TRABAJOS DE MENDEL Y GENÉTICA MENDELIANA

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1 Curso: Titulo: Principios de Genética Biotecnología y Salud TRABAJOS DE MENDEL Y GENÉTICA MENDELIANA Unidad: 2 Módulo: Desarrollo Objetivos de Aprendizaje TRABAJOS DE MENDEL Y GENÉTICA MENDELIANA Johann Mendel ( ), estudió Ciencias Naturales en la Universidad de Viena, donde llegó a ser profesor asistente. Aunque nunca logró destacar en su campo como profesor universitario hizo dos intentos por ocupar el cargo de profesor titular, pero no lo consiguió. En el año 1843 ingresa al monasterio agustino de Santo Tomás en Brün (actual Brno, en Checoslovaquia), donde cuatro años más tarde, en 1847, es ordenado sacerdote y toma el nombre de Gregor (Gregorio) en honor a San Gregorio. Gregor Mendel Después de su paso por el convento, donde también ejerció como profesor, decidido a especializarse en un área en particular, ingresó estudiar Física en su misma universidad, pero luego de dos años, en 1853, es llamado de nuevo al convento, abandonando definitivamente su carrera universitaria. Además, la aceptación en 1868 del cargo de abad del monasterio hizo que fuera abandonando, cada vez más, las tareas docentes y de investigación en la Universidad. Sin embargo su vida retirada en el monasterio le dio la oportunidad de dedicarse a dos de sus grandes aficiones, la jardinería que había aprendido de su padre y la ciencia, que después de la fe, era su segunda gran motivación. Cuando Mendel, llegó al convento en 1853 resolvió dedicarse al estudio de la transmisión de los caracteres hereditarios en plantas de jardín, para lo cual ya había estudiado con detención la abundante bibliografía de que se disponía por esa época de los experimentos de hibridación, y en particular, 1 Ministerio de Educación

2 dedicó especial atención a los trabajos realizados por el francés Charles Naudin, porque estaba convencido de que estos trabajos no habían llegado a una conclusión definitiva únicamente por falta de rigurosidad estadística, especialmente por el reducido número de ensayos. Con estas ideas en mente, y sabiendo que podía disponer de mucho tiempo, adaptó una pequeña parte del jardín del convento para su trabajo y luego se dedicó por algunos años, a reunir desde toda Europa diferentes variedades de arveja, la planta elegida para su estudio. Así logró reunir unas treinta Fotografía del jardín de Mendel en el convento de Brno, en la actualidad. y cinco variedades distintas, las cuales dejó que se auto fecundaran durante muchas generaciones para asegurarse de que se trataba de razas puras. Una vez conseguido este objetivo, solo decidió trabajar con unas pocas variedades, las que diferían entre sí en siete pares de rasgos fácilmente identificables. Estas plantas que luego serían las plantas reproductoras, eran distintas en los siguientes caracteres: a) La forma de la semilla madura: que podía ser lisa o rugosa. b) El color de la semilla: verde o amarilla. c) El color de la flor: púrpura o blanca. d) La forma de la vaina madura: comprimida o inflada. e) El color de la vaina no madura: que podía ser verde o amarilla. f) La posición de las flores respecto del tallo: axial (en las uniones de las hojas) o terminal (en las puntas de las ramas). g) La longitud del tallo: largo o corto. Las siete características estudiadas por Mendel 2 Ministerio de Educación

