21. El mar y las costas de Cataluña ya notan el efecto del cambio climático

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1 21. El mar y las costas de Cataluña ya notan el Joandomènec Ros, Universidad de Barcelona Introducción A las incertidumbres que generalmente se asocian a los efectos del cambio climático en los ecosistemas, en el mar se añaden otras relacionadas con las características de los océanos respecto a las masas continentales. En efecto, el impacto del cambio climático en el medio marino es difícil de determinar porque, para comenzar, el ambiente marino todavía nos es mucho menos conocido que el terrestre; en lo tocante a las series temporales de temperaturas, por ejemplo, rara vez se remontan a más de tres décadas y en general están limitadas a aguas litorales. A ello se añade que las características físicas, las respuestas biológicas y los equilibrios químicos de los océanos están sujetos a dinámicas que se extienden por buena parte del océano mundial (recuérdese la «cinta transportadora oceánica»; Broecker, 1991), desde la superficie hasta el fondo y por un medio que tiene una inercia (térmica, por ejemplo) notable. A ello se añade que apenas comenzamos a conocer la dinámica de fenómenos a macroescala oceánica, como el caso de El Niño, o el funcionamiento de áreas que hasta ahora no habían estado suficientemente estudiadas, como el océano Austral y la Antártida. Y por si todo esto no fuera poco, se suman a esta sinergia, los efectos de otros impactos antrópicos, que pueden enmascarar o potenciar algunos de estos efectos, desde la contaminación hasta la sobrepesca. En cualquier caso, ya comienzan a tenerse bastantes indicios, en algunos casos certezas (Levitus [et al.], 2000; Duarte y Tintoré, 2001; Cicerone [et al.], 2004; Harley [et al.], 2006), de que el impacto del cambio climático se notará en el mar, y que sus repercusiones serán aún más variadas, impactantes y preocupantes de lo que se preveía hace lustros (Fields [et al.], 1993). A continuación se revisarán estas repercusiones, tanto a escala oceánica global como centrada en el Mediterráneo, diferenciando las que afectan básicamente al medio físico y al paisaje de las que tienen impactos en los organismos y en las comunidades que forman; aunque como el propio cambio climático es de naturaleza física, ambos grupos de efectos se refuerzan mutuamente, o se confunden: un aumento del nivel del mar no solo provoca alteraciones en la línea de la costa, sino que también lo hace en las especies y en las comunidades litorales, y los cambios en la distribución y la abundancia relativa de determinadas especies se trasladan por toda la red trófica e inciden de manera inmediata en el aspecto del paisaje litoral y marino. Alteraciones en el medio físico y en el paisaje Temperatura A pesar de la inexistencia de series largas de temperaturas en casi todos los mares, hoy ya puede afirmarse que en el último medio siglo las aguas oceánicas superficiales (entre 0 y 300 m de profundidad) han experimentado un aumento medio de 0,31 ºC (Parrilla [et al.], 1994; Gouretski y Koltermann, 2007; MacKenzie y Schiedek, 2007). En el norte del Mediterráneo occidental, tres series de datos (de L Estartit, de la isla del Levante, en las islas de Hyères, y en Vilafranca de Mar, las dos últimas en la costa francesa) se remontan a algo más de treinta años y son las más extensas que existen (Francour [et al.], 1994; Romano [et al.], 2000; Salat y Pascual, 2006). El resumen de lo que indican es claro: en este tercio de siglo, la temperatura de las aguas superficiales del Mediterráneo occidental septentrional ha subido en torno a 1 ºC de media; el mayor aumento se ha dado alrededor de los

2 m de profundidad (1,2 ºC) e incluso en las aguas situadas a 80 m la temperatura ha subido unos 0,7 ºC (figura 1). A causa de la gran inercia térmica del mar, en especial en aguas profundas, el efecto del calentamiento es notable y sus impactos pueden ser muy importantes, tanto en lo relativo al aumento de volumen de la masa de agua y a la disminución de la densidad del agua del mar (y a su papel en la circulación geostrófica) como a la fisiología, la fenología, la ecología y la distribución de los organismos marinos (véase el apartado 2). Figura 1. Aumento de la temperatura del agua a distintas profundidades en dos localidades del Mediterráneo noroccidental, L Estartit (EST) y Vilafranca de Mar (VIL, Alpes Marítimos), en el transcurso de casi un tercio de siglo (Fuente: Salat y Pascual, 2006). tendencia en 29 años ( C) profundidad (m) EST VIL ph En el mar, el ph es ligeramente alcalino y bastante constante, entre 8 y 8,3, y solo se producen desviaciones de este rango en función de la variación de la concentración de dióxido de carbono y de oxígeno: en aguas superficiales bien iluminadas, cuando hay poco CO 2 (porque lo usan las algas como materia prima para la fotosíntesis) y mucho O 2 (producido por estas plantas), el ph puede ascender ligeramente, hasta 9, y alcalinizar el agua del mar. En aguas profundas, donde la materia producida en superficie se va descomponiendo y, al hacerlo, consume oxígeno, el ph puede descender a 7,6. Esta gama no es tan extensa como en las aguas continentales. El ph depende de la cantidad de CO 2 del agua, en equilibrio con la de la atmósfera. El dióxido de carbono se disuelve bien en agua (donde su concentración es unas cien veces superior a la de la atmósfera) y forma ácido carbónico, que se disocia rápidamente en ión bicarbonato y, si las condiciones son alcalinas, en carbonato, liberando hidrogeniones en cada caso; el carbonato, en condiciones más ácidas, vuelve a bicarbonato; es el sistema carbónico-carbonatos, responsable del equilibrio dinámico del carbono disuelto. Si, alcanzado un determinado equilibrio, la cantidad de CO 2 aumenta en el agua, crece la acidez (la concentración de hidrogeniones) e inmediatamente se favorece que los hidrogeniones se combinen con los carbonatos y se pase de carbonato a bicarbonato, y de bicarbonato a ácido carbónico. Si la cantidad de dióxido de carbono disminuye, el sistema lo compensa descomponiendo bicarbonato en carbonato más hidrogeniones y manteniendo el equilibrio. 260

