TESIS Para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de DOCTOR EN CIENCIAS

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1 CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Y DE EDUCACIÓN SUPERIOR DE ENSENADA PROGRAMA DE POSGRADO EN CIENCIAS CON ORIENTACIÓN EN ACUICULTURA ANÁLISIS CITOGENÉTICO EN TRES ESPECIES DE ABULONES DE BAJA CALIFORNIA MEDIANTE PROCESAMIENTO DIGITAL DE IMÁGENES TESIS Para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de DOCTOR EN CIENCIAS Presenta: Cristian Jorge Gallardo Escarate Ensenada, Baja California, México, Abril de 2005.

2 INDICE GENERAL Acta de aprobación de tesis...i Resumen... ii Abstract... iii Dedicatoria...iv Agradecimientos...v Indice de figuras...vii Indice de tablas...x Generales...8 Específicos III. 1. Importancia de abulones en acuicultura...9 III. 2. Introducción a la genética de abulones...11 III.3. El valor de estudios citogenéticos Citogenética molecular Citogenética de organismos acuáticos Citogenética de moluscos Implicaciones de tamaño genómico Análisis de imágenes como una herramienta en citogenética...25

3 ...28 IV. 1. Obtención de cariotipos en abulones a partir de larvas Obtención de organismos Obtención de placas metafásicas Tratamiento hipotónico Fijación Confección de preparaciones Desarrollo de cariotipos...30 IV. 2. Procedimientos de FISH para la localización cromosómica de genes FISH para ADNr 18S+5.8S+ 28S FISH para regiones Teloméricas y GATA Detección inmunocitoquímica...35 IV. 3. Relaciones cromosómicas entre Haliotis rufescens, H. fulgens y H. corrugata...35 IV. 4. Desarrollo de un método para estimar tamaño genómico mediante análisis de imagenes fluorescentes Material biológico Recolección de muestras y preparación celular para tinción de ADN Captura de imágenes Análisis de imágenes fluorescentes...39 IV. 5. Estimación de contenido de ADN cromosómico en abulón rojo H. rufescens Preparación de cromosomas y tinción de ADN Análisis de imágenes en contenidos de ADN cromosómicos Análisis estadístico...42 IV. 6. Estimación de tamaño genómico en Argopecten purpuratus Material biológico Obtención de hemocitos y tinción fluorescente de ADN Análisis estadístico...43

4 ...44 V. 1. Cariotipo cuantitativo de Haliotis rufescens...44 V. 2. Cariotipo cuantitativo de Haliotis fulgens...47 V. 3. Cariotipo cuantitativo de Haliotis corrugata...50 V. 4. Hibridación in situ fluorescente en Haliotis rufescens...53 V. 5. Hibridación in situ fluorescente en Haliotis fulgens...55 V. 6. Hibridación in situ fluorescente en Haliotis corrugata...56 V. 7. Relaciones cromosómicas entre H. rufescens, H. fulgens y H. corrugata...60 V. 8. Estimación de tamaño genómico mediante análisis de imágenes fluorescentes La naturaleza del desvanecimiento DAPI-fluorescentes La relación entre desvanecimiento DAPI-fluorescente y tamaño genómico...69 V. 9. Contenido de ADN cromosómico en abulón rojo del Pacífico Haliotis rufescens..75 V. 10. Estimación de tamaño genómico en dos poblaciones de Argopecten purpuratus Mediciones morfológicas Análisis de tamaño genómico mediante desvanecimiento fluorescente VI. 1. Relaciones cromosómicas entre Haliotis rufescens, H. fulgens y H. corrugata...87 VI. 2. Desarrollo de citogenética molecular en moluscos: aplicación en abulones de Baja California...92 VI. 3. Desarrollo de un método de cuantificación de contenido de ADN genómico mediante análisis de imágenes fluorescentes...96 VI. 4. Contenido de ADN cromosómico en abulón rojo Haliotis rufescens VI. 5. Estimación de tamaño genómico en dos poblaciones de Argopecten purpuratus mediante análisis de imágenes fluorescentes...102

