The dry environment has evolved in north central

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1 ESTABILIDAD Y ELASTICIDAD DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE LOS PIÑONARES DE SAN LUIS POTOSÍ, MÉXICO STABILITY AND RESILIENCE OF THE FLORISTIC COMPOSITION OF PINYON PINES COMMUNITIES FROM SAN LUIS POTOSÍ, MÉXICO Angélica Romero-Manzanares y Edmundo García-Moya Especialidad de Botánica. Instituto de Recursos Naturales. Colegio de Postgraduados Montecillo, Estado de México. (dahly@colpos.mx) RESUMEN ABSTRACT Se estudió la composición florística del piñonar (bosque de Pinus cembroides Zucc.) con el enfoque de elasticidad y estabilidad de los sistemas, para valorar la tendencia de los cambios y proponer mejores decisiones sobre su aprovechamiento. Se analizaron seis inventarios florísticos efectuados en distintos tiempos, dos de ellos a escala regional que incluye las Serranías Meridionales de San Luis Potosí, y cuatro a escala local, de La Amapola, San Luis Potosí, México. Se consideró que el uso del bosque ha cambiado irreversiblemente la composición botánica. Se valoró la proporción de especies por formas vitales y se cuantificó la tasa de cambio en la composición florística. La tasa de cambio transformada a tasa de retorno estimó la elasticidad del piñonar. Se confirmó la estabilidad del piñonar dentro del intervalo analizado (seis años al nivel regional, y doce al nivel local). Entre inventarios hay menos de 10% de variación en el número de especies por forma vital. Los árboles al nivel local y las herbáceas al nivel regional, aún dentro de la estabilidad del bosque, están más próximos hacia otro estadio alternativo, mientras que ocurre lo contrario con los arbustos en ambas escalas. Floristic composition in Pinus cembroides Zucc. forest was studied under the approach of system elasticity and resilience, to evaluate the changes trend and to suggest better utilization practices. An analysis of six floristic inventories realized at different times was carried out. Two at a regional level which includes the meridional mountain ranges pinyon pine forest of San Luis Potosí, México and four at a local level, from La Amapola, San Luis Potosí, México. It was assumed that the floristic composition had been irreversible changed by the utilization practices. Proportion of species by life forms and rate of change in botanical composition were evaluated. The latter, transformed to rate of return, allowed to estimate the resilience of the forest. It was confirmed the stability of the pinyon pine forest within the observed interval, six years at the regional level and twelve at the local level. There was less than 10% variation among inventories in the number of species by life forms. Trees, at the local level, and forbs at the regional one, even within the stability of the pinyon pine forest, are moving towards other alternative state, while the opposite is happening for shrubs at both scales. Palabras clave: Cambio en espacio y tiempo, disturbio, inventario, piñoneros, semejanza florística. Key words: Change in space and time, disturbance, inventory, pinyon pine forest, floristic similarity. INTRODUCCIÓN En el norte-centro de México ha evolucionado el medio seco, se han diversificado los piñoneros (Pinus subsect. Cembroides) y ha cambiado la composición florística asociada. Además, el reemplazo de especies en los bosques ha sido inducido por el aprovechamiento múltiple: cosecha de piñón, extracción de leña, madera, plantas medicinales y forraje (Passini, 1994; Romero et al., 1999). Un acercamiento para estudiar los sistemas requiere herramientas conceptuales que midan los cambios; como son, velocidad, dirección y así tener elementos para plantear qué sigue después de encontrar una comunidad distinta a la original. Estabilidad, elasticidad e integridad Recibido: Septiembre, Aprobado: Febrero, Publicado como ENSAYO en Agrociencia 36: INTRODUCTION The dry environment has evolved in north central México; Pinyon pine (Pinus subsect. Cembroides) woodlands have diversified, and so have their associated plant compositions. Furthermore, forest species replacement has been induced by multiple usage, such as: pinyon harvesting, firewood, medicinal plants, and grazing (Passini, 1994; Romero et al., 1999). An approach to study ecosystems involves conceptual tools capable of measuring change rates and direction, which provide elements to anticipate what happens next after finding a plant community different to the original one. Stability, resilience, and integrity are topics that, due to the accelerated deterioration of the environment, are a must in evaluating natural resource management (Romero and García, 1999). 243

2 244 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 2, MARZO-ABRIL 2002 ecológica son temas que por el acelerado deterioro del medio, se vuelven imprescindibles para valorar los recursos naturales (Romero y García, 1999). Algunas dificultades para definir estabilidad ecológica son las siguientes: 1) falta de criterios unificados para definir, registrar y analizar el estado de las comunidades según Grimm y Wissel (1997) y Ludwig et al. (1997), quienes encontraron 163 definiciones y 70 conceptos de estabilidad; 2) la mecánica del equilibrio requiere involucrar las variables exógenas y las posibles respuestas en una gran complejidad matemática, para lograr los mejores modelos (Ludwig et al., 1997; Neubert y Caswell, 1997); 3) falta de técnicas para estudiar la tendencia, que es la dirección de cambio de indicadores actuales o variables (ensamble serial, conjunto de especies, cronosecuencia, etc.), en la transformación de los sistemas (West et al., 1994). El modelo biomecánico de elasticidad de los materiales sensu Niklas(1992), analizado desde el punto de vista de la física de materiales y aplicado desde células, tejidos, órganos, organismos, Niklas (1989), hasta comunidades (Neubert y Caswell, 1997), permite explicar el patrón de modificación de los sistemas biológicos. La deformación o modificación del estado original de los materiales o sistemas se da por oposición de las fuerzas internas de tensión contra las fuerzas externas de deformación (Figura 1a). En las comunidades vegetales suponemos (Figura 1b) que el grado de deformación producido por la intensidad de disturbio induce a la modificación de la composición florística; no obstante, la velocidad y trayectoria de dicho cambio puede variar por efecto de histéresis, es decir, de las diversas sendas de alteración y recuperación del medio y sus recursos, en respuesta al historial de aprovechamiento de la comunidad. A few difficulties to define ecological stability are: 1) lack of a unified criteria to define, account, and analyze the state of communities, according to Grimm and Wissel (1997) and Ludwig et al. (1997), who found 163 definitions and 70 concepts of stability; 2) mathematical complexity to attain the best equilibrium models involving exogenous variables and possible responses (Ludwig et al., 1997; Neubert and Caswell, 1997); 3) lack of techniques to study trends i.e., the direction of change of actual indicators or variables (serial plant communities, species sets, chronosequences, etc.), in the transformation of the systems (West et al., 1994). The bio-mechanical model of elasticity sensu Niklas (1992) materials, analyzed from the physics of materials perspective and applied from the cell, tissue, organ, organism (Niklas, 1989) up to the community level (Neubert and Caswell, 1997), allows us to explain the modification pattern of biological systems. Opposition of the internal tension forces against external deformation forces (Figure 1a) causes deformation and/or modification of the original state of materials and/or systems. It is anticipated that the degree of deformation in plant communities (Figure 1b), caused by the intensity of disturbance, induces the modification of the floristic composition, but the velocity and trend may change due to the effect of hysteresis, i. e., the diverse paths of disturbance and restoration of the environment and its resources, as a response to the use of the community. Resilience is the ability of the system to recover after it has changed due to disturbance. The ecological concept of resilience has been recently used by economists to measure the degree to which disturbed ecosystems derive from a stable domain to another alternative state (Perrings and Walker, 1997; Perrings and Stern, 2000); since the Límite Proporcional a Umbral 1 Umbral 2 b Fuerza interna de tensión Región elástica Región plástica Histéresis Punto de fractura Resistencia al cambio en la composición florística Región elástica Región plástica Histéresis historia de aprovechamiento Irreversibilidad al estado original y cambio definitivo hacia otro estado estable alternativo Fuerza de deformación Factor de disturbio o manejo, o ambos Estado estable original Figura 1. Respuesta de los materiales (a) y de las comunidades vegetales (b), ante el o los factores externos que deforman su estado original [Modificado de Niklas (1992) para el caso de los materiales, y adaptado por los autores para el caso de las comunidades vegetales]. Figure 1. Response of (a) materials and (b) plant communities to external forces which alter their original state [Modified from Niklas (1992) for the case of the materials, and adapted by the authors to plant communities].