3 La alcalinidad o acidez de las aguas naturales reviste importancia porque de ella depende el equilibrio entre precipitación y disolución de algunos compuestos, y la capacidad de la propia agua para mantener el equilibrio en cuestión de disociación iónica, la capacidad tampón. Cuando el carbonato de calcio precipitado (en forma de calcita o aragonita) en el caparazón de un molusco o de un crustáceo o en el esqueleto de una madrépora coralina pasa a bicarbonato, la estructura se disuelve. La capacidad de mantener en las aguas estructuras esqueléticas a base de carbonato depende, por tanto, del ph. En ciertas condiciones naturales (aguas frías, polares o profundas) es difícil formar caparazones o esqueletos calcáreos: no hay corales polares o abisales, los moluscos no tienen concha o la tienen delgada (o blanda), etc. La situación es exactamente la contraria para los esqueletos formados por silicio: en estos casos, las aguas frías propician la precipitación de silicatos y las cálidas, su disolución. Como consecuencia del incremento de la concentración de CO 2 en la atmósfera por causas antrópicas, también ha aumentado la entrada de este gas en el mar y ha comenzado a acidificarlo, entre 0,1 y 0,3 de ph (Caldeira y Wickett, 2003; Sabine [et al.], 2004; Orr [et al.], 2005; Blackford y Gilbert, 2007; Gazeau [et al.], 2007). Si no se actúa por reducir la entrada de CO 2 en los océanos, el ph del agua de mar puede reducirse en 0,5 unidades a finales del siglo XXI (Royal Society, 2005). (El mismo calentamiento del agua de mar está ralentizando la entrada de más CO 2 en los océanos, puesto que la solubilidad de este gas y otros es función inversa de la temperatura; Lefèvre [et al.], 2004.) La acidificación del agua marina puede comportar un trastorno enorme a muchos organismos de una gran importancia ecológica y económica. Entre los planctónicos destacan los cocolitóforos, los foraminíferos y los terópodos (uno de los alimentos predilectos de las ballenas; Riebesell [et al.], 2004). Muchos organismos bentónicos, moluscos, crustáceos y equinodermos, entre otros, tienen esqueletos calcáreos (Bibby [et al.], 2007; Gazeau [et al.], 2007; Miles [et al.], 2007). No obstante, quizá los más afectados serán los corales formadores de arrecifes, en especial los de aguas superficiales y cálidas (Hughes [et al.], 2003; Baker [et al.], 2004; Hoegh-Guldberg [et al.], 2007; Turley [et al.], 2007; Fine y Tchernov, 2007; NOAA, 2008). Sus esqueletos, a cuya construcción contribuyen las algas simbiontes, encontrarán dificultades para mantenerse intactos en aguas más ácidas, y la gran biodiversidad que hospedan los arrecifes coralinos resultará gravemente perjudicada. Algunos de estos efectos ya han comenzado a notarse en alta mar, si bien con resultados contradictorios (últimamente hay indicios de que las aguas más ácidas propician la proliferación de cocolitóforos; Iglesias-Rodríguez [et al.], 2008), y tanto los experimentos de laboratorio como el estudio de fuertes gradientes de ph naturales (alrededor de surgencias de gases en fondos de regiones volcánicas del Mediterráneo; Hall-Spencer [et al.], 2008) indican un impacto evidente en las algas calcáreas, los madreporarios y los equinodermos, entre otros. Determinadas comunidades mediterráneas dependientes de organismos calcificados (el trottoir mediolitoral de Lithophyllum byssoides y, en especial, la comunidad circalitoral de coralígeno; Ros [et al.], 1985; Ballesteros, 2006) pueden resultar profundamente afectadas. Se prevé que la capacidad tampón de los océanos pueda quedar afectada a medio plazo. Nutrientes El cambio climático en sí no implica variaciones en la cantidad de nutrientes del mar y el litoral, si bien algunos procesos generados o favorecidos por dicho cambio pueden comportar modificaciones en el régimen habitual de aportación de nutrientes y, por tanto, en la producción primaria; y el descenso del ph puede movilizar determinadas formas iónicas raras en la alcalinidad normal del océano. En los escenarios de aumento del nivel del mar (véase el apartado 1.6) se calcula que bastantes comunidades litorales, tanto sumergidas (praderas de fanerógamas, etc.) como emergidas (vegetación de marismas, etc.), sufrirán una reducción de la radiación incidente (en el límite inferior las primeras) y/o una inmersión continua (las segundas), cosa que propiciará la muerte de las plantas constituyentes y la descomposición de la materia orgánica, con la consiguiente liberación de nutrientes. 261