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6 i TESIS DEFENDIDA POR Cristian Jorge Gallardo Escarate Y APROBADA POR EL SIGUIENTE COMITÉ Dr. Josué Álvarez Borrego Director del Comité Dr. Miguel Ángel del Río Portilla Co-Director del Comité Dra. Carmen Paniagua Chávez Miembro del Comité Dr. Axayácatl Rocha Olivares Miembro del Comité Dr. Jorge de la Rosa Vélez Miembro del Comité Dra. Mónica Hernández Rodríguez Coordinador del Programa de Posgrado en Ciencias con Orientación en Acuicultura Dr. Federico Graef Ziehl Director de Estudios de Posgrado Abril de 2005

7 ii RESUMEN de la tesis que presenta Cristian Gallardo Escarate, presentada como requisito parcial para la obtención del grado de DOCTOR EN CIENCIAS con especialidad en ACUICULTURA. Ensenada, Baja California, México. Abril de ANÁLISIS CITOGENÉTICO DE TRES ESPECIES DE ABULONES DE BAJA CALIFORNIA MEDIANTE PROCESAMIENTO DIGITAL DE IMÁGENES Resumen aprobado por: Dr. Josué Álvarez Borrego Director del Comité Dr. Miguel Ángel del Río Portilla Co-Director del Comité El objetivo fundamental de la citogenética es analizar cómo la estructura y comportamiento de los cromosomas garantizan la conservación de la información genética a través de la herencia. Asimismo se estudian las variaciones que afectan a los cromosomas, sus consecuencias genéticas y sus implicaciones evolutivas. El objetivo del presente trabajo doctoral fue caracterizar citogenéticamente tres especies de abulones de Baja California mediante procedimientos de análisis de imágenes. Para lo cual, se obtuvieron células larvales de Haliotis rufescens, H. fulgens y H. corrugata. El análisis cariotípico mostró que las tres especies estudiadas presentan un número diploide de 2n=36 cromosomas. Sin embargo, la relación de longitudes de los brazos cromosómicos mostró que H. rufescens posee 8M+9SM+1ST pares cromosómicos, H. fulgens posee 8M+8SM+2ST y H. corrugata posee 10M+7SM+1ST. El uso de sondas ribosómicas mediante FISH, permitió la localización de dos clusters de genes ribosómicos 18S-5.8S-28S que integran las NOR s. De este modo, en todas las especies estudiadas se localizó un NOR sobre el cromosoma 4, mientras que un segundo NOR fue observado sobre el cromosoma 5 de H. rufescens, cromosoma 11 de H. fulgens y cromosoma 2 de H. corrugata. Adicionalmente, regiones teloméricas (TTAGGG) n y (GATA) n fueron encontradas en el genoma de los abulones mediante FISH para estos tipos de secuencias. Los análisis estadísticos sobre la morfología cromosómica, mostraron que de los 18 pares cromosómicos de cada especie, 8 pares son similares en las tres especies estudiadas, 3 pares son propios de H rufescens, 7 pares de H. fulgens y 2 pares de H. corrugata. Las relaciones cromosómicas mostraron que H. rufescens y H. corrugata son entre sí citogenéticamente más similares que cualquiera de ellas con respecto a H. fulgens. Adicionalmente, el presente trabajo propuso un nuevo método de estimación de tamaño genómico mediante la cuantificación de desvanecimiento DAPI-fluorescente. La relación entre los valores de desvanecimiento fluorescente de un organismo u especie y su tamaño genómico fue encontrada estadísticamente significativa (p<0.001) y lineal (r = 0.99). Una aplicación directa fue desarrollada para cuantificar el contenido de ADN cromosómico en H. rufescens y para estimar el tamaño genómico de dos poblaciones de Argopecten purpuratus. En conclusión, el presente trabajo doctoral aporta nueva información citogenética de tres especies de abulones de Baja California. Asimismo, aporta con el desarrollo de un nuevo método de estimación de tamaño genómico mediante análisis de imágenes fluorescente. Palabras clave: Cariotipos, FISH, H. rufescens, H. fulgens, H. corrugata, análisis de imágenes, tamaño genómico.