3 El trabajo de Mendel fue mucho más riguroso y planificado que el de todos sus predecesores, pero además, a veces sin saberlo, tuvo varios aciertos que los investigadores anteriores no tuvieron. Uno de los primeros aciertos fue la elección de variedades de arveja (Pisum sativum) como material de trabajo. Es una planta fácil de cultivar y, como se desarrolla rápidamente, puede producir numerosas generaciones en poco tiempo. Además sus distintas variedades al ser cruzadas entre sí, generan descendencia fértil pudiendo reproducirse nuevamente entre ellas, lo que hace posible continuar la experimentación por muchísimas generaciones. No debemos olvidar que en otros trabajos de hibridación anteriores, la mayoría de los descendientes eran infértiles. Otro punto a favor de esta planta, es que la estructura de la flor facilita la auto fecundación y así se pueden conservar variedades puras cuyos caracteres son fácilmente identificables. Pero no solo Estructura floral de las arvejas eso, sino que cortando los estambres en desarrollo (proceso muy fácil de hacer) y polinizando con polen de otras flores, es muy sencillo llevar a cabo la hibridación. Otro de los aciertos y que fue decisivo en el éxito obtenido por Mendel fue centrar sus primeras investigaciones en un rasgo solamente, no como se había hecho hasta entonces, considerando combinaciones complejas de muchas características como el tamaño, la forma, el color, además de otras cualidades. Siguiendo su afinidad por la matemática y el tratamiento estadístico de los resultados, otro de sus aciertos consistió en idear la manera de conseguir una descendencia que fuera lo más numerosa posible, lo que resolvió de manera muy ingeniosa al cruzar muchos pares de progenitores similares y sumar los descendientes de estos múltiples cruces, considerando el resultado total como si se tratase de una gran familia generada por una sola pareja. Y por último, el mayor de los aciertos de Mendel es que aplicó las matemáticas para analizar los resultados de sus cruzamientos, algo que le permitiría posteriormente, encontrar matemáticamente las relaciones o constantes que él estaba buscando. 3 Ministerio de Educación

4 PRIMER EXPERIMENTO DE MENDEL. Una vez identificadas las variedades con las cuales trabajar y de asegurarse luego de muchas generaciones, que cada tipo de plantas representaba una línea pura, se dispuso a cruzar entre sí dos variedades que diferían en una sola característica, por ejemplo, en la textura de la semilla: lisa y rugosa. Su procedimiento fue bastante simple, cortó todos los estambres de las plantas antes de que estuviera maduro el polen y así evitar que se auto fecundaran. Luego cuando las flores de la planta de semillas lisas ya estaban completamente desarrolladas y los estigmas estaban listos para la polinización, con la ayuda de un pincel espolvoreó sobre ellos el polen de anteras correspondientes a la variedad de semillas rugosas, consiguiendo así el cruzamiento o hibridación entre estas dos variedades (ver imagen). Para asegurarse, también desarrolló el cruzamiento al revés, es decir, colocó polen de la variedad lisa en los estigmas de las plantas rugosas. Y finalmente, cubrió las flores polinizadas para evitar que otra clase de polen interfiriera su investigación. En los dos casos, todas las semillas producidas luego de polinización cruzada, al ser sembradas, dieron lugar a plantas que producían arvejas de semillas lisas, sin que apareciera ninguna de semillas rugosas. Mendel denominó generación parental o P, a los progenitores y primera generación filial o F1 a los descendientes de un cruzamiento parental. Luego de este primer experimento, Mendel quedó sorprendido por el hecho de que no hubiera plantas de semillas verdes en la primera generación filial y dejó que las flores de la F1 se autofecundaran, tal como ocurre de manera natural en las arvejas. 4 Ministerio de Educación