4 No obstante, todo ello sucederá a un ritmo bastante lento para que no comporte ningún impacto notable, y lo mismo puede afirmarse de los episodios de lluvias torrenciales, que podrán implicar avenidas más frecuentes y aportación de sedimentos y nutrientes al litoral. Otro aspecto, aún poco estudiado, es el papel que pueden desempeñar los organismos fijadores de nitrógeno atmosférico en un océano más rico en dióxido de carbono; los primeros indicios apuntan hacia un aumento de la entrada de nitrógeno en el mar (Barcelos e Ramos [et al.], 2007; Levitan [et al.], 2007). Tal como se ha podido establecer en comunidades terrestres, para el bacterioplancton y el fitoplancton marinos la subida de temperatura implica un mayor consumo de dióxido de carbono y de oxígeno (Vázquez-Domínguez [et al.], 2007), de manera que no está claro que la producción primaria de los océanos en general y del mar Mediterráneo en concreto se pueda beneficiar de este incremento de CO 2, de nitrógeno fijado (ni si es cierto que aumentarán los episodios de vientos del sur, con carga de polvo sahariano; véase el apartado 1.4), de fósforo y de hierro. Lo que sí es seguro es que un aumento del ritmo de deshielo de los casquetes polares y una mayor frecuencia de desprendimiento de los icebergs conllevará un aumento de la entrada de sedimentos y nutrientes en los mares de latitudes altas (Smith [et al.], 2007), pero ignoramos qué impacto puede tener ello allende los mares regionales afectados. Regímenes de vientos Se ha sugerido que una de las alteraciones asociadas al cambio climático global será el aumento de episodios catastróficos de circulación atmosférica, desde los ciclones y los huracanes tropicales hasta los vientos regionales asociados al tiempo meteorológico. Muchas incertidumbres rodean aún este punto, pero cabe recordar al menos tres aspectos de la biología marina en los cuales los vientos desempeñan un papel destacado. En primer lugar, los afloramientos inducidos o reforzados por vientos litorales (como los del golfo de León, por indicar el más cercano) pueden verse afectados en cierta medida por cambios eventuales en el régimen de vientos (y por el calentamiento concomitante del agua). En segundo lugar, y con independencia de cuál sea la causa de la sobreabundancia de medusas y sifonóforos que últimamente se registra cerca del litoral (Mills, 2001; Attrill [et al.], 2007; Ros, 2007), los organismos del macroplancton y en especial del neuston dependen enormemente de las corrientes y de los vientos para sus movimientos poblacionales pasivos. Cuando soplan vientos de levante, el litoral catalán recibe un mayor número de estos visitantes de alta mar que en otros regímenes de vientos, con los problemas asociados conocidos (Gili y Pagès, 2005). Por último, los vientos procedentes del norte de África aportan al Mediterráneo (y a otras áreas estudiadas, como las Canarias) polvo sahariano, con una carga notable de materiales susceptibles de actuar como nutrientes para los productores planctónicos (fósforo, hierro) o, alternativamente, de gérmenes (véase el apartado 2.4). Regímenes de corrientes Más preocupante que el posible efecto en el régimen de vientos resulta el impacto del cambio climático en las corrientes marinas. Estas corrientes son más el resultado del equilibrio dinámico entre masas de agua según su densidad (circulación geostrófica) que el efecto de los vientos en el océano, y está demostrado que el calentamiento global provoca que la densidad del agua marina cambie regionalmente, en unas áreas con una mayor aportación de agua dulce (por fusión del hielo terrestre; Holland [et al.], 2007; Howatt [et al.], 2007) y en otras por una reducción de estas entradas (aumento de la evaporación y descenso de la precipitación). Ello ha provocado que el énfasis del impacto más notable del cambio climático en el mar se haya puesto en la posible alteración del sistema de corrientes tal como lo conocemos ahora (Broecker, 1991; Alley, 2007), con consecuencias bruscas y catastróficas. Efectivamente, el escenario que plantea de manera esquemática la película Pasado mañana (The day after tomorrow) (2004), sobre una alteración repentina del sistema de circulación superficial y profunda del Atlántico Norte, con efectos inmediatos en el clima regional y la desviación de corrientes (entre ellas la del Golfo, que 262

5 calienta Europa), no parece imposible, y menos a tenor de los episodios de cambios climáticos acaecidos en alguna época histórica (la Pequeña Edad de Hielo). Estas y otras modificaciones (por ejemplo, las de las corrientes del Mediterráneo) pueden modelarse, pero el margen de incertidumbre es demasiado grande para hacer afirmaciones concretas. Muchas especies aprovechan las corrientes para sus movimientos migratorios, que, en consecuencia, pueden alterarse. Subida del nivel del mar Seguramente uno de los efectos más conocidos del cambio climático sea la subida del nivel del mar como consecuencia de, como mínimo, dos efectos: la dilatación de la masa de agua por efecto del calentamiento (veáse el apartado 1.1) y la aportación diferencial del agua continental por fusión incrementada del hielo de los glaciares, los casquetes polares y el hielo terrestre en general (la del hielo marino no hace variar el nivel del mar). Según las distintas proyecciones y su revisión constante, en los escenarios más negativos la subida estimada del nivel del mar se sitúa en torno al metro a lo largo del siglo XXI, equivalente al total de lo que ha ocurrido en las costas europeas y norteamericanas, donde los registros son fiables, durante los últimos dos o tres siglos (Rahmstorf, 2007). Aunque este aumento pueda parecer moderado, muchas regiones de costas bajas (áreas de deltas y estuarios, islas oceánicas coralinas, etc.) están