8 iii ABSTRACT of the Thesis presented by Cristian Gallardo Escarate as a partial requirement to obtain the DOCTOR IN SCIENCE degree with orientation in AQUACULTURE. Ensenada, Baja California, México. April CITOGENETIC ANALYSIS OF THREE ABALONE SPECIES FROM BAJA CALIFORNIA BY MEANS OF DIGITAL IMAGE PROCESSING Abstract approved by: Dr. Josué Álvarez Borrego Director del Comité Dr. Miguel Ángel del Río Portilla Co-Director del Comité The fundamental aim of the cytogenetics is to analyze how both structural and behavior of the chromosomes guarantee the conservation of the genetics information throughout the inheritance. Likewise, the variations that could be affect to the chromosomes, its genetic consequences, and evolutionary implications are studied. The aim of the present doctoral work was to characterize cytogenetically three abalone species from Baja California by means of image analysis procedures. Thus, larvae cells were obtained from Haliotis rufescens, H. fulgens, and H. corrugata. Karyotype analysis showed that all studied species have a diploid number of 2n=36 chromosomes. However, the relationship of chromosomal arms lengths showed that H. rufescens has 8M+9SM+1ST chromosome pairs, H. fulgens has 8M+8SM+2ST, and H. corrugata has 10M+7SM+1ST. The using of ribosomal probes by means of FISH, allowed to locate two clusters of ribosomal genes 18S-5.8S-28S that form the NOR s. In this way, in all the studied abalone species was localized one NOR onto the chromosome 4, while one second NOR was observed onto the chromosome 5 of H. rufescens, chromosome 11 of H. fulgens, and chromosome 2 of H. corrugata. Furthermore, both telomeric (TTAGGG) n and (GATA) n regions were found in the abalone s genome by means of FISH for these kinds of sequences. Statistical analyses carried out on the chromosomal morphology showed that in the 18 chromosome pairs of each species, 8 pairs are similar in the three studied species, and 3 pairs belongs to H rufescens, 7 pairs to H. fulgens, and 2 pairs to H. corrugata. Chromosome relationships showed that both H. rufescens and H. corrugata are cytogenetically most similar than anyone with respect to H. fulgens. In addition, the present work proposed a new method for genome size estimation by means of DAPI-fluorescent fading quantification. The relationship between the fluorescent fading values of an organism or species, and its genome size was found statistically significative (p<0.001) and lineal (r = 0.99). A direct application was performed in order to quantify the chromosomal DNA content in H. rufescens, and to estimate genome size of two populations of Argopecten purpuratus. In conclusions, the present doctoral work contributes with new cytogenetic information of three abalone species from Baja California. Likewise, It is contributes with a new method for genome size estimation by mean of fluorescent image analysis. Key words: Karyotypes, FISH, H. rufescens, H. fulgens, H. corrugata, image analysis, genome size.

9 iv A mí amada Paty y a mi hijo Cristian Ignacio

10 v Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico, a través a los siguientes proyectos de investigación: - Proyecto B "Procesado Automático de Partículas Biogénicas", a cargo del Dr. Josué Álvarez Borrego. - Proyecto B Marcadores genéticos en el abulón Haliotis spp., a cargo del Dr. Miguel Ángel del Río-Portilla. - Programa Integral de Fortalecimiento del Posgrado, Departamento de Acuicultura, CICESE. Al Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada por el apoyo económico, a través a los siguientes proyectos: - Proyecto Interno CICESE 7090, de la División de Física Aplicada, Departamento de Óptica "Procesamiento de Patrones Complejos y de Superficies Marinas", a cargo del Dr. Josué Álvarez Borrego. - Proyecto Interno CICESE 6555, de la División de Oceanología, Departamento Acuicultura "Genética molecular de especies acuiculturales", a cargo del Dr. Miguel Ángel del Río-Portilla. Al programa de Becas para Estudios de Postgrado de la Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica (CONICyT) convenio BID, Chile. Al programa de Becas para Estudios de Postgrado de la Organización de los Estados Americanos (OEA).