3 ROMERO-MANZANAREZ y GARCÍA-MOYA: ESTABILIDAD Y ELASTICIDAD DE PIÑONARES EN SLP, MÉXICO 245 La elasticidad es la capacidad de recuperación del sistema después de que ha cambiado por efecto de disturbio. El concepto ecológico de elasticidad ha sido utilizado recientemente por los economistas para medir el grado con que un ecosistema perturbado deriva de un dominio estable a otro (Perrings y Walker, 1997; Perrings y Stern, 2000), porque la pérdida de elasticidad en un sistema ecológico-económico involucra un cambio en el potencial productivo y en los índices de bienestar tangibles (precio de mercado) o intangibles (sustentabilidad) y, porque además, el manejo óptimo de un recurso debe reflejar la interacción de cuatro funciones: explotación, conservación, destrucción creativa y reorganización. Grimm y Wissel (1997) mencionan seis criterios para valorar la estabilidad de un sistema: 1) la comunidad como nivel de descripción, 2) la superficie definida, escala espacial, 3) el tiempo conocido, escala temporal, 4) el factor de disturbio, natural o inducido, 5) la variable de interés, composición florística o los equivalentes ecológicos: formas vitales, grupos funcionales, gremios, tipos de historia vital (Walker, 1992; Nilsson y Grelsson, 1995) y, 6) el umbral de la variable, es decir, el estadio en el cual el cambio ya se advierte como irreversible. Un sistema está en estadio estable si el porcentaje de semejanza promedio en el número de especies inventariadas entre una fecha y otra es menor que 5%, y si el porcentaje de semejanza entre el primero y el último año de la secuencia es menor o igual que 10% (Westman, 1978). La elasticidad medida por la tasa de retorno del sistema, representa la estimación del grado de irreversibilidad al estadio original. En términos análogos, Nilsson y Grelsson (1995) definen fragilidad como el inverso de la estabilidad. La fragilidad depende de cuatro factores: la escala espacial, la escala temporal, la resolución taxonómica y la resolución numérica con la que se mida la respuesta. Wissel (1984) explicó que las variaciones en la estabilidad (elasticidad) de las poblaciones o las comunidades, se deben a la desviación (positiva y negativa) del número de individuos o especies N, con respecto al estadio de equilibrio N, donde N λ 1.0 (Figura 2a). El modelo de crecimiento de las poblaciones en que se basa este supuesto es el exponencial, por lo que se considera que los individuos, especies o características originales de un material retornarán exponencialmente con el curso del tiempo (dado que r = log e λ y λ = e r ) a una tasa llamada tiempo característico de retorno (T R ), donde T R = 1/λ (Figura 2b), aunque los modelos matemáticos, económicos y los sistemas naturales pueden tener más de un estadio de equilibrio o tener equilibrios inestables que habría que identificar (Ludwig et al., 1997). El T R es más prolongado si el cambio en el número de individuos (especies) alcanza el umbral; es decir, un ecosistema loss of resilience of an economic-ecological system involves a change in productive potential and on tangible (market prices) or intangibles (sustainability) welfare indexes. The optimum management of a resource should reflect the interaction of four functions: exploitation, conservation, creative destruction, and reorganization. Grimm and Wissel (1997) mentioned six criteria to evaluate the stability of a system: 1) the community as a unit of description, 2) the area defined, spatial scale, 3) known time, time scale, 4) the natural or induced disturbance factor, 5) the variable of interest, floristic composition or ecological equivalents: growth form, functional groups, guilds, growth types history (Walker, 1992; Nilsson and Grelsson, 1995) and, 6) the threshold of the variable, i.e., the state in which the anticipated change is considered irreversible. A system is in a stable state if the average similarity percentage in the number of species surveyed between an early and a later date is less than 5%, and if the percentage of similarity between the first and the last year of the sequence is less or equal than 10% (Westman, 1978). Resilience, measured by the rate of return of the system, represents the estimation of the degree of irreversibility to the original state. Likewise, Nilsson and Grelsson (1995) define fragility as the inverse of stability. Fragility depends on four factors: spatial scale, time scale, taxonomic resolution, and numeric resolution with which the response is measured. Wissel (1984) explained that variations in stability (resilience) of populations and/or communities are due to deviations (positive and negative) on the number of individuals or species N in relation to the equilibrium state N, where N λ 1.0 (Figure 2a). The growth population model in which this assumption rests is exponential, that is the reason why individuals, species, or original characteristics of a material will return exponentially as time goes (since r=log e λ and λ=e r ), at a rate named characteristic return time (T R ), where T R = 1/λ (Figure 2b); even though mathematical and economic models and natural systems may have more than one state of equilibrium or have unstable equilibrium that should be identified (Ludwig et al., 1997). T R is longer if the change in the number of individuals (species) reaches the threshold, that is, a disturbed ecosystem close to the threshold would require more time to reach the original equilibrium state, or, overcoming that limit, another alternative state of the community would appear, which in time, would tend towards a new equilibrium state. Wissel (1984) established that the return time would be exponential or oscillatory due to the aforementioned logarithmic relations; then, when T -2 R and T R are plotted against the change estimator (r), extrapolation towards the crossing over such estimator could be the indicator of the position of the threshold in the real ecosystem.

