidratos dependen de la composición de las moléculas de azucares y de los enlaces con polifenoles de lignina y otros factores fisicoquímicos y de capacidad de los animales para romper las uniones glucosídicas entre los carbohidratos de la planta y entre estos y otras sustancias. (Van Soest, 1994, Cummings 1981). 12

20 Celulosa. Está conformada solamente de unidades de glucosa, se encuentra formando la estructura de la pared celular y es la molécula disponible más abundante en la naturaleza. Es una molécula tridimensional conformada al menos de 15 a 10,000 unidades de glucosa, con enlaces ß1-4 de glucopiranosa. (Calsamiglia, S. 1995). La celulosa es la sustancia que más frecuentemente se encuentra en la pared de las células vegetales, y fue descubierta en La celulosa es un polímero de glucosa sin ramificar que puede absorber grandes volúmenes de agua. Está formado por residuos lineales de glucosa unidos mediante enlaces glucosídicos beta y tiende a formar cristales. Se trata de un material fibroso, insoluble en agua y solventes ordinarios, difícilmente degradado por las enzimas. Sólo un 43% de la celulosa puede ser digerida por la flora bacteriana a nivel intestinal. (Van Soest, 1982). Es el componente mayoritario de las paredes celulares, particularmente se encuentra en tallos, tejidos leñosos y hojas de las plantas. Abunda en los vegetales hojosos, especialmente en la lechuga, alcachofas, espinacas, judías verdes y repollo, en la parte blanca de las frutas cítricas (naranja, limón, mandarina entre otras), en la parte externa de semillas y cereales (del trigo, maíz), y en las cáscaras de las frutas (manzanas, peras). (Forbes). Es un polímero de enlaces D-glucosa unidas por de tipo β-1,4. Son moléculas individuales extremadamente grandes organizadas en paquetes dentro de microfibrillas. (Hoover 1996). 13

21 La celulosa esta combinada con mayor o menor cantidad de lignina, hemicelulosa, cutina y minerales formando la matriz estructural de la pared celular de las plantas. La disponibilidad nutricional de la celulosa es esencialmente insoluble y extremadamente resistente a la degradación enzimática. La lignina es aceptada generalmente como la entidad primaria responsable para limitar la digestión de los forrajes. (Mertens, 1989). Sin embargo adicionalmente a lignificación hay otros factores inhibitorios y limitantes en los que se incluye el grado de silificación, cutinización y propiedades intrínsecas propias de la celulosa. (Van Soest, 1982). La hidrólisis enzimática de la celulosa es un proceso complejo que requiere la acción cooperativa de un número de proteínas. Tres tipos de enzimas están involucradas en la hidrólisis de la celulosa. (Gutmman1974). Endo-b-glucanasas ó 1,4-b-D-glucan glucanohydrolasas (EC ), que rompen los enlaces b-glucosídicos en forma aleatoria en el interior de las moléculas de celulosa, produciendo nuevos sitios de ataque complementados por las exoglucanasas. Como resultado, hay una rápida disminución en el largo de las cadenas y un lento incremento en los grupos reductores. El mejor sustrato para la medición de la actividad de endoglucanasas es un derivado soluble de celulosa tal como la carboximetilcelulosa (CMC). (Gutmman1974). Exo-b-glucanasas ó 1,4-b-D-glucan celobiohidrolasas (EC ), que atacan gradualmente las moléculas de celulosa de los terminales no reductores liberando subunidades de celobiosa. No son muy activas contra celulosa cristalina pero exhiben acción sinergística altamente cooperativa en presencia de endoglucanasas. Tienen una limitada acción sobre sustitutos de celulosa como 14

22 carboximetilcelulosa (CMC) e hidroximetilcelulosa (HEC). La ß-1,4-Glucosidasa está presente en todos los microorganismos, hidroliza los ß-1,4-Glucosidos como la celobiosa, salicina y esculina, o glucosa más residuos aromáticos. La celodextrinasa es una enzima común en las bacterias ruminales hidroliza los polímeros solubles de glucosa de cadena larga a seis o siete residuos de celobiosa, celotriosa o ambas. (Jhonston, 2000). Una de las restricciones para la degradación ya sea enzimática o por sistemas químicos es el amplio enlazamiento de hidrógeno que ocurre en las microfibrillas que dan a la celulosa una naturaleza cristalina, en que con el fin le da degradación, ocurre éstos enlaces que tienen que ser separados. La cristalinidad de la fibra es un factor limitante para la hidrólisis de los carbohidratos complejos, por otro lado la degradación es rápida en las regiones no cristalinas y se hace más lenta cuando son atacadas a las regiones cristalinas. (Hall, 1999). El sistema enzimático que ha sido caracterizado en la degradación primaria de los polisacáridos complejos, incluyen celulasas, hemicelulasas, xilanasas y glucanasas mixtas unidas. Los microorganismos ruminales poseen sistemas complejos de enzimas que degradan la celulosa incluyendo ß-1,4-D-Glucanasas, esta complejidad es un reflejo de la estructura compleja y conformación regida de los sustratos lignoceluloliticos. (Theande, 1983). 15

23 Hemicelúlosa Esta fracción de la pared celular de las plantas está relacionada con las gomas vegetales, que se encuentra en menor cantidad que la celulosa y su estructura química es de menor tamaño comparada con la celulosa. Engloba a un grupo de polisacáridos heteroglicanos solubles en soluciones básicas y capaces de unirse a la celulosa a través de puentes de hidrogeno. En las gramíneas, la mayoría de la hemicelulosa son xylanos con ramificaciones de arabinosa y ácidos glucorónicos. En los monogástricos, la hemicelulosa suele ser más digestibles que la celulosa pues la celulosa apenas se digiere en los monogástricos, pero en los rumiantes la celulosa suele ser más digestibles que la hemicelulosa. (Cañas, C.R. 1995). La distribución de las hemicelulosas en el reino vegetal es prácticamente universal, y aunque existen grandes diferencias respecto a la importancia cuantitativa y la composición química de las mismas, puede afirmarse que las hemicelulosas están presentes en cualquier tejido vegetal. Dentro de la célula vegetal, las hemicelulosas se localizan en las paredes formando parte de la fase amorfa. La hemicelulosa no es, como su nombre lo sugiere la mitad de la celulosa. Es una mezcla compleja y heterogena de un gran número de polímeros de monosacáridos incluyendo glucosa, xilosa, manosa arabinosa galactosa. Es parte estructural del material de las paredes celulares de las plantas y vegetales. Estas también se adhieren por puentes de hidrogeno a la superficie de las microfibrillas de celulosa mejorando la resistencia de la pared celular. (Jung, H.J. 1997). Además está unida covalentemente a los polisacáridos pépticos. La hemicelulosa es menos resistente a la degradación química que la celulosa se define como un carbohidrato soluble en álcalisis diluidos. Está formada por monómeros de carbohidratos como hexosas (D-glucosa, D-manosa, D-galactosa), pentosas (D- 16

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