amenazadas tanto por la subida del nivel del mar como por la incidencia de episodios de tormentas y otras adversidades cuyo aumento también se ha pronosticado. En Cataluña, los deltas (sobre todo el del Ebro) y las zonas de humedales y marismas, además de las urbanizadas cercanas a la línea litoral, peligran en caso de que se materialice o agrave este escenario. Pese a que se han preparado simulaciones bastante realistas del efecto que esta subida del nivel del mar puede tener en las áreas litorales más pobladas y urbanizadas (como la que hizo Greenpeace en el 2007, que puede llevar a esta ONG ante los tribunales por, supuestamente, atentar contra el futuro económico de la región de Murcia), simulaciones que destacan los daños a los bienes urbanos (McGranahan [et al.], 2007; Bosello [et al.], 2007; etc.; véase el apartado 2.9), seguramente el mayor impacto sea ecológico. Efectivamente, la subida del nivel del mar inundará áreas naturales que hoy en día (aunque dañadas en parte por las actividades humanas) proporcionan servicios ecosistémicos notables: la filtración de las aguas fluviales contaminadas que realizan los humedales; la elevada producción primaria de las poblaciones de algas fotófilas y de las praderas de fanerógamas marinas (especialmente, en el Mediterráneo, de Posidonia oceanica), y el papel de áreas de cría y alimentación para aves, peces e invertebrados en general de estas comunidades, que, si quedan cubiertas por las aguas en ascenso, difícilmente se podrán restablecer en áreas ahora ya muy alteradas o urbanizadas. Cambios en la biota y en las comunidades De un modo casi imperceptible hemos pasado de las repercusiones para el entorno físico a las repercusiones para las especies de organismos y las comunidades que forman. A continuación se analizan de una manera más concreta estos efectos más claramente ecológicos y las consecuencias para la biodiversidad y para nuestra especie. Cambios en las pautas de distribución geográfica y batimétrica El primer efecto que detectamos a la hora de plantear el futuro de las poblaciones bacterianas, vegetales y animales en un mar más cálido es que algunas especies podrán adaptarse mejor o peor a los cambios (básicamente, al aumento de la temperatura de las aguas) y mantendrán o expandirán su distribución actual, mientras que otras 263

6 no lo harán y reducirán esta distribución e incluso desaparecerán, a ritmos que solo se han podido establecer para contadas especies (Bames [et al.], 2001; Sabatés [et al.], 2006; Mackas [et al.], 2007; Lima [et al.], 2007; Mackenzie [et al.], 2007; Mieszkowska [et al.], 2007; Jagtap y Nagle, 2007; Simmonds y Isaac, 2007; etc.). En términos generales (Hughes, 2000), las especies monotípicas y adaptadas estrictamente a determinadas condiciones térmicas serán las más afectadas, mientras que las monotípicas con más facilidad de adaptación y, en especial, las politípicas, divididas en diferentes poblaciones adaptadas a regímenes térmicos también diferentes, serán las que se podrán adaptar con menos dificultades al calentamiento generalizado de su hábitat, gracias a la resistencia y a la expansión de sus poblaciones más termófilas, en detrimento de las que lo son menos. Los sistemas de dispersión de huevos, larvas y propágulos en general, muy ligados al sistema oceánico de corrientes, de alcance mundial, deberá favorecer más que en los ecosistemas terrestres esta redistribución según los nuevos escenarios térmicos. Actualmente, algunas especies de amplia distribución, que en mares más fríos (como los marginales del océano Atlántico) son propias de aguas superficiales, se suelen encontrar en el Mediterráneo en aguas profundas; puesto que el Mediterráneo tiene temperaturas más altas tanto a lo largo del ciclo anual como siguiendo un perfil batimétrico (la temperatura profunda de este mar no baja nunca de los 12 ºC, en clara contraposición con las aguas oceánicas, que a partir de algunos centenares de metros ya alcanzan los 4 ºC), estas especies buscan su óptimo térmico, que puede diferir mucho en poblaciones de la misma especie a un lado y otro del estrecho de Gibraltar, por ejemplo. Es evidente que este «hundimiento» en busca de temperaturas más propicias no podrá producirse mucho más allá si la masa de agua en general, y no solo las aguas superficiales, se calienta. Además, será necesario que las especies de las cuales dependen las que modifiquen su hábitat también lo hagan; en caso contrario se pueden dar situaciones de falta total o parcial de correspondencia entre depredador y presa, o pueden resultar alteradas otras relaciones (Durant [et al.], 2007; MacLeod [et al.], 2007; Freitas [et al.], 2007; etc.). Asimismo, históricamente en el Mediterráneo ha habido un claro gradiente latitudinal: las especies más termófilas, tanto las pelágicas como las bentónicas, se encontraban limitadas a las costas norteafricanas y levantinas (Mediterráneo oriental), mientras que las más capaces de tolerar temperaturas bajas eran más propias de las costas europeas, en especial del Mediterráneo occidental. Era posible encontrar adecuadamente distribuidas en función de los gradientes térmicos mencionados a las especies que habían entrado en el Mediterráneo, una vez restablecida la conexión de este mar con el Atlántico hace unos cinco millones de años, en las épocas glaciales (especies de afinidades templadas y boreales, más propias de las aguas septentrionales y profundas del Mediterráneo) y las que habían entrado en épocas