4 246 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 2, MARZO-ABRIL 2002 N a 1 2 T R b Número de especies N + N c Inverso del tiempo de retorno característico N - B 1 Tasa de cambio de las especies ( r) B 2 B 2 Tasa de cambio de las especies ( r) Figura 2. a) Dependencia de los valores característicos del valor de equilibrio (N ) del número de especies sobre la tasa de cambio de las especies (r);b= umbrales, 1 y 2 en un ecosistema de estadios múltiples. Las flechas indican la dirección en la cual se mueve el número de individuos. b) Tiempo de retorno característico (T R ) contra la tasa de cambio de las especies; la posición del umbral puede encontrarse por extrapolación (Modificadas de Wissel, 1984). Figure 2. a) Dependency of characteristic values of equilibrium (N ) of the number of species on species change rate (r); B= thresholds, 1 and 2 in multiple-state ecosystems. Arrows indicate the direction of the movement of the number of individuals. b) Characteristic return time vs species change rate; threshold position may be found by extrapolation (Modified from Wissel, 1984). perturbado cercano al umbral requeriría más tiempo para alcanzar el estadio de equilibrio original, o superado ese límite, se conformaría otro estadio alternativo de la comunidad que con el tiempo tendería hacia un nuevo estadio de equilibrio. Wissel (1984) estableció que el retorno sería exponencial u oscilatorio por las relaciones logarítmicas señaladas; entonces, al graficar T -2 R y T R contra el estimador de cambio (r), la extrapolación hacia el cruce sobre dicho estimador podría ser el indicador de la posición del umbral en el ecosistema real. La intención de este estudio es utilizar la mecánica de la deformación de los materiales y sistemas con datos de campo, para caracterizar la composición florística de los piñonares meridionales de San Luis Potosí, México, y valorar la tasa de cambio de dicha cubierta vegetal, el o los estadios alternativos entre el estadio estable y la elasticidad y detectar los umbrales. Los objetivos fueron: 1) medir el grado de semejanza en la composición florística de los inventarios para los piñonares del área, 2) evaluar la tasa de cambio de las especies por forma vital al año, 3) identificar la tendencia del cambio en la composición florística, 4) diferenciar mediante la tasa de cambio y la de retorno del sistema, entre la eventual estabilidad y la elasticidad de la cubierta vegetal. De acuerdo con West et al. (1994), esta información es útil para valorar los recursos de un sistema en forma integral, definir los impactos del uso sobre la cubierta vegetal y lograr las más adecuadas decisiones sobre las prácticas alternativas de manejo. The intention of this study is to use the mechanics of material and system deformation on field data to characterize the floristic composition of meridional pinyon pine woodlands of San Luis Potosí, México, and to evaluate the change rate of such plant covers, the alternative state(s) between the stable state and resilience, and to detect thresholds. The objectives were: 1) to measure the degree of similarity in the floristic composition of inventories for pinyon pine woodlands, 2) to evaluate growth change rate growth forms per year, 3) to identify change tendencies in floristic composition, 4) to differentiate, through the systems change rate and return time, between eventual stability and resilience of the plant cover. This information would be useful to evaluate the resources of a system in an integral way, to define impacts of land use on plant cover, and to achieve better management decisions about alternative land usage management (West et al., 1994). STUDY AREA The study area is located in the meridional Sierras of San Luis Potosí, México, which run from the northwest to the southeast through the municipalities Mexquitic, San Luis Potosí, Villa de Arriaga, and Villa de Reyes; they represent the regional level (with and area higher than 50 km 2 ). La Amapola, San Luis Potosí (101 o o 04 W and 22 o o 04 N), represents the local level as a reference site, and it was restricted to an area of 50 km 2. Climate is semidry with an average

5 ROMERO-MANZANAREZ y GARCÍA-MOYA: ESTABILIDAD Y ELASTICIDAD DE PIÑONARES EN SLP, MÉXICO 247 ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio se ubica en las Serranías Meridionales del sudoeste de San Luis Potosí, que avanzan de noroeste a sudeste por los municipios de Mexquitic, San Luis Potosí, Villa de Arriaga y Villa de Reyes, y representa la escala regional (mayor de 50 km 2 ). Además, La Amapola, municipio de San Luis Potosí (101 o 08 a 101 o 04 O y 22 o 00 a 22 o 04 N), es la localidad propia de la escala local, con una superficie forestal que acotamos a 50 km 2. El clima es semiseco, con menos de 18 o C de temperatura media anual, lluvias de verano y mm de precipitación media anual (García, 1988). Los bosques meridionales de San Luis Potosí están dominados por Pinus cembroides Zucc., y en algunos entornos se observan asociados con P. johannis Rob.-Pass. o con Quercus spp. y especies más xéricas donde sobresalen Yucca sp., Opuntia, Agave, Mammillaria o Euphorbia (Romero et al. 2 ). El suelo pertenece al grupo Leptosol de la clasificación FAO. Los recursos se usan para la fauna silvestre, la producción animal en agostaderos y la recolección (Aguirre-Rivera, 1979); en consecuencia, los disturbios son por apacentamiento, la tala y la destrucción de ramas durante la cosecha. La perturbación del ecosistema forestal se refleja en el deterioro de los sitios, el sesgo en la estructura poblacional de los piñonares, el reemplazo de especies en la composición florística y el cambio en la estructura de las comunidades. MÉTODO En este estudio se consideraron, para el análisis en la escala regional, los listados florísticos de Rzedowski (1965) y Passini (1982, 1994). Para el análisis en la escala local se utilizaron los inventarios florísticos de La Amapola, efectuados en un área de muestreo permanente que para fines de estudios a largo plazo estableció el Colegio de Postgraduados. Los listados florísticos aparecen en Rebolledo-Vélez (1982) 3, Hernández-Reyna (1985) 4 y Ávila-Naranjo (1985) 5, y en el informe de Romero-Manzanares et al. (1994) 6. Las especies registradas en cada inventario fueron clasificadas por forma vital: árboles, arbustos y hierbas. Se obtuvo el coeficiente de semejanza (Jaccard) entre los listados de especies de cada inventario. Un análisis de varianza con dos criterios de clasificación con la prueba de Friedman permitió comparar la proporción de especies por forma vital. La gráfica del porcentaje de especies por forma vital con respecto al tiempo se interpretó como la tendencia de la cubierta vegetal de los annual temperature lower than 18 o C, and an average annual precipitation of mm, mainly during summer (Garcia, 1988). The dominant species of San Luis Potosi s meridional forests is Pinus cembroides Zucc., and in some sites it is associated to P. johannis Rob.