11 vi Al Dr. Josué Álvarez-Borrego por haberme recibido desde el fin del mundo como aprendiz. Por el valor o la locura de inculcarme la ciencia interdisciplinaria. Por su amistad. Al Dr. Miguel Ángel del Río-Portilla por la búsqueda del equilibrio entre las imágenes y la genética. Por las discusiones entorno a la hipótesis, a la metodología y a los cromosomas. A la Dra. Laureana Rebordinos de la Universidad de Cádiz, España y a su equipo de trabajo durante la estancia de investigación en el Laboratorio de Genética. Al M en C Mario A. Bueno por su ayuda en el procesado de imágenes y por su amistad en todo momento. A la Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera (SCPP), Pescadores Nacionales de Abulón (PNA), S.C. de R.L. por el apoyo logístico durante las estancias de investigación en Isla de Cedros y de manera muy especial al Oceanólogo José Guadalupe González Avilés por su ayuda en la obtención de larvas de abulón. Por mostrarme que la experiencia en laboratorio vale más que cualquier protocolo. A los Doctores Carmen Paniagua, Axayácatl Roche y Jorge de la Rosa, miembros del Comité de tesis, por las sugerencias y disposición durante todo el trabajo doctoral. Finalmente, a mi pequeña gran familia que desde el otro lado del mundo me han brindado su apoyo incondicional en todo momento.

12 vii Figura LISTA DE FIGURAS Página 1 Relaciones filogenéticas entre especies de abulones de California sugerida mediante comparación inmunocitoquímica de hemocianinas (Meyer, 1967). Diagrama obtenido de Leighton (2000). 2 Relaciones filogenéticas de abulones californianos y japoneses inferida a partir de secuencias de ADN del gen lisina en espermatozoides. Diagrama tomado de Lee y Vacquier (1995). 3 Esquema de procedimiento de obtención de placas metafásicas desde larvas de abulón. 4 Procedimiento general de medición de tamaño genómico a través de la cuantificación del desvanecimiento fluorescente de ADN. 5 Cromosomas de Haliotis rufescens. a) Imagen digital de placa metafásica, b) Cariotipo de H. rufescens. 6 Carioidiograma de Haliotis rufescens. M, metacéntrico; SM, submetacéntrico; ST, subtelocéntrico; T, telocéntrico Cariotipo de Haliotis fulgens (2n=36) Carioidiograma de Haliotis fulgens. M, metacéntrico; SM, submetacéntrico; ST, subtelocéntrico; T, telocéntrico Cariotipo de Haliotis corrugata (2n=36) Carioidiograma de Haliotis corrugata. M, metacéntrico; SM, submetacéntrico; ST, subtelocéntrico; T, telocéntrico. 11 Arreglo cariotípico de Haliotis rufescens con hibridación in situ fluorescente para sonda de gen ribosomal mayor 18S-5.8S-28S. 12 FISH en Haliotis rufescens. a) Cromosomas mitóticos metafásicos después del tratamiento con sonda telomérica (TTAGGG) n, b) Núcleo interfásico con sonda telomérica, c) Cromosomas mitóticos después de ser marcado con sonda (GATA) n, d) Núcleo interfásico marcado con sonda (GATA) n