5 Estas nuevas semillas de arveja producidas por autofecundación de la F1 de los parentales, una vez sembradas produjeron dos tipos de plantas de arveja, tenían semillas lisas y eran rugosas. En otras palabras, la segunda generación filial o F2, estaba formada por plantas de semillas lisas y rugosas en una relación aproximada de 3: 1. Como una forma de catalogar este tipo de experimentos, Mendel llamó monohíbridos a las plantas surgidas del cruce de dos variedades que eran diferentes en una sola característica, y al tipo de experimentos les denominó experimentos de mohibridismo. En forma paralela, Mendel repitió el cruzamiento monohíbrido con otras variedades de arveja y los resultados fueron siempre los mismos. Cada vez que cruzó dos variedades puras de rasgos opuestos, el 100% de los híbridos de la F1 mostró solamente la característica de uno de los progenitores, desplazando completamente a la del otro. Pero al hacer la autofecundación de estos monohíbridos que eran todos iguales, el rasgo aparentemente perdido reaparecía en la generación F2, en una relación aproximada de 1:3, es decir, en un porcentaje aproximado al 25% de la descendencia. Dada la contundencia y regularidad de estos hallazgos, Mendel llamó dominantes a aquellas características que aparecen siempre en los descendientes de un cruce entre parentales P de línea pura, y llamó recesivo al rasgo que no se expresaba en la F1 y que volvía a aparecer en la F2 (ver imagen). Con estos resultados en mente, Mendel no tardó mucho en proponer una explicación a lo observado, aún sin disponer de más herramientas que el tratamiento matemático de los resultados y de su propio sentido innato de la lógica rigurosa y la 5 Ministerio de Educación

6 creatividad. No debemos olvidar que por ese tiempo no se tenía ningún conocimiento formal todavía, de los cromosomas, de los genes, ni menos del proceso de meiosis que se producía en los gametos. La hipótesis que propuso Mendel para explicar este fenómeno establecía que: en todo organismo existen dos factores invisibles que regulan la aparición de cada característica hereditaria, uno de los cuales proviene del gameto masculino y el otro del gameto femenino. Ingeniosamente, pensó que la única posibilidad para que uno de los rasgos considerados en el cruzamiento monohíbrido desapareciera en la F1 y luego reapareciera en la F2, era que estuvieran formando parejas, ya que cada progenitor debía aportar con un factor, en este caso, la planta de semilla amarilla aportaba con uno dominante, mientras que la planta de semillas verdes, aportaba con el factor recesivo. Hoy sabemos que cada uno de los factores de la herencia propuestos por Mendel, corresponden a los alelos o variantes de un mismo gen. Pensando en los resultados, supuso que uno de los dos factores (alelos), el dominante, debe expresarse siempre, y excluir totalmente al otro (el recesivo), cuando están juntos. De esta forma, podía explicar satisfactoriamente el fenotipo de la generación F1. La posibilidad de que uno de los alelos fuera absorbido o destruido por el antagónico debía ser descartada, puesto que la característica perdida en la F1 aparecía nuevamente en un cuarto de los individuos de la F2. Para resolver el enigma, Mendel especuló que el alelo de la característica visible en los descendientes F1 era más poderoso que el que determinaba el rasgo excluido, de tal forma que cada uno de los alelos conservaba su independencia, solo que el más débil, quedaba oculto o supeditado por el alelo que ejerce su poder en la generación F1. Mendel simbolizó al alelo dominante por una letra mayúscula y al alelo recesivo (el que no se manifiesta en presencia del dominante) por la misma letra, pero minúscula. Por ejemplo, si el alelo para la semilla lisa (dominante) es L, el alelo para la semilla rugosa (recesiva) será l. Así, el factor dominante L siempre expresaría como rasgo visible la textura lisa, ya sea que estuviera presente en el par LL de la raza parental pura, o bien como Ll, en el caso de los hijos pertenecientes a la F1. En tanto el factor recesivo l, sólo se expresaría cuando está en combinación con otro igual, es decir, como ll, ya sea en el caso de los parentales de semillas rugosas, o como en el caso del 25% de los hijos de la F2. 6 Ministerio de Educación