-Pass., Quercus spp., Yucca sp., Opuntia, Agave, Mammillaria or Euphorbia (Romero et al. 2 ). The soil, according to FAO s classification, is a Leptosol. The main uses of this forest resource are wildlife habitat, open range livestock production, and gathering (Aguirre Rivera, 1979); in consequence, disturbances are due to grazing, felling of trees, and branch destruction during harvesting. Disturbance of pinyon pine woodlands causes deterioration, skewed pinyon pine population structure, replacement of plant species in the floristic composition, and the structural change of plant communities. METHOD Floristic listings of Rzedowski (1965) and Passini (1982,1994) were considered for analyses at the regional level. For analysis at the local level we used floristic inventories from La Amapola, which were conducted at a permanent sampling area that was established for longterm studies by the Colegio de Postgraduados. Floristic inventories can be found in Rebolledo-Velez (1982) 3, Hernandez-Reyna (1985) 4, and Avila-Naranjo (1985) 5 ; also, in a report by Romero-Manzanares et al. (1994) 6. Species registered in each inventory were classified as: trees, shrubs, and herbaceous. Jaccard s similarity coefficients were estimated from the listings of each inventory. A two way ANOVA with the Friedman test, allowed to compare the proportion of species by growth form. The graph of the percentage of species by growth form in relation to time was interpreted as plant cover trends of pinyon pine woodlands; that is, the direction of change of the growth forms based on the original reference floristic listings [Rzedowski (1965) for the regional level, and Rebolledo s (1982) 3 for the local level]. The change rate of the number of species by growth form in time was calculated with the growth rate formula according to the ln Nt+ 1 ln N0 exponential model: r =, where, r= growth rate t resulting from the difference between the number (transformed by natural log, ln) of the registered species at time t+1 (N t+1 ), in relation to the number of species registered at reference time (N t ), for each separate growth form; time (t) between the inventories compared was involved, and the result was interpreted as the rate of change of the 2 Romero Manzanares, A., E. García Moya, J. L. Flores Flores y M. -F. Passini. Synecology of the Mexican Midland pinyon pine woodlands. Manuscrito enviado a Forest Ecology and Management. 3 Rebolledo-Vélez, A Estudio preliminar sobre la ecología de los piñonares en el Altiplano Potosino-Zacatecano. Tesis de Maestría en Ciencias. Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. 123 p. 4 Hernández-Reyna, A Análisis estructural de los piñonares del Altiplano Potosino-Zacatecano. Tesis de Maestría en Ciencias. Chapingo, México. Colegio de Postgraduados. 155 p. 5 Ávila-Naranjo, J. A Caracterización de los piñoneros Pinus cembroides Zucc. y Pinus discolor Bailey & Hawks. de las Serranías Meridionales de San Luis Potosí, México. Tesis profesional. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Mich. 101 p. 6 Romero Manzanares, A., M. Luna Cavazos y E. García Moya Inventario florístico de 40 sitios de piñonero de La Amapola, San Luis Potosí. Informe Técnico. Centro de Botánica, Colegio de Postgraduados. Chapingo, México.

6 248 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 2, MARZO-ABRIL 2002 piñonares; esto es, como la dirección de cambio de las formas vitales con base en la lista florística original de referencia [la de Rzedowski, 1965 para la escala regional y la de Rebolledo (1982) 3 para la escala local]. La tasa de cambio del número de especies por forma de vida en el tiempo se calculó con la fórmula para la tasa de crecimiento, de acuerdo ln Nt+ 1 ln N0 con el modelo exponencial: r =, donde r es la tasa de t crecimiento resultante de la diferencia entre el número (transformado por logaritmo natural, ln) de especies registradas en el tiempo t+1 (N t+1 ) con respecto al número registrado en el tiempo de referencia (N t ) para cada forma vital por separado; el tiempo (t) entre los inventarios comparados está involucrado y el resultado se interpreta como tasa de cambio del número de especies por especie por año, dentro de cada forma vital (número de especies especies forma vital año ). La regla de decisión para interpretar la estabilidad del piñonar se definió con base en Westman (1978): el porcentaje de semejanza entre inventarios debe ser menor o igual a 5%, y menor o igual que 10%, cuando se comparan el primer y último año de una secuencia. La elasticidad fue estimada por la ecuación de Wissel (1984), mediante el tiempo característico de retorno de los grupos de especies por forma vital: T R = 1/λ, de modo que T R -2 y T R graficado contra la tasa de crecimiento intrínseca de la comunidad para todas las formas de vida (r), da la idea de la posición en la escala positiva y la negativa de la gráfica (como en la Figura 2a), de la amplitud de elasticidad del piñonar por grupos de especies. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Riqueza de las formas vitales A pesar de que en las tres formas de vida hubo un aumento en el número absoluto de especies, este aumento no fue proporcional, lo que ocasionó cambios en la proporción de las mismas por forma vital, tanto al nivel regional como al local (Figura 3); sin embargo, es al nivel local donde se dan los mayores contrastes en riqueza de especies entre inventarios. Las herbáceas tuvieron la mayor riqueza de especies debido, en parte, a los múltiples aprovechamientos del piñonar que conllevan a la apertura del bosque, por lo que se facilita la repoblación y reemplazo de especies. Por ejemplo, el apacentamiento tiende a disminuir el pastizal de Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. y a favorecer el de B. scorpioides Lag., dado que esta especie es más resistente a sequía (Alcocer et al., 1989) y tolerante a suelos degradados, por lo que Rzedowski (1978) anticipó el reemplazo de B. gracilis por B. scorpioides en respuesta al sobrepastoreo. Tendencia y tasa de cambio de las formas vitales de los piñonares Las diferencias en las proporciones de especies por forma vital entre inventarios, a nivel regional, no son number of species per specie per year within each growth form (number of species species growth form year ). Porcentaje The decision rule to interpret the stability of the pinyon pine woodland was defined according to Westman (1978): the percentage of similarity between inventories should be less or equal to 5% and less than or equal to 10%, when comparing the first and the last year of one sequence. Resiliency was estimated using Wissel s (1984) equation, using the characteristic return time of the group of species per growth form: T R = 1/λ; in such way that T R -2 and T R, plotted