interglaciales (especies de afinidades tropicales y subtropicales, más propias de las aguas meridionales y superficiales del Mediterráneo). Últimamente, algunas de estas especies mediterráneas de afinidades tropicales o termófilas han ampliado su distribución: el raor (Xyrichtys novacula), el pez verde (Thalassoma pavo) y el mero moreno (Epinephelus marginatus), por ejemplo, entre los peces, son ahora comunes en aguas catalanas, mientras que hace pocas décadas eran raros y únicamente se encontraban en abundancia en áreas más meridionales (por ejemplo, en las Islas Baleares). Parablennius pilicornis (un blénido), Scorpaena maderensis (el rascacio) y Pomadasys incisus (pez roncador), entre otros, se han detectado recientemente en las costas catalanas y francesas, mucho más septentrionales que su área de distribución habitual. Es muy probable que esta situación sea más general, pero hay pocas especies tan fáciles de observar y tan conocidas como los peces. Asimismo, en las aguas más cálidas de las Baleares, en concreto, se han encontrado en los últimos tiempos especies ajenas procedentes de la migración lessepsiana (Por, 1978) o de otros orígenes (véase el apartado 2.6). Así ocurre con algunas especies de peces (como Siganus rivulatus) y con muchas especies de algas (Asparagopsis taxiformis, Womersleyella setacea, Lophocladia lallemandii, Caulerpa racemosa, C. taxifolia, Acrothamnion preissii, etc.), ausentes desde hace dos décadas y que hoy predominan en el paisaje submarino de algunos lugares de las Islas (Ballesteros, com. pers.; Patzner, 1998; Ballesteros [et al.], 2007; etc.). 264

7 Uno de los pocos estudios que demuestran claramente el cambio en la distribución de una especie es el de Sabatés [et al.] (2006) sobre la alacha (Sardinella aurita). El trabajo analiza los cambios en la abundancia y en la distribución de esta especie termófila en el transcurso de las últimas décadas y establece una correlación positiva entre las anomalías térmicas y las capturas: las abundancias de un año dependen de las temperaturas registradas en la época de maduración del anterior. Simultáneamente, el límite septentrional de los huevos y las larvas de la alacha ha pasado de la latitud aproximada del delta del Ebro de hace veinte años a la latitud de Blanes de hoy en día: el calentamiento progresivo de las aguas superficiales ha permitido la extensión hacia el norte de la especie, y no debe de ser la única (Brunel y Boucher, 2007). Sea como fuere, si las especies de afinidades tropicales podrán ampliar su área de distribución en un escenario de calentamiento del Mediterráneo, qué ocurrirá con las especies de afinidades boreales, constituyentes de las llamadas «faunas frías» (Pérès y Picard, 1964), muchas de las cuales se encuentran arrinconadas en aguas profundas o localidades muy septentrionales de este mar, donde forman reductos o relictos? No es difícil pronosticar que el ritmo de reducción de su área de distribución continuará, un proceso que seguramente se inició con la propia introducción en aguas mediterráneas, hace ahora varios millones de años, desde las frías aguas del Atlántico durante los períodos glaciales. Es lo que parece ocurrirles, entre otras especies, a los moluscos Cyprina (Arctica) islandica y Buccinum undatum y a los peces Platichthys flesus y Raja clavata. Algunos descensos importantes en las poblaciones de determinadas especies (por ejemplo, de fucales; Thibaut [et al.], 2005) podrían deberse, entre otros impactos, al calentamiento creciente de nuestras costas. Cambios en la fenología El cambio térmico no solo afecta a la distribución: algunas especies ven alteradas pautas biológicas y ecológicas de toda clase, que van desde la variación en la disponibilidad del alimento hasta la proporción entre los sexos, que en los peces depende mucho de la temperatura (Mora y Ospina, 2001; Navarro [et al.], 2005). El efecto demográfico a medio plazo de estos cambios puede ser harto importante. Asimismo, tal como se ha establecido en los ecosistemas terrestres, en los marinos puede darse un decalaje en las épocas de freza y reproducción en las especies con una fuerte dependencia de la temperatura, en lugar de seguir una pauta más ligada al calendario (Høye [et al.], 2007; Greenwood, 2007; Hawkes [et al.], 2007; etc.). Uno de los cambios más espectaculares, además de los relacionados con la variación de la proporción sexual en algunas especies de peces, corresponde a la parada nupcial y el desove del mero moreno (Epinephelus marginatus), observados por vez primera en aguas catalanas (de las islas Medas) hace una década (figura 2; Zabala [et al.], 1997). La reproducción de esta especie termófila no se había registrado nunca en una latitud tan alta, donde solo llegaban alevines salidos del huevo en aguas meridionales del Mediterráneo. Y seguro que este no es el único caso. Estrés fisiológico Los organismos no responden como máquinas de todo o nada al cambio climático: la temperatura me conviene y me quedo o no me conviene y me voy. Las nuevas condiciones pueden comportar modificaciones en la fisiología, desde una menor cantidad de oxígeno disponible para las actividades normales (Morán [et al.], 2006; Portner y Knust, 2007; Michaelidis [et al.], 2007; Anestis [et al.], 2007; etc.) hasta una menor capacidad competitiva con relación a las otras especies en las nuevas condiciones, que se añaden a las limitaciones en las disponibilidades alimentarias ya mencionadas. La adaptación a las nuevas condiciones, por tanto, comporta cambios notables en la biología de las especies y en la ecología de las comunidades. 265