7 Para explicar la transmisión de los genes de una generación a otra, Mendel formuló la hipótesis de que los alelos se segregan o separan uno del otro durante la formación de las células sexuales, de manera que cada gameto lleva solamente un gen de cada par alélico. Esta afirmación también es conocida como principio de la pureza gamética, porque un gameto contiene sólo uno de los dos alelos (por ejemplo L o l); y por lo tanto, nunca puede ser híbrido. Explicación de Mendel a su primer experimento. Cuando los gametos masculino y femenino se unen en el proceso de fecundación, la fusión de sus pronúcleos restablece el par de alelos que controla cada característica hereditaria. Entonces, en la formación de las células sexuales, el grano de polen recibiría sólo uno de esos factores y el óvulo femenino también recibiría sólo uno, siendo determinado por el azar. Cuando se trataba del cruce de una planta reproductora como LL con otra ll, solo existía la posibilidad que los gametos fueran L y l, respectivamente, de tal forma que si el polen que contiene un factor L se cruzaba con óvulos que contenían un factor l, las semillas resultantes contendrían una combinación de factores Ll y serían 7 Ministerio de Educación

8 todas lisas (lo que ocurre en F1). Seguidamente, al cruzar plantas con estas semillas amarillas Ll entre sí, los gametos resultantes tienen la posibilidad de recibir cualquiera de los dos alelos diferentes, el alelo L o el alelo l, de tal manera que al momento de la fecundación se pueden producir tres tipos de combinaciones posibles: plantas con semillas LL, otras con semillas Ll, y por último, otras con semillas ll. Debido a la naturaleza dominante del alelo L, resultaría en una proporción de lisa a rugosa de 3:1, que es lo que se verifica en la F2. LAS LEYES DE MENDEL Como los trabajos de Mendel fueron publicados el año 1866 en una revista de poca circulación, la de la Sociedad de Ciencia Natural de Brün, un año después de que él hiciera la presentación de su trabajo en la misma Sociedad, sus conclusiones no tuvieron mayor acogida entre los naturalistas de su tiempo. Sin embargo, a principios del Siglo XX tres botánicos, que estudiaron de manera independiente, el problema de la herencia en los vegetales: Karl Correns, Erich Tschermak y Hugo De Vries, llegaron a los mismos resultados que Mendel, y a las mismas conclusiones, generando un nuevo interés por el trabajo de este autor. Así los trabajos de Mendel fueron redescubiertos y se les dio la importancia debida, dándosele el carácter de leyes a sus postulados. Carl Correns, Erich von Tschermak, Hugo de Vries, Las leyes propuestas por Mendel, en estricto rigor son tres, dos que derivan de su primer experimento de monohibridismo, y una ley que deriva de su segundo experimento de dihibridismo. Algunos autores consideran solo dos leyes la segunda y la tercera y llaman a 8 Ministerio de Educación

9 éstas la primera y segunda ley, sin embargo para respetar sus propuestas estudiaremos las tres. Primera ley de Mendel o Principio de la Uniformidad Esta primera ley plantea que cuando se cruzan dos líneas puras que son diferentes para un carácter, toda la descendencia es uniforme, presentando solo el carácter dominante. En la actualidad muchos autores no la consideran una ley como tal, debido a que no propone alguna explicación, sino que es solo la constatación de un hecho que ocurre con regularidad. Segunda ley de Mendel o Principio de la Segregación La segunda ley propone que cada miembro de un par de factores de la herencia (alelos) existentes en un individuo, se segregan (separan) al momento de formar los gametos, quedando solo uno de ellos en cada gameto. Así, la idea de que los genes se separan y se distribuyen en los gametos como unidades independientes, es conocida comúnmente, con el nombre de primera ley o principio de la segregación. En términos modernos, esta ley establece que: durante la formación de los gametos, el par de alelos responsables de cada rasgo se separa, de manera que cada gameto contiene solamente un alelo para cualquier rasgo hereditario. Los genes alelos se recombinan en la fecundación y producen proporciones predecibles de las características entre los descendientes. 9 Ministerio de Educación