against the intrinsic growth rate (r) of the community for all growth forms, give an idea of the position, in the positive and negative scales of the graph (as in Figure 2a), of the pinyon pine woodland s resilience amplitude by groups of species RZ 1965 RESULTS AND DISCUSSION Regional Richness of growth forms In spite of an increase in the absolute number of species for the three growth forms studied, the increase was not proportional, which caused changes in their proportion by growth form, at both the regional and local level (Figure 3); however, the largest contrasts in richness of species among inventories took place at the local level. The herbaceous species had greater richness due, in part, to multiple uses of the pinyon pine woodlands, which caused openings in the canopy, facilitating species recruitment and replacement. For example, grazing tends to reduce grasslands of Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. and favors its replacement by B. scorpioides Lag., since the latter species is more drought-tolerant and better PA 1971 RE 1982 Figura 3. Comparación de las proporciones de especies por forma de vida: árboles, arbustos, herbáceas, para cada inventario: (RZ) Rzedowski, (PA) Passini, (RE) Rebolledo, (HDZ) Hernández, (ÁV) Ávila, (RO) Romero. Figure 3. Comparison of the proportions of species by growth form: trees, shrubs, and herbaceous, for each inventory: (RZ) Rzedowski, (PA) Passini, (RE) Rebolledo, (HDZ) Hernandez, (ÁV) Ávila, (RO) Romero. HDZ 1985 Local ÁV 1985 RO 1994

7 ROMERO-MANZANAREZ y GARCÍA-MOYA: ESTABILIDAD Y ELASTICIDAD DE PIÑONARES EN SLP, MÉXICO 249 significativas; no obstante, el estrato herbáceo muestra una mayor tasa de cambio (Cuadro 1). A nivel local, hubo diferencia en la proporción de especies entre inventarios (χ 2 = , p<0.001). De acuerdo con la tasa de crecimiento del número de especies por forma vital, el sistema local cambia más rápido en el estrato arbóreo, y el estrato arbustivo muestra la menor tasa de cambio (Cuadro 1). La velocidad de cambio en el número de especies por forma vital por año, en la escala regional (de 1965 a 1971) y la local (de 1982 a 1994) permite suponer que el grupo más homogéneo con el tiempo es el de arbustos, dado que su r es la más baja; aunque a nivel local existe la posibilidad de que los cambios sucedan más rápidamente. La tasa de cambio promedio de las especies, incluidas las tres formas vitales, es más alta (r=0.1070) a nivel local que regional (r=0.0740). El piñonar persistirá estable pero dentro de los límites de elasticidad. El umbral requerido para pasar a otro estadio alternativo ha sido acotado por DeAngelis y Waterhouse (1987) por r= De acuerdo con el Cuadro 1, los grupos de especies por forma vital están creciendo, presentan una r>0 ó λ>1, por lo que existe la posibilidad de que el estadio original cambie por el aumento en el número de especies pero, debido a que lo hace a una magnitud inferior a la requerida por el umbral, puede considerarse que la comunidad aún se mantiene estable. Para una r global de todos los inventarios, regionales y locales, que incluiría a todas las especies de cada forma vital, se esperaría un valor aproximado de r= especies especies año. La ecuación de crecimiento exponencial no considera factores limitativos, aunque la humedad disponible en ambientes secos puede alterar la composición de especies (Illius y O Connor, 1999). Por microclima existe una asociación de especies herbáceas y arbustivas características al dosel de Pinus johannis o de P. cembroides, que son los piñoneros de las áreas montañosas y húmedas de exposición norte, y los de las áreas planas a ligeramente onduladas, más secas y localizados en exposición sur, respectivamente (Romero Manzanares et al. 2 ), y que, por simpatría o alopatría, pueden tener mayor o menor intensidad de disturbio, dado que P. cembroides es la especie más productiva de piñón y la de mayor aprovechamiento comercial. El hecho de que en sólo 12 años al nivel local se registren más arbóreas puede atribuirse a que: 1) el sitio representa un medio transicional mésico-xérico (Passini, 1982), donde confluye la riqueza propia del bosque mésico como es la presencia de Arbutus xalapensis Kunth, Juniperus flaccida Schltd., P. ayacahuite Ehrenb., Quercus eduardii Trel., y la composición del medio xérico, propio del Altiplano, donde están representados P. cembroides Zucc., Q. potosina Trel., Yucca filifera adapted to degraded soils (Alcocer et al., 1989). Rzedowski (1978) anticipated replacement of Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. by B. scorpioides Lag. in response to overgrazing. Trend and rate of change of growth forms in pinion pine woodlands Differences in proportions of species by growth forms between inventories, at the regional level, are not significant; however, the herbaceous stratus shows a greater rate of change (Table 1). At the local level, there were differences in the proportion of species among inventories (χ 2 = , p<0.001). According to the rate of change of the number of species by growth form, the tree layer changes more rapidly at the local level, whereas the shrub stratus shows the lowest rate of change (Table 1). The rate of change in the number of species per growth form per year at the regional (from 1965 to 1971) and site (from 1982 to 1994) levels, allows the assumption that the most homogeneous group in time is shrubs, given that its r is the lowest; but, at the local level, it is likely that changes occur more rapidly. The average change rate of species including all three growth forms, is higher (r=0.1007)at the local than at the regional (r=0.0740) level. The pinyon pine woodland will remain stable but within its resilience limits. The required threshold to pass to another alternative state has been established by DeAngelis and Waterhouse (1987) at r= According to data from Table 1, the group of species per growth form is growing (r>0 or λ>1), which rises the possibility that the original state changes due to an increase in the number of species, but, because the change occurs at a lower rate than the one required by the threshold, it can be considered that the plant community remains stable. For a global r that includes all regional and local inventories, which would include all species of each growth form, an approximate global value of r= species species year would be expected. Cuadro 1. Tasa de cambio (r) en el número de especies por forma vital al año, en la composición florística del piñonar de las Serranías Meridionales de San Luis Potosí. Table 1. Rate of change (r) in the number of species by growth form per year of pinyon pine woodlands in meridional Sierras of San Luis Potosí. Forma vital Nivel regional Nivel local Árboles Arbustos Hierbas representa una tasa de 6.76%; es decir, cambian 6.76 especies por cada cien especies de esa forma vital (árboles) al año.