13 viii Figura LISTA DE FIGURAS (continuación) Página 13 FISH en Haliotis fulgens. a) Cromosomas mitóticos hibridados con sonda ADNr 18S-5.8S-28S, b) Núcleo interfásico con sonda ADNr, c) Cromosomas metafásicos con sonda telomérica (TTAGGG) n, d) Núcleo interfásico con sonda telomérica, e) Cromosomas metafásicos hibridados con sonda (GATA) n, f) Núcleo interfásico con sonda (GATA) n. Flechas azules indican regiones NOR en cromosomas homólogos. Flechas amarillas muestran heteromorfismos de NOR entre cromátidas hermanas. Flechas blancas indican señales intersticiales de ADNr. 14 FISH en Haliotis corrugata. a) Cromosomas mitóticos hibridados con sonda ADNr 18S-5.8S-28S. b) Núcleo interfásico con sonda ADNr. c) Cromosomas metafásicos después de aplicar FISH con sonda telomérica (TTAGGG) n. d) Núcleo interfásico con sonda telomérica. e) Cromosomas metafásicos hibridados con sonda (GATA) n. f) Núcleo interfásico con sonda (GATA) n. flechas azules indican regiones NOR en cromosomas homólogos. Flechas amarillas muestran heteromorfismos de NOR entre cromátidas hermanas. Flechas blancas indican señales intersticiales de ADNr. 15 Dendrograma que muestra el patrón de agrupamiento obtenido para la morfología cromosómica de Haliotis rufescens, H. fulgens y H. corrugata usando análisis UPGMA. La escala muestra el número de cromosomas de morfología similar. 16 Secuencia de imágenes de desvanecimiento fluorescente en núcleos de eritrocito en tilapia, Oreochromis mossambicus. La barra de color indica la intensidad pixélica de 0 a Perfiles de desvanecimiento DAPI-fluorescente para distintos tipos celulares. EZT, espermatozoides de tilapia. ERT, eritrocitos de tilapia. EZR, espermatozoides de abulón rojo. ERTr, eritrocitos de trucha arco iris. 18 Imagen digital DAPI-fluorescente descompuesta en los tres canales de color (rojo, verde y azul) en eritrocitos de tilapia

14 ix Figura LISTA DE FIGURAS (continuación) Página 19 Descomposición de canales RGB en perfiles de desvanecimiento fluorescente. EZT, espermatozoides de tilapia. EZR, espermatozoides de abulón rojo. ERT, eritrocitos de tilapia. ERTr, eritrocitos de trucha arco iris. 20 Relación de integral de desvanecimiento fluorescente (ID) con el contenido genómico haploide y diploide en eritrocitos de tilapia Mozambica. 21 Estimación de la media de la integral de desvanecimiento (ID) en espermatozoides de tres especies de abulones. EZR; abulón rojo. EZAZ; abulón azul. EZAM; abulón amarillo. 22 Estimación de la varianza de la integral de desvanecimiento (ID) en espermatozoides de tres especies de abulones. EZR; abulón rojo. EZAZ; abulón azul. EZAM; abulón amarillo. 23 Modelo lineal entre tamaño genómico e integral de desvanecimiento. Espermatozoides: EZ, de tilapia; EZR, de abulón rojo; EZAZ, de abulón azul; EZAM, de abulón amarillo. Hemocitos: HemAZ, de abulón rojo; Heme, de abulón rojo; HemAM, de abulón amarillo. Eritrocitos: ERT, de tilapia; ERTr, de trucha arco iris. 24 a) Imagen original de placa metafásica teñida con DAPI. b) Imagen digital convertida en pseudocolor o en 256 niveles de brillo. 25 Procedimiento de análisis de ADN cromosómico fluorescente. a) Mediciones cromosómicas. b) Imagen en pseudocolor. c) Máscara binaria para detección de borde. d) Región de ADN cromosómico de interés obtenido por multiplicación entre (b) y (c). 26 Secuencia de desvanecimiento fluorescente en cromosoma 16 de H. rufescens. 27 Curva desvanecimiento fluorescente en cromosoma 16 de H. rufescens. 28 Contenido medio de ADN en cromosomas de H. rufescens (n=18). Las barras representan dos desviaciones estándar

15 x Figura LISTA DE FIGURAS (continuación) Página 29 Correlación entre contenido de ADN cromosómico y longitud cromosómica en H. rufescens. Los números representan el par cromosómico según el cariotipo. Líneas discontinuas representan el error estándar del modelo. 30 Correlación entre contenido de ADN cromosómico y área cromosómica en H. rufescens. Los números representan el par cromosómico según el cariotipo. Líneas discontinuas representan el error estándar del modelo. 31 Variación de valor-c en población Arica de A. purpuratus. El valor-c fue calculado por aproximación de desvanecimiento fluorescente en núcleos de hemocitos. 32 Variación de valor-c en población Tongoy de A. purpuratus. El valor-c fue calculado por aproximación de desvanecimiento fluorescente en núcleos de hemocitos

16 xi Tabla I II III IV V LISTA DE TABLAS Algunas Superfamilias del Orden Archaeogastropoda y su número cromosómico diploide. Simbología: * en Patterson, 1969; + en Jarayabhand et al., Longitud cromosómica total, longitud relativa e índice centromérico para Haliotis rufescens (2n=36). Longitud cromosómica total, longitud relativa e índice centromérico para Haliotis fulgens (2n=36). Longitud cromosómica total, longitud relativa e índice centromérico para Haliotis corrugata (2n=36). Análisis estadísticos usando pruebas de ANOVA y Tukey. Un par cromosómico fue considerado igual entre dos especies, sólo si ambos brazos no muestran diferencia significativa (p<0.05). (BC) brazo corto, (BL) brazo largo, (ND) no existe diferencia significativa, (S) si existe diferencia significativa, (=) el par es igual en las tres especies, (R) el par es propio de H. rufescens, (F) el par es propio de H. fulgens, (C) el par es propio de H. corrugata. Página VI Matriz de similitud cromosómica entre H. rufescens, H. fulgens y H. corrugata. 62 VII VIII IX X Valor medio y desviación estándar de ID para las especies de valor-c conocido. Intervalos de confianza (95%) de α, β y ϕ en ajuste de modelo lineal calculado mediante análisis de Fisher. Contenido de ADN en cromosomas de Haliotis rufescens y su conversión a Mega pares de base (Mpb). Medición de tamaños genómicos en dos poblaciones de A. purpuratus mediante análisis de imágenes fluorescentes (n=15 individuos) XI Prueba ANOVA para tamaños genómicos de dos poblaciones de A. purpuratus. 86

17 1 Los abulones han sido conocidos por el hombre desde hace largo tiempo. La primera mención de estos gastrópodos marinos en la literatura fue realizada en la 4 ta centuria A.C. por Aristóteles en su cuarto libro, capitulo 4, sección 13, sobre el sistema digestivo:...pero en la patella de campo como algunas personas suelen llamarle, u oreja de mar (haliotis), como es llamada por otros, el excremento sale por debajo de la concha, la cual es perforada. El estómago también es distinto, encontrándose detrás de la boca, y de esta manera, es el ovarium en este animal. La posición de todas estas partes puede ser observada en disecciones Publicaciones taxonómicas sobre la familia Haliotidae comienzan con Linnaeus (1758), quien describe las primeras siete especies con su sistema de nomenclatura binominal. Este trabajo fue continuado por Gmelin (1791), quien adhiere además otros veinte taxa. Reevé

18 2 (1846) describe 42 nuevos taxa y escribe en el mismo año la totalidad de la familia Haliotidae (Geiger y Poppe, 2000). Los abulones se distribuyen en aguas templadas y tropicales, estando ausentes en regiones cercanas a los polos. Probablemente el tipo de sustrato (hábitat rocoso) y el alimento (algas pardas), explicaría la ausencia de especies en la costa Noreste de América donde predominan condiciones arenosas. Sin embargo, no se han encontrado especies de abulones en la costa oeste de América del Sur, donde el hábitat predominante es similar al encontrado en la costa oeste de Norte América. Dicho patrón en la distribución de especies de abulones, limitada a ciertas regiones es una incógnita. Sin embargo, parte de la respuesta de cómo los abulones han predominado la costa Noroeste de América desde Alaska hasta Baja California, México, puede ser encontrada en la barrera de aguas cálidas, entre las dos áreas templadas cercanas al lado del ecuador. No obstante, la ocurrencia de dos especies de abulones en las islas Galápagos e isla Cocos, Costa Rica, invalidan este argumento en cierto grado, dado que las corrientes oceánicas facilitarían la dispersión a estas islas en particular (Geiger y Poppe, 2000). El interés de estudiar las distintas especies que componen la familia Haliotidae se encuentra no tan sólo en las características particulares de radiación evolutiva, sino también en el fuerte interés comercial (Oakes y Ponte, 1996). En este sentido, actualmente la producción mundial de abulón es encabezada por Australia y Japón con producciones de alrededor de 5,000 toneladas métricas durante el año Sin embargo, sólo por concepto de acuicultura la producción mundial de abulón fue liderada en el 2002 por países asiáticos como China (4,500 ton) y Taiwán (3,000 ton). En México, durante el mismo período se alcanzó una captura alrededor de 1,000 toneladas métricas, en comparación con las 4,500