10 EL SEGUNDO EXPERIMENTO DE MENDEL Después de sus experimentos de monohibridismo, Mendel se preguntó que ocurría cuando se consideraban más de una característica al mismo tiempo y decidió iniciar otra serie de experimentos considerando el comportamiento de los híbridos para dos características diferentes. En estos cruzamientos tuvo la precaución de considerar pares de características que fueran, o dominantes, o recesivas, de tal forma que así podía seguir el comportamiento de los dihíbridos en las futuras generaciones. En uno de sus primeros experimentos, eligió una variedad de arvejas de línea pura de semillas amarillas de superficie lisa, y la cruzó con otra variedad de línea pura cuyas semillas son de color verde y superficie arrugadas. Todos los descendientes de este cruzamiento dihíbrido generaron plantas que producían semillas amarillas y lisas. Estos resultados no sorprendieron a Mendel porque estaba dentro de lo que esperaba de acuerdo a los resultados de los cruces monohíbridos entre las variedades independientes de semillas lisas y rugosas, y entre los cruces de plantas de semillas amarillas y verdes. En las arvejas, los rasgos "amarillo" y "liso son determinados por alelos dominantes, de tal forma que el genotipo de la planta parental con semillas amarillas-lisas sería representado por AALL, y el genotipo de la variedad verde-rugosa, por aall. Siguiendo con la secuencia de los cruzamientos monohíbridos, Mendel sembró las semillas de la F1 y dejó que las plantas resultantes se autofecundaran. Al clasificar las arvejas de la generación F2, encontró 315 ejemplares de plantas de la variedad amarillalisa, 101 del tipo amarilla-rugosa, 108 verde-lisas, y 32 plantas productoras de semilla verde-rugosas. Al establecer la relación matemática, los cuatro fenotipos diferentes están en una relación aproximada de 9:3:3:1. Y en sucesivos experimentos de dihibridismo, Mendel encontró que esta proporción es típica de la generación F2, cuando se cruzan los individuos dihíbridos que tienen alelos dominantes y recesivos para las dos características analizadas (ver imagen de referencia). 10 Ministerio de Educación

11 Estos experimentos enfrentaron a Mendel a nuevos desafíos pues tenía que explicar dos nuevas observaciones: 1) Aparecen dos nuevas combinaciones fenotípicas (amarilla-rugosa y verde-lisa) con respecto a las de la generación parental (amarilla-lisa y verde-rugosa); 2) segundo, que las cuatro combinaciones fenotípicas se presentan, en los individuos de la F2, en la proporción: 9 (amarilla-lisa):3 (amarilla-rugosa):3 (verde-lisa):1 (verde-rugosa), fenómeno disminuía considerablemente la proporción de los individuos recesivos, respecto al monohibridismo, donde estos alcanzaban al 25%. Analizando estas proporciones, Mendel supuso que cuando dos pares de alelos están involucrados en el mismo cruzamiento, cada par actúa independientemente del otro. Pensó que al formarse los gametos, la segregación de los alelos que determinan el color de la semilla es independiente de la segregación de los alelos responsables de las características lisa y rugosa de la textura de la semilla, como si en el fondo se tratase de dos monohíbridos que actúan independientemente. Si se analizan las plantas de la F2 en términos del color de la semilla, la proporción de amarillo a verde es 416:140 y, si se considera solo la cubierta de la semilla, la proporción de lisa a rugosa es 423:133, lo que implica que en ambos casos, la relación aproximada de 3:1 es igual a la obtenida en el monohibridismo. Aplicando razonamiento matemático, Mendel demostró que la proporción 9:3:3:1 de los resultados obtenidos al considerarlas juntas, correspondía simplemente a la multiplicación algebraica de estas dos proporciones monohíbridas independientes, es decir, la proporción fenotípica de la generación dihíbrida F2, correspondía exactamente a lo esperable en términos matemáticos. Multiplicación algebraica de las dos proporciones monohíbridas. 3 lisa + 1 rugosa x 3 amarilla + 1 verde 9 amarilla lisa + 3 amarilla rugosa + 3 verde lisa + 1 verde rugosa 11 Ministerio de Educación