8 250 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 2, MARZO-ABRIL 2002 Chabaud., entre otras; 2) el disturbio provocado por las modificaciones antrópicas favorece la apertura de espacios que, aunado a la persistente sequía, facilita la presencia de xerófitas; 3) algunas especies rebrotan después del fuego; o 4) la sobrecarga animal disemina y facilita el establecimiento de especies ajenas a la comunidad, dado que por selectividad animal desaparecen las forrajeras deseables (generalmente gramíneas) y son reemplazadas progresivamente por invasoras (arbóreas y arbustivas consideradas forrajes toscos e indeseables), modificándose la riqueza, estructura y diversidad de las comunidades. Las especies invasoras presentan mecanismos de defensa como espiniscencia (Opuntia sp.), son leñosas y fibrosas (Yucca sp.), tienen hojas con cutículas seríceas (Quercus sp.), o incluyen defensas químicas como taninos, oleorresinas, etc. (Pinus sp., Rhamnus sp.). De acuerdo con Cornell y Lawton (1992), la escala regional representa la consecuencia de procesos biogeográficos en la estructura de la comunidad, mientras que la escala local destaca el impacto relativo de los procesos ecológicos que determinan la riqueza de las especies. Los datos del presente trabajo concuerdan con los argumentos de esos autores, para quienes la riqueza local puede ir en aumento en la comunidad, dada la presencia de especies ecológicamente equivalentes, que elevan y mantienen la riqueza regional, su alta productividad y la estabilidad del hábitat. Estabilidad del sistema piñonar Los coeficientes de semejanza (Cuadro 2) indican que entre los inventarios a nivel regional de Rzedowski (1965) y Passini (1982, 1994) hay 22% de semejanza, y entre Rebolledo-Velez (1982) 3 y Romero et al. 6, el primero y el último inventario a nivel local, hay 21% de semejanza; aunque se trata de escalas distintas, la diferencia entre estos dos porcentajes de semejanza sólo es 1%, lo que de acuerdo con la regla de decisión de Westman (1978) y a pesar de los aprovechamientos, caracteriza un sistema estable en composición florística, ya que el porcentaje de semejanza de especies por forma vital varía menos que 5%. El porcentaje de semejanza promedio entre los inventarios regionales y locales es de 13%, resultado que incluye el efecto de la diferencia entre escalas. A nivel local, el coeficiente de semejanza promedio es 19%, el más alto (31%) se da entre los inventarios de Ávila Naranjo (1985) 5 y Romero et al. 6 y la semejanza entre los inventarios primero y último es de 21%. La diferencia entre ambas comparaciones es de 10 puntos porcentuales. Este análisis permite reiterar que los bosques meridionales del Altiplano Potosino aunque han enriquecido su composición florística, más bien parecen estar cerca del estadio estable que del umbral hacia otra comunidad alternativa. The equation for exponential growth does not consider limiting factors, although available moisture in dry environments can alter species composition (Illius and O Connor, 1999). There are guilds of herbaceous and shrubs associated to microclimates under the canopy of Pinus johannis and P. cembroides, the former consists of pinion woodlands from humid mountainous areas exposed to the north, and the latter is located in drier plains-rolling hill areas exposed to the south (Romero- Manzanares et al., 2 ). Associated species under the canopy, by sympatry or alopathy, may have higher or lower disturbance intensities, since P. cembroides produces more pinyon that is readily collected for self-consumption and commercial purposes. The fact that at the local level more tree species are registered in only 12 years can be ascribed to: 1) the site represents a mesic-xeric transition (Passini, 1982), as evidenced by overlapping of mesic forest species like Arbutus xalapensis Kunth, Juniperus flaccida Schltd., P. ayacahuite Ehrenb., Quercus eduardii Trel., in the former and P. cembroides Zucc., Q. potosina Trel., Yucca filifera Chabaud., among others in the latter; 2) disturbance caused by anthropogenic activities which, along with persistent drought, favors the presence of xerophytes; 3) sprouting ability of some species after fire; or 4) overgrazing of desirable species, mainly grasses, which are replaced by species foreign to the community (trees and shrubs considered undesirable forage), which modify community richness, structure, and diversity. These invaders present morphological mechanisms of defense: such as thorns (Opuntia sp.), woodiness (Yucca sp.), waxy cuticles (Quercus sp.), and chemical defenses such as tannins and oleoresins (Pinus sp., Rhamnus sp.). Cuadro 2. Coeficientes de semejanza entre listados florísticos, según las referencias indicadas. La comparación involucra conjuntos de datos de nivel regional (RZ y PA) y local (RE, HE, AV, RO). Table 2. Coefficients of similarity among floristic inventories, according to the sources cited. The comparison involves sets of data at the regional (RZ and PA) and local (RE, HE, AV, RO) level. Regional RZ 1.00 PA RZ PA RE HE AV RO RE Local HE AV RO Promedio 0.13 Promedio 0.19 Escala regional: RZ= Rzedowski (1965), PA= Passini (1982, 1994; son dos fechas de publicación del inventario levantado en el año 1971). Escala local: RE= Rebolledo (1982), HE= Hernández (1985), AV= Ávila (1985), RO= Romero et al. 3.