8 Figura 2. Representación esquemática de un episodio de freza del mero moreno, según lo observaron y describieron por vez primera en las islas Medas Zabala [et al.] (1997). No todas las consecuencias del cambio climático en el Mediterráneo son tan interesantes. termoclina Enfermedades Algunos de estos cambios caen dentro del apartado de las enfermedades: el estrés fisiológico debilita a unas especies y aumenta su morbididad, y las nuevas condiciones facilitan la proliferación de otras causantes de enfermedades. Buenas parte de los casos de enfermedades y mortalidades masivas (véase el apartado 2.6) están relacionados con altas temperaturas episódicas o duraderas (Harvell [et al.], 1999; Lafferty [et al.], 2004; Bruno [et al.], 2007; Bally y Garrabou, 2007; etc.). Cabe interpretar «enfermedades» en un sentido muy amplio, que engloba desde la proliferación de gérmenes (a causa del aumento de la temperatura o de otros efectos sinérgicos, como, por ejemplo, el incremento de nutrientes; véase el apartado 1.3) hasta la sobreabundancia de especies 266

9 tóxicas, básicamente dinoflageladas y otras algas causantes de proliferaciones nocivas (Gómez y Claustre, 2001; Vila y Masó, 2005). Las características ambientales que facilitan esta proliferación (aguas tranquilas, cálidas y ricas en nutrientes) parecen ser cada vez más frecuentes en áreas abrigadas del litoral mediterráneo. Huelga decir que el uso de antibióticos, una práctica común en la acuicultura extensiva, ha comportado la generación de resistencia a muchos patógenos, cosa que se suma a los efectos del calentamiento citados anteriormente, en un claro ejemplo de sinergia entre diferentes impactos antrópicos (véase el apartado 2.6). Episodios de mortalidades en masa y a gran escala De todos los efectos catastróficos relacionados con el cambio climático, el que hasta el momento parece mejor establecido y ha producido unos resultados más espectaculares (por negativos) y catastróficos (por su alcance) es la serie de condiciones oceanográficas y de otro tipo que provocan episodios de mortalidad en masa a gran escala. Estos episodios no son desconocidos en el medio marino (Korringa, 1973) y últimamente han proliferado como consecuencia de las fuertes presiones sobre los arrecifes de coral y otros ecosistemas oceánicos (Hughes [et al.], 2003; McClanahan [et al.], 2007; Hoegh-Guldberg [et al.], 2007; etc.), pero en el Mediterráneo noroccidental nunca se habían documentado tan bien como en el transcurso de la última década. En las postrimerías del verano del 1999 se observó un episodio de mortalidad en masa sin precedentes a lo largo de centenares de kilómetros de las costas de Provenza y Liguria (Perez [et al.], 2000; Cerrano [et al.], 2000; Romano [et al.], 2000; Garrabou [et al.], 2001; etc.). Las especies afectadas fueron sobre todo invertebrados sésiles y suspensívoros de la comunidad del coralígeno (Ros [et al.], 1985; Ballesteros, 2006), situados entre los 10 y los 40 m de profundidad: esponjas (Hippospongia communis y Spongia officinalis, etc.), cnidarios (en especial los antozoos Corallium rubrum, Paramuricea clavata, Eunicella cavolinii, E. singularis y Cladocora caespitosa), moluscos bivalvos, briozoos y ascidias. El sentido de propagación de la mortalidad fue de este a oeste. El resultado fue una pérdida de biomasa estimada en el 50 % de la propia de esta comunidad (entre 150 y 1200 g (p. s.) m 2 ), debida a la necrosis de los tejidos de las colonias, con posterior desprendimiento u ocupación de las colonias por parte de las especies epibiontes. El año 2003 se repitió este episodio, con una notable expansión hacia el sur de las áreas afectadas: casi toda la costa italiana desde el mar Tirreno hasta el golfo de Nápoles, Córcega, el estrecho de Bonifacio, Cataluña, Menorca y los Columbretes (figura 3). En el 2006 se registró un nuevo episodio de mortalidad masiva de suspensívoros, aparentemente con un impacto menor que el de tres años atrás. El episodio del 1999 pudo detectarse y evaluarse porque en algunas áreas protegidas de la zona se estaban llevando a cabo estudios de seguimiento de las comunidades, y en los años posteriores se procedió a realizar el seguimiento del impacto y de la recuperación posterior de las poblaciones de las especies de suspensívoros afectadas. Puesto que las mortalidades se han repetido en años sucesivos, se ha puesto en funcionamiento un programa internacional de detección precoz, evaluación e identificación de las causas (Medchange). 267

10 Figura 3. Extensión de los dos episodios de mortalidad masiva (EMM) del 1999 y el (Fuente: Perez [et al.], 2000; Garrabou [et al.], 2001; etc.) Monitoreo T aguas marinas Área afectada por EMM 1999 Zonas de estudio Área afectada por EMM 2003 Figura 4. Importancia de las afectaciones por el episodio de mortalidad en masa del 1999 (porcentaje de tejido necrosado con respecto al total) en la gorgonia Paramuricea clavata a lo largo de tres transectos en la isla de Port-Cros. Transecto 1 Transecto 2 Transecto 3 Alcance del daño (%) Profundidad (m) Hasta los 30 m de profundidad, la afectación supera en todos los casos el 70 % de las colonias, mientras que por debajo de los 40 m es muy reducida. (Fuente: Linares [et al.],