12 La apuesta de que cada par de alelos se separa independientemente del otro par, permitió a Mendel explicar satisfactoriamente las observaciones registradas en el cruzamiento dihíbrido. Al cruzarse las arvejas "puras" de la variedad amarilla-lisa que tenían un genotipo dominante AALL, con arvejas "puras" de la variedad verde rugosa de genotipo recesivo aall, supuso que al igual que como ocurriría en el monohibridismo, al formarse los gametos de estas plantas, cada par de alelos (por ejemplo AA o aa) se separa independientemente del otro par (LL o ll), aunque ambos queden contenidos finalmente en un mismo gameto. Así, las plantas de la variedad amarilla-lisa (AALL) producirán gametos AL (nunca AA o LL), mientras que las plantas de la variedad verderugosa (aall) sólo producirán gametos al (nunca aa o ll). Entonces, esto implicaría que, cada par de genes alelos está representado en los gametos, por uno de ellos. Con este razonamiento se cumple lo observado en el sentido de que al producirse la fusión de los gametos AL y al se origina un 100% de individuos de genotipo AaLI cuyo fenotipo equivale a las semillas amarillas-lisas de la F1, que son heterocigotas para los dos pares de alelos (ver imagen). Al hacer la F2, se puede verificar que cuando los dihíbridos de la F1 forman sus gametos, el alelo A se separa del alelo a, y el alelo L de su alelo l, pudiéndose formar por combinación, cuatro tipos diferentes de gametos masculinos y femeninos: AL, Al, al y al. Las combinaciones de estos cuatro tipos de alelos en el tablero de Punnett arroja claramente que se forman cuatro tipos de fenotipos distintos, dos observados del idénticos cruce a los de la generación parental P (amarillo-liso y verde-rugosa). También en los genotipos se aprecia que en nueve de ellos, aparece un par dominante de cada alelo, con lo que la probabilidad de que aparezcan los fenotipos 12 Ministerio de Educación

13 amarillo liso es 9/16. La probabilidad de que aparezca un genotipo homocigoto recesivo para uno de los alelos es de 6/16, tres de cada uno del nuevo fenotipo, y finalmente solo uno de los cuadros presenta los dos alelos recesivos de ambos pares, lo que significa que la probabilidad del fenotipo verde-rugoso es 1/16 (ver imagen). Luego de estos experimentos y de verificar nuevamente la constancia de los resultados, en el tiempo, Mendel plantea una tercera generalización que se relaciona con la forma como se segregan los alelos cuando se realizan cruzamientos dihíbridos. Tercera ley de Mendel o Principio de la Segregación Independiente. Esta tercera ley postula que cada uno de los miembros de distintos pares de factores de la herencia (pares de alelos diferentes), se segregan y combinan de manera independiente, al momento de formar los gametos. Hoy día, la hipótesis de que "los alelos se segregan independientemente durante la formación de los gametos" es conocida como segunda ley de Mendel o principio de la distribución independiente, y puede anunciarse así: "la distribución de un par de genes alelos es independiente de la distribución de otros pares", o "los genes de dos o más características se transmiten independientemente y se recombinan al azar". Con el tiempo, los resultados obtenidos por Mendel en los cruzamientos dihíbridos en las arvejas, también demostró ser válido para algunos organismos animales. Por ejemplo, en cruzamientos en que se considera el color y largo del pelo en roedores, se demostró que al cruzar líneas puras de animales negros de pelo corto (BBLL), con otros cafés de pelo largo (bbll), en la generación F1, todos los roedores resultaron fenotípicamente negros y de pelo corto. De esta observación se 13 Ministerio de Educación

14 desprende que el alelo responsable del color negro (B) domina sobre el café (b), y el alelo pelo corto (L) domina al del pelo largo (l). Luego, al aparear hembras de la F1 con machos de su misma generación, la generación F2 también muestra cuatro fenotipos diferentes de roedores: negro pelo corto, negro pelo largo, café pelo corto, y café pelo largo, en una relación de 9:3:3:1, respectivamente, lo que reforzaba la idea de Mendel. 14 Ministerio de Educación

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