9 ROMERO-MANZANAREZ y GARCÍA-MOYA: ESTABILIDAD Y ELASTICIDAD DE PIÑONARES EN SLP, MÉXICO 251 Elasticidad El Cuadro 3 indica el tiempo de retorno característico (T R ) necesario para que la comunidad alterada vuelva a tomar su estadio inicial. Aunque se refiere a tiempo, el valor es adimensional, puesto que el tiempo de retorno característico es el inverso negativo de lambda y ésta es el antilogaritmo de la tasa de cambio de las especies por forma vital por año, de acuerdo con Wissel (1984). El inverso del tiempo de retorno característico con respecto a la tasa de crecimiento intrínseca de la comunidad para cada forma vital (Figura 4), muestra que mientras más grande sea la tasa de cambio de las especies, más remoto está el gremio de retornar al estadio estable (línea marcada en cero). Las pendientes positiva y negativa indican que el piñonar crece (N+) y decrece (N-) alrededor de un número de especies constante (Nc), hasta un momento no determinado, el cual supone el punto de equilibrio del conjunto florístico. Con base en la Figura 4, la relación del inverso de T R vs. r señala que mientras los árboles incrementan su número de especies en el ámbito local, más lejos están de mantener la composición inicial de la comunidad. En contraste, los arbustos en el ámbito regional conforman el grupo que más tiende a parecerse a la comunidad original, dado que su tasa de cambio es la más baja y se hallan más próximos al estadio de equilibrio de la serie antecesora. El criterio de Pimm (1988) ratifica que las formas vitales que presentan T R cortos son menos variables que las que presentan T R prolongados y, en consecuencia, las primeras requerirán menos tiempo para alcanzar la estabilidad. Los máximos de N+ y N- entre dos umbrales, suponen la máxima capacidad elástica del sistema estable (Figura 5, banda achurada). Cuadro 3. Elasticidad de la composición florística del piñonar meridional de San Luis Potosí, con base en el cálculo del tiempo de retorno característico al ecosistema (T R ), y los inversos del tiempo de retorno (T R para la escala negativa y T R -2 para la escala positiva), por efecto de disturbio crónico. Table 3. Resilience of the floristic composition of the meridional pinyon pine woodlands from San Luis Potosí based on the estimation of characteristic return time to the ecosystem (T R ) and the inverse of return time (T R for the negative scale and T R -2 for the positive scale) resulting from chronic disturbance. Forma vital Nivel regional Nivel local T R T R T R -2 T R T R T R -2 Árboles Arbustos Hierbas According to Cornell and Lawton (1992) the regional level represents consequences of bio-geographical processes on the structure of the community; whereas at the local level (site), the impact of ecological processes that determine the richness of species is important. The data of this study agree with these authors statements, for whom local richness can increase in the community, given the presence of ecologically equivalent species, which rise and maintain regional richness, high productivity, and habitat s stability. Stability of the pinyon pine woodlands Similarity coefficients (Table 2) give a similarity of 22% between Rzedowski s (1965) and Passini s (1982, 1994) inventories at the regional level; and of 21% between Rebolledo-Velez s (1982) 3 and Romero s et al. 6 inventories, first and last, respectively, at the local level. Although spatial-temporal scales are different, the difference between these two similarity percentages is only 1%; which, according to Westman s (1978) decision rule and despite commercial use, characterizes the system as stable because the percentage of similarity of species per growth form varied less than 5%. The average percentage of similarity between the regional and local inventories is 13%, result which includes the differences among scales. For the local level, the average coefficient of similarity is 19%; the higher (31%) is found between the inventories of Avila Naranjo (1985) 5 and Romero et al. 6 and the Inverso del tiempo de retorno Arbustos/regional Arbustos/local Tasa de cambio de las especies en la comunidad Figura 4. Estabilidad-elasticidad del piñonar, con base en el inverso del tiempo característico de retorno (T R escala negativa y T R -2 escala positiva), contra la tasa de cambio (por ciento) de las especies por forma vital por año (r). Figure 4. Stability-resilience of pinyon pine woodlands based on the inverse of the characteristic return time (T R negative scale and T R -2 positive scale) against the rate of change (percentage) of species growth form- 1 year (r). Árboles/regional Hierbas/local Hierbas/regional Árboles/local

10 252 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 2, MARZO-ABRIL 2002 Número de especies N N + N c Elasticidad observada en la Figura 4 similarity between Rebolledo (1982) 3 and Romero s 6 inventories is 21%. The difference between both comparisons is of 10 percentage points. This analysis allows to reiterate that meridional pinyon-pine woodlands of the Potosino highlands, despite an increase in their floristic composition, seem to be closer to a steady state than going towards the threshold of an alternative one. Resilience N - Primer umbral Segundo umbral Figura 5.Reinterpretación del esquema original de Wissel (1984). Debe considerarse que N = N _ o N = N +, y que T R = /λ; N-N ± = N e -t/t R. Figure 5. Reinterpretation of Wissel s (1984) original scheme. It should be considered that N = N _ o N = N +, and T R = /λ; N-N ± = N e -t/t R. De acuerdo con esta Figura, es obvio que no se han alcanzado los umbrales. No obstante, es probable que al subdividir los grupos funcionales por familias o algún atributo ecológico, como densidad, se logren más puntos de referencia para seguir de cerca la trayectoria y el umbral entre dos estadios estables hasta ahora no determinados. Según Ulrich (1987), una comunidad forestal se califica como de alta elasticidad si se recupera en una pequeña escala espacial y tiene posibilidades de regresar al estadio estructural y funcional originales. Este criterio confirma lo observado en los piñonares de San Luis Potosí, ya que dichas masas forestales, como también lo ha consignado Belsky (1996) para otros entornos, han estado incrementando su área de distribución a raíz del cambio en aprovechamiento, situación advertida en La Amapola, S.L.P. con fotografía aérea y cotejada a través de la literatura. Este estudio sería completo si se consideraran variables ambientales y económicas que determinan la velocidad y trayectoria de los cambios a distintas formas e intensidades de disturbio. Lo anterior se justifica porque los ecosistemas forestales, agrícolas y pastoriles proveen bienes y servicios y se espera que cambien a estadios alternativos pero que, a la vez, sigan siendo productivos y sostenibles. CONCLUSIONES La tasa de cambio de la comunidad indicó que a nivel regional las herbáceas cambian más rápidamente que los árboles, y éstos más que las arbustivas; a nivel local, los árboles cambian más rápido que las hierbas, y éstas, que las arbustivas. El piñonar del sudoeste de San Luis Potosí, México, independientemente del tiempo (6, 12 Table 3 shows the characteristic return time (T R ) required for the modified community to go back to its initial state. Even though time is mentioned, the value is dimentionless, since the characteristic return time is the negative inverse of λ, and λ is the antilogarithm of the species change rate by growth form year (Wissel, 1984). The inverse of the characteristic return time in relation to the community change rate for each growth form (Figure 4), shows that the greater the species change rate the lower the likelihood that