11 El impacto de estos episodios ha sido enorme, tanto por alcance geográfico como por el número de especies afectadas, por la incidencia en las poblaciones (en total se calcula que la pérdida ha representado el 50 % de la biomasa de estas especies, con un claro gradiente batimétrico, ya que las poblaciones más superficiales han sido las más afectadas: figura 4; Perez [et al.], 2000; Cerrano [et al.], 2000; Romano [et al.], 2000; Garrabou [et al.], 2001; Linares [et al.], 2005), por la dificultad de recuperación (algunas de estas especies son de biología parsimoniosa: la gorgonia Paramuricea clavata, por ejemplo, crece cerca de 1 cm anual, de manera que recuperar la complejidad estructural de las comunidades de coralígeno afectadas, aunque sea solo parcialmente, puede llevar décadas), por el impacto en la biodiversidad asociada a los «bosques» de suspensívoros afectados, etc. El efecto no ha sido el mismo en todas las áreas geográficas ni en todas las poblaciones, ni en los diferentes años en que se ha detectado el fenómeno (figura 5). La causa principal ha sido la prolongación, más allá de lo habitual, del período de mantenimiento de la termoclina estival, que separa las aguas cálidas superficiales de las frías profundas. Efectivamente, durante los estudios de los años mencionados, esta termoclina, en lugar de romperse y permitir la mezcla de las dos masas de agua superficial y profunda al final del verano, como acostumbra a ocurrir, se mantuvo aproximadamente otro mes, con lo cual las aguas superficiales del Mediterráneo noroccidental disfrutaron de una temperatura excepcionalmente elevada y estable (23-24 C) a lo largo de toda la columna de agua, hasta los 40 m de profundidad. El efecto sobre las especies de suspensívoros puede haber sido directo (por una inadaptabilidad a las condiciones térmicas estivales prolongadas, quizá mediante un mecanismo fisiológico, véase el apartado 2.3) o indirecto (por la falta de alimento [plancton] que la estratificación y, por tanto, el retraso en la mezcla otoñal impide proliferar); por el efecto de gérmenes patógenos favorecidos por las temperaturas elevadas (Martin [et al.], 2002; Bally y Garrabou, 2007); por el efecto sinérgico de tóxicos en el agua procedentes de la contaminación, etc. Casi todas estas hipótesis tienen sus defensores y habrá que esperar a resultados más concluyentes para aceptarlas o descartarlas, pero la repercusión de estos episodios es innegable y catastrófica. Como sea que los diferentes escenarios de cambio climático plantean un aumento de la temperatura a lo largo del siglo XXI, los episodios de calentamiento de las aguas superficiales de Mediterráneo pueden dejar de ser fenómenos excepcionales y volverse habituales, con las implicaciones de pérdida regional de biodiversidad previsibles (Coma [et al.], 2006; etc.). Figura 5. Frecuencia media de colonias afectadas de las cuatro especies de gorgonias afectadas por el episodio de mortalidad en masa del Frecuencia (%) Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 Zona 5 Zona 6 Zona 1: Baleares; zona 2: Cataluña y Cataluña Norte; zona 3: Alpes Marítimos; zona 4: Liguria; zona 5: Córcega y norte de Cerdeña; zona 6: golfos de Gaeta y de Nápoles. (Fuente: Garrabou [et al.], 2001; Coma [et al.], 2006) 269

12 Sinergia con otros impactos (contaminación térmica, especies alóctonas, etc.) Ya se han mencionado las dudas en torno a las causas últimas de las mortalidades catastróficas inducidas por el calentamiento prolongado del Mediterráneo noroccidental: pueden ser diversas. Lo mismo puede afirmarse de otras situaciones en las cuales el calentamiento global propicia y magnifica otros impactos; a continuación citaremos un par de ellas. Las áreas litorales cerradas (puertos, lagunas, etc.), con aguas más cálidas, son reservas de especies exóticas, entre las cuales figuran las de afinidades tropicales, aportadas en el pasado o en la actualidad mediante el transporte en el agua de lastre de los barcos o en el fouling de sus quillas. La subida de la temperatura de las aguas del Mediterráneo puede comportar la «liberación» de algunas de estas especies arrinconadas en las citadas áreas restringidas, que podrán ocupar áreas más extensas. Así ha ocurrido recientemente con el coral Oculina patagonica, hasta hace poco restringido al puerto de Alicante y ahora extendido por los fondos superficiales de muchas localidades del Mediterráneo occidental. Una situación similar se produce con las entradas en el mar de agua sobrecalentada procedente de los sistemas de refrigeración de centrales térmicas y nucleares, que son también núcleos potenciales de dispersión de especies termófilas, aunque la inercia térmica del mar es muy grande y el alcance de este impacto, reducido. Se ha aludido ya a la entrada en el Mediterráneo y la posterior expansión de especies exóticas lessepsianas o de otros orígenes, una expansión que está favoreciendo el aumento de temperatura y puede hacerlo más en el futuro inmediato (Occhipinti-Ambrogi, 2007). También cabe hacer referencia a la situación de erosión de la biodiversidad, de agotamiento de las reservas pesqueras, y de alteración de las aguas y de los fondos por la contaminación y otras actividades de origen antrópico, que se añaden sinérgicamente a los impactos derivados del cambio climático. El resultado es una fuerte repercusión en los hábitats y en las especies. Impactos en la biodiversidad, en los servicios ecosistémicos y en los recursos apropiados para el ser humano Todos estos impactos, entre otros, se traducen en una pérdida notable de la biodiversidad, si bien algunos fenómenos (como la incorporación de especies alóctonas) inducirían a pensar lo contrario. La notable biodiversidad marina del Mediterráneo (Pérès y Picard, 1964; Ros [et al.], 1985; Giaccone y Geraci, 1989; Bianchi y Morri, 2000; Boudouresque, 2004; Boudouresque [et al.], 2004; etc.) experimenta en los últimos tiempos alteraciones importantes como consecuencia del cambio climático y otras actividades antrópicas; algunas son de alcance mundial y se producen a un ritmo conmensurado, mientras que otras son de alcance regional y muy rápidas. Tales alteraciones poseen dos características comunes: a) la eliminación masiva de las especies más frágiles y longevas, de biología parsimoniosa y más adaptadas, muchas de las cuales son endémicas y/o relictas, y la persistencia y la expansión de especies banales, pioneras y en gran medida alóctonas; b) la «tropicalización» de la biota: no solo las especies autóctonas favorecidas son las más termófilas, sino que tanto las que entran de manera natural a través de Gibraltar como las migradoras lessepsianas, y buena parte de las que penetran gracias al transporte humano (en el fouling o en el lastre de los barcos), son de afinidad subtropical o tropical. Resulta difícil evaluar cuáles pueden ser los efectos de estos cambios en la biodiversidad a la escala de todo el Mediterráneo, pero como se trata de un mar muy diverso, es seguro que el empobrecimiento de unos actores y la expansión de los otros mediante impactos directos o inducidos, a través de efectos (Sala [et al.], 1998; etc.) y de inversiones en los equilibrios poblacionales y ecosistémicos «naturales» (hasta donde sea posible esta denominación; Jackson y Sala, 2001; Jackson [et al.], 2001), provocarán alteraciones importantes en la biodiversidad y en la ecodiversidad (sensu Margalef, 1997). 270

13 Así está sucediendo en otros mares regionales (Jackson [et al.], 2001; Hughes [et al.], 2003; Sala y Knowlton, 2006; Clarke [et al.], 2007; Aronson [et al.], 2007; Jagtap y Nagle, 2007; etc.). El resultado en todos estos mares es una simplificación de las comunidades marinas mediante diversos mecanismos: reducción acelerada de la biodiversidad marina; hundimiento de poblaciones y extinciones de especies; homogeneización y banalización de las comunidades; reducción de la estructura tridimensional biogénica; simplificación de las redes tróficas; dominio de los controles desde abajo (bottom up) de las redes tróficas con relación a los controles desde arriba (topdown); incremento de la inestabilidad y disminución de la capacidad de recuperación; reducción de la biomasa total; aumento del cociente P/B; reducción de la producción total y de la disponible para los seres humanos. Todo ello tendrá (ya está teniendo) consecuencias a escala ecosistémica, pero también en la provisión de servicios ecosistémicos (Worm [et al.], 2007), algunos de los cuales son fundamentales, como la obtención de proteína en forma de pescado y marisco (Cury [et al.], 2008). Quizá el mar Mediterráneo no dejará de ser oligotrófico (Margalef, 1985) ni biodiverso, quizá no acabará «tropicalizándose» (Bianchi, 2007), quizá las algas frondosas no serán sustituidas por corales (Ballesteros y Zabala, 1989), pero seguro que será muy distinto a como lo describieron los investigadores marinos de los siglos XIX y XX y los poetas de todos los tiempos. Referencias bibliográficas Alley, R. B. Predictive ability of the North Atlantic conveyor belt hypothesis for abrupt climate change. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, (35): págs , Anestis, A.; La z o u, A.; Pörtner, H. O.; Mi c ha e l i d i s, B. Behavioral, metabolic, and molecular stress responses of marine bivalve Mytilus galloprovincialis during long-term acclimation at increasing ambient temperature. American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 293(2): 2007, R911-R921. Ar o n s o n, R. B.; Th a t j e, S.; Cl a r k e, A.; Peck, L. S.; Bl a k e, D. B.; Wi l ga, C. D.; Seibel, B. A. Climate change and invasibility of the Antarctic benthos. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, (38): págs , Attrill, M. J.; Wr i g h t, J.; Ed w a r d s, M. Climate-related increases in jellyfish frequency suggest a more gelatinous future for the North Sea. Limnology and Oceanography, 52(1): págs , Ba k e r, A. C.; St a r g e r, C. J.; McCl a n a h a n, T. R.; Gl y n n, P. W. Corals adaptive response to climate change. Nature, (430): págs. 741, Ballesteros, E. Mediterranean coralligenous assemblages: A synthesis of present knowledge. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, (44): págs , Ballesteros, E.; Ce b r i á n, E.; Al c o v e r r o, T. Mortality of shoots of Posidonia oceanica following meadow invasion by the red alga Lophocladia lallemandii. Bot. Mar., (50): págs. 8-13, Bally, M.; Ga r r a b o u, J. Thermodependent bacterial pathogens and mass mortalities in temperate benthic communities: a new case of emerging disease linked to climate change. Global Change Biology, 13(10): págs , Ba m e s, D. K. A.; Cr o o k, A.; O Mo h o n e y, M.; Steicie, S.; Ma g u i r e, D. Sea temperature variability and Paracentrotus lividus population fluctuations. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, (81): págs , Barcelos e Ra m o s, J.; Bi sw a s, H.; Sc h u l z, K. G.; LaRo c h e, J.; Riebesell, U. Effect of rising atmospheric carbon dioxide on the marine nitrogen fixer Trichodesmium. Global Biogeochemical Cycles, 21(20): art. GB2028,

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