19 3 toneladas producidas entre Por concepto de acuicultura, actualmente México produce 53 toneladas, las cuales son aportadas principalmente por abulón rojo y azul (FISTECH, 2004). Lo anterior hace evidente que durante las últimas tres décadas la actividad pesquera del abulón en la costa de California y Baja California haya declinado. Lo cual puede ser atribuido principalmente a un estado de sobreexplotación, la ocurrencia de eventos climatológicos y potenciado a su vez por la aparición de enfermedades en poblaciones naturales y de cultivo (Tegner et al., 1989; Leighton, 2000; Lafferty et al., 2004). En este sentido, estudios que abordan aspectos como reproducción, fisiología, nutrición y genética del abulón han sido llevados a cabo para suplir la demanda de este recurso a través de la acuicultura (Hahn, 1989; González y Scoresby, 1996; Elliott, 2000; Del Río-Portilla y González-Avilés, 2001; Durazo-Beltrán et al., 2004). En referencia a la aplicación de estudios genéticos de abulones en acuicultura, éstos han sido abordados desde distintas perspectivas. Algunas de ellas como mejora genética (Powers et al., 1996), criopreservación de gametos provenientes de reproductores elegidos con valor genético (Gwo, 2000), marcadores moleculares asociados a un fenotipo particular (QTLs) que puedan ser utilizados para asistir programas de selección (Kirby et al., 1998; Li et al., 2002; Evans et al., 2004), producción de híbridos interespecíficos (Owen et al., 1971; Brown, 1995), producción monosexual (Fujino et al., 1990), producción de triploides (Arai et al., 1986; Fujino et al., 1987; Kudo et al., 1991; Zhang et al., 1998; Maldonado et al., 2001), manipulación genética (Powers et al., 1995; Tsai et al., 1997) y programas de selección mediante la utilización de marcadores a nivel poblacional (Huang y Hanna, 1998; Elliott et al., 2000; Hamm y Burton, 2000; Rothaus et al., 2003).

20 4 Dentro del ámbito de estudios genéticos aplicados a la acuicultura, han despertado gran atención aquellos relacionados con las manipulaciones citogenéticas de organismos marinos (Greg, 2001; Beaumont y Hoare, 2003). En abulones se han aplicado exitosamente procedimientos de inducción a ginogénesis mediante la incorporación citoplasmática de núcleos espermáticos inactivados por irradiación con luz ultravioleta (Fujino et al., 1990; Li et al., 2000). En contraste, procedimientos de androgénesis en moluscos se han reportados como poco exitosos (Wada, 2000), siendo hasta el momento su aplicación en organismos marinos restringida sola a peces (Pandian y Kirankumar, 2003; Tariq et al., 2004). Probablemente una de las aplicaciones citogenéticas en acuicultura que ha sido reportada más ampliamente es la referida a manipulaciones de ploidías o cromosómicas (Beaumont y Fairbrother, 1991; Greg, 2001; Beaumont y Hoare, 2003). En este sentido, organismos triploides y tetraploides han sido utilizados principalmente en el cultivo de tilapias (Byamungu et al., 2001), ciprínidos (Basavaraju et al., 2002) y salmónidos (Johnson et al., 2004). En referencia a moluscos, Stanley et al. (1981) fueron los primeros en reportar la producción de triploides en la ostra Crassostrea virginica mediante la incubación de los embriones en citocalasina-b. Desde entonces, han sido numerosas las metodologías desarrolladas para obtener triploides, entre las cuales se encuentran choques de temperatura, presión hidrostática, agentes químicos como la cafeína, citocalasina-b y 6- Dimetilaminopurina (6-DMAP) (Beaumont y Fairbrother, 1991; von Brand-Skopnik y Ibarra-Humphries, 2002). El interés en desarrollar biotecnologías de ploidía radica en que los organismos inducidos presentan esterilidad parcial o total, lo cual resulta en la canalización alterna de la energía que sería utilizada para reproducción hacia crecimiento

21 5 somático (Nell, 2002). En abulones, el uso de organismos triploides en granjas de cultivo representa una alternativa que permitiría acortar los tiempos requeridos por los abulones para llegar a una talla comercial (~5 años). Los principales estudios de inducción a poliploidía fueron desarrollados principalmente en abulones japoneses (Arai et al., 1986; Fujino et al., 1987; Kudo et al., 1991; Zhang et al., 1998) y australianos (Liu et al., 2004a; Liu et al., 2004b; Liu et al., 2004c). Paralelamente a estudios de manipulaciones cromosómicas, han sido llevados a cabo la descripción cariológica de 15 especies de abulones (Gallardo-Escarate et al., 2004), siendo actualmente descritas para la familia Haliotidae 65 especies (Lindberg, 1992; Geiger y Poppe, 2000). Según Geiger y Groves (1999) la mayoría de los estudios cromosómicos en abulones han sido realizados en las regiones Mediterránea, Indo-Pacífico y Pacífico Norte, revelando que el número cromosómico en abulones varía entre los 2n=28~36. En referencia a haliótidos nativos del Pacífico Noroeste o costa de California sólo han sido descritos citogenéticamente H. cracherodii (Minkler, 1977) y H. rufescens (Gallardo-Escarate et al., 2004). Sin embargo, actualmente es considerado que en las costas de California habitan siete especies; H. k. kamtschatkana, H. kamtschatkana assimilis, H. corrugata, H. cracherodii, H. fulgens, H. rufescens, H. sorenseni y H. walallensis con distribución desde Alaska hasta la Baja California central en México (Cox, 1962). Adicionalmente, análisis taxonómicos recientes ha unido a dos de estas como subespecies de H. kamtschatkana (Leighton, 2000). Actualmente, estudios citogenéticos en abulones se han limitado a la descripción cariológica, siendo escasos los estudios de caracterización cromosómica. Sin embargo, avances recientes en técnicas de biología molecular han permitido la caracterización y

22 6 localización de secuencias o regiones cromosómicas en otras especies de moluscos, principalmente bivalvos. Adicionalmente, varios tipos de secuencias han resultado muy útiles como sondas en estudios de caracterización de la cromatina mediante hibridación in situ fluorescente (FISH). Una de ellas es la secuencia repetida (GATA) n que permite detectar la presencia de este microsatélite, y por tanto la presencia de regiones A-T en el genoma de los organismos. Esta secuencia se ha descrito en un amplio rango de eucariontes y en algunos casos se ha observado una asociación con el sexo (Jones y Singh, 1985). Hasta el momento, en moluscos sólo se ha estudiado en F. lignaria (Vitturi et al., 2000a), M. neritoides (Colomba et al., 2002) y en el caracol Cerethium vulgatum (Vitturi et al., 2002). Por otro lado, la secuencia telomérica que se encuentra en los cromosomas de todos los vertebrados (TTAGGG) n, también se ha analizado en otros organismos mediante FISH. En invertebrados su distribución es más heterogénea. Así, se encuentra en los cromosomas de algunas especies como el gastrópodo M. neritoides (Colomba et al., 2002) pero ausente en otras como Oxynoe olivacea (Vitturi et al., 2000b). Su estudio resulta por tanto de gran interés dentro del análisis filogenético, ya que se pueden considerar como específicas de grupos (Blackburn, 2001). Conjuntamente con la aplicación de técnicas moleculares en citogenética, en los últimos años ha recibido gran interés la integración de procedimientos de análisis de imágenes (Netten, 1997). Esto ha permitido obtener mayor información en imágenes fluorescentes adquiridas tanto desde microscopía confocal, como de microscopía convencional de epifluorescencia (Schwarzacher y Heslop-Harrison, 2000). En referencia a análisis de imágenes cromosómicas, actualmente están disponible numerosos programas de cómputo, sin embargo, muchos de ellos están diseñados específicamente para preparaciones

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