the guild will return to the steady state (line at zero). Positive and negative slopes indicate that the pinyonpine woodlands increase (N+) and decrease (N-) around a constant number of species (Nc), up to an undetermined point, which is assumed as the equilibrium point of the floristic set. The inverse relationship of T R vs r (Figure 4) points out that, as trees increase in number of species at the local level, they are farther away from maintaining the initial composition of the community. In contrast, shrubs at the regional level seem to make a group which tends more to look like the original community, because its rate of change is the lowest, and it is closer to the equilibrium state of the previous state. Pimm s criterion (1988) states that growth forms with short T R are less variable than the ones with larger T R, and, as a result, the former will require less time to attain stability. Maximum values for N+ and N- between two thresholds, are supposed to be the maximum elasticity ability of the stable system (Figure 5, stippled band). According to Figure 5, the thresholds have not been attained yet; however, it is quite likely that once growth forms are subdivided by families and/or by another ecological attribute, such as density, more points of reference would be achieved to follow closely the trend and the threshold between two steady states that are undetermined until this moment. Ulrich (1987) mentioned that a forest community qualifies as having high resilience if it regains its state at a small spatial scale, and if it has the possibility of returninig to the original structural and functional state. This criterion confirms what has been observed in the pinyon pine woodlands of San Luis Potosí, since such woodlands, as reported by Belsky (1996) for

11 ROMERO-MANZANAREZ y GARCÍA-MOYA: ESTABILIDAD Y ELASTICIDAD DE PIÑONARES EN SLP, MÉXICO 253 ó 30 años), se ha mantenido estable en su composición botánica por equivalentes ecológicos, dado el bajo porcentaje de variación (1 a 10%) de los coeficientes de semejanza entre inventarios, a pesar del aumento en la riqueza. La tasa de retorno al sistema original indica que los árboles a nivel local y las herbáceas a nivel regional, están más lejos de volver a la comunidad inicial y más próximos de llegar a otro estadio alternativo de la comunidad, mientras que los arbustos tanto a nivel regional como local, son los más próximos al estadio serial inicial. El disturbio provocado por el aprovechamiento múltiple ha producido cambios de especies equivalentes dentro de las formas vitales existentes, aunque dentro de la amplitud de elasticidad del sistema. El cambio no ha sido trascendente como para modificar radicalmente la presencia de las formas vitales o para identificar nuevos estadios alternativos. LITERATURA CITADA Aguirre-Rivera, J. R Enfoques para el estudio de las actividades agrícolas en el Altiplano Potosino-Zacatecano. In: Molina J. (ed.). Recusos Genéticos de las Zonas Áridas y Semiáridas de México. Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. pp: Alcocer R., M., R. Robberecht, and D. C. Thill The response of Bouteloua scorpioides to water stress at two phenological stages. Bot. Gazz. 150: Belsky, A. J Viewpoint: Western juniper expansion: Is it a threat to arid northwestern ecosystems? J. Range Manage. 49: Cornell, H. V., and J. H. Lawton Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective. J. Animal Ecol. 61: 12. DeAngelis, D. L., and J. C. Waterhouse Equilibrium and nonequilibrium concepts in ecological models. Ecol. 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Chicago. pp: Passini, M. -F Les forest de Pinus cembroides au Mexique: etude phytogéographique et écologique. Mission Archéologique et Ethnologique Française au Mexique. Editions Recherche sur les Civilisations. París. 373 p. Passini, M. -F Releves floristiques des forest de pins pignons au Mexique (Florística de los piñoneros en México). Université Pierre et Marie Curie. Paris p. juniper woodland expansion, have been increasing their area of distribution, due to change in land use, a situation that was detected at La Amapola, S.L.P. through the use of aerial photographs, field verification, and literature. This study would be complete if environmental and economic variables would be considered for determining velocity, intensity, and change direction at different forms and intensities of disturbance. Inclusion of this type of information is justified because, forest, agricultural, and grazing ecosystems provide wealth and services, and it is expected that such ecosystems would change to alternative states that, at the same time, remain productive and sustainable. CONCLUSIONS The rate of change of the pinyon-pine woodlands at the regional level for meridional San Luis Potosi indicates that herbaceous change more rapidly than do trees, and trees change faster than shrubs. For the local level, trees change more rapidly than herbaceous, and herbaceous change more rapidly than shrubs. The pinyon pine woodlands studied, independently from time (6, 12, or 30 years), have remained stable in their botanical composition (with ecological equivalents), as shown by low percentages of variation (1 to 10%) of similarity coefficients among inventories, in spite of an increase of richness of species. The rate of return to the original system indicates that trees at the local level, and herbaceous at the regional one, are far out from returning their original state, and, instead, closer to arriving to another alternative state; while shrubs, at both regional and local levels, are closer to the initial serial state. Disturbance caused by multiple usage has produced changes in the species composition within the range of resilience. The change has not been relevant to radically modify the presence of growth forms, or for identifying new alternative states. End of the English version Perrings, C., and B. H. Walker Biodiversity, resilience and the control of ecological-economic systems: the case of fire-driven rangelands. Ecol. Econ. 22(1): Perrings, C., and D. I. Stern Modelling the loss of resilience in agroecosystems. Environm. Resource Econ. 16(2): Pimm, S. L Energy flow and trophic structure. In: Concepts of Ecosystem Ecology: a Comparative View. Pomeroy, L. R. and J. J. Alberts. (eds). Springer-Verlag. New York. pp: Romero-Manzanares, A. y E. García-Moya Estabilidad y elasticidad de las poblaciones y comunidades biológicas. Agrociencia 33: Romero-Manzanares, A., J. R. Aguirre-Rivera y E. García Moya El papel del hombre en la evolución de los piñoneros americanos. Agrociencia 33:

12 254 AGROCIENCIA VOLUMEN 36, NÚMERO 2, MARZO-ABRIL 2002 Rzedowski, J Vegetación del estado de San Luis Potosí. Acta Cient. Potosina 5: Rzedowski, J Vegetación de México. Limusa. México, D. F. 432 p. Ulrich, B Stability, elasticity and resilience of terrestrial ecosystems with respect to matter balance. In: Potentials and Limitations of Ecosystem Analysis. Schulze, E. D., and H. Zwölfer. (eds.). Ecological Studies. Vl. 61. Springer-Verlag. Heilderberg. pp: Walker, B. H Biodiversity and ecological redundancy. Conserv. Biol. 6: West, N. E., K. McDaniel, E. L. Smith, P. T. Tuller, and S. Leonards Monitoring and interpreting ecological integrity on arid and semiarid lands of the western United States. Report 37. Range Improvement Task Force-Agricultural Experiment Station- Cooperative Extension Service. College of Agriculture and Home Economics. New Mexico State University. Las Cruces, New México. 15 p. Westman, W. E Measuring the inertia and resilience of ecosystems. Bioscience 28: Wissel, C A universal law of the characteristic return time near thresholds. Oecologia 65: