R e v i s i ó n. Estructura y función de las balsas lipídicas ( rafts ), dominios de membrana ricos en esfingolípidos y colesterol

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1 R e v i s i ó n VOL. 20 / NÚM. 4 / OCTUBRE-DICIEMBRE 2001 INMUNOLOGÍA, 2001; PP Estructura y función de las balsas lipídicas ( rafts ), dominios de membrana ricos en esfingolípidos y colesterol F. MARTÍN-BELMONTE, J. MILLÁN C e n t ro de Biología Molecular Severo Ochoa, Universidad Autónoma de Madrid-Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Cantoblanco. Madrid STRUCTURE AND FUNCTION OF LIPID RAFTS, CHOLESTEROL AND SPHINGOLIPID ENRICHED MEMBRANE DOMAINS. RESUMEN Cuando se generan liposomas con una mezcla de distintos lípidos se pueden formar dominios separados con d i f e rente composición lipídica. La posibilidad de que las membranas celulares utilicen esta propiedad para form a r dominios heterogéneos de lípidos ha fascinado a los i n v e s t i g a d o res durante muchos años. Mediante difere n- tes aproximaciones se han acumulado recientemente evidencias a favor de la existencia de dominios enriquecidos en glicoesfingolípidos y colesterol dentro de las membranas celulares, denominados balsas o rafts. Considerando suficientemente demostrada la existencia de estos dominios en las células, nos vamos a centrar en esta revisión en su estructura, su composición de lípidos y proteínas, y en el papel de los rafts tanto en el transporte polarizado de proteínas en las células epiteliales como en los procesos de señalización en células del sistema i n m u n e. PALABRAS CLAVE: Rafts/ Tr a n s p o rte apical/ Sistema inmunitario/ Señalización. ABSTRACT It is well known that separate domains with diff e rent lipid compositions are formed in liposomes containing mixtures of d i ff e rent lipids. The possibility that cellular membranes use this pro p e rty to form lipid domains has intrigued re s e a rc h e r s for a long time. Diff e rent approaches have recently pro v i d e d evidence on the existence of sphingolipid and cholesterol-based s t ru c t u res called membrane rafts. Assuming that the existence of rafts in the cells is sufficiently demonstrated, we will focus in this review on the stru c t u re, protein and lipid composition of the rafts, and the role of rafts in cellular processes such as p rotein sorting in epithelial cells and signalling in immune system cells. KEY WORDS: R a f t s/ Apical sort i n g/ Immune system cells/ Signalling. ABREVIATURAS UTILIZADAS DIGs: Glicoesfingolípidos insolubles en deterg e n t e. GPI: Glicosilfosfatidilinositol. F R E T: Fluorescencia por transferencia de energia de resonancia. MDCK: Células de riñón canino Madin-Darby. TGN: Red del trans-golgi. OG: Octil-glucósido. GFP: Proteína verde fluorescente. HA: Hemaglutinina. I TAM: Motivos de activación de los inmunore c e p- t o res basados en tiro s i n a s. TCR: receptor de células T. BCR: Receptor de células B. SMAC: Complejo de activación supramolecular. CSD: Dominio de andamiaje de la caveolina. NOS: Sintasa de óxido nítrico. EGFr: Receptor del factor de crecimiento epidérm i c o. IAP: Proteína asociada a integrinas. 216

2 INMUNOLOGÍA F. MARTÍN-BELMONTE Y J. MILLÁN ESTRUCTURA DE LOS RAFTS Los glicolípidos se asocian por sus largas cadenas aciladas formando agrupaciones muy compactas estabilizadas por los puentes de hidrógeno que se producen entre sus cabezas azucaradas. De hecho, los esfingolípidos, especialmente los glicoesfingolípidos, tienen temperaturas altas de fusión debido a que sus cadenas de hidrocarbonos presentan un grado alto de saturación. El colesterol se intercala entre las cadenas h i d rocarbonadas donde provoca una disminución de su flexibilidad y de esta forma compacta la bicapa lipídica (revisado 1). Este empaquetamiento lateral de los esfingolípidos y el colesterol conduce a la f o rmación de dominios dispersos que se encuentran en una fase similar a la fase líquida ord e n a d a (2), que se denominan balsas o rafts, dentro de la bicapa de las membranas (Fig. 1). La estructura peculiar de los rafts les confiere la p ropiedad de ser insolubles en detergentes no iónicos (Tritón X-100) a bajas temperaturas. De esta f o rma las proteínas y lípidos de los rafts pueden ser aislados bioquímicamente por centrifugación de equilibrio como complejos de baja densidad insolubles en el detergente Tritón X-100 (DIGs) (3). Los DIGs, sin embargo, al ser aislados apare c e n como agregados más grandes que los rafts intracel u l a res. Los últimos datos indican que el tamaño de los rafts es considerablemente pequeño y por debajo del poder de resolución de las técnicas m i c roscópicas aplicadas hasta el momento (1). El Figura 1. Modelo de estructura de los rafts. La bicapa lipídica es asimétrica en los rafts, con la esfingomielina y los glicoesfigolípidos enriquecidos en la cara exoplásmica de la membrana y los glicerolípidos (p.e. fosfatidilcolina) en la cara citoplásmica. El colesterol está presente en las dos caras y se intercala entre las cadenas hidrocarbonadas. 217

3 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS ( RAFTS ), DOMINIOS DE MEMBRANA RICOS EN ESFINGOLÍPIDOS Y COLESTEROL VOL. 20 NÚM. 4 / 2001 e n t re c ruzamiento químico en células vivas ha sugerido que las proteínas ancladas por GPI re s i- den en microdominios de, al menos, 15 moléculas (4). De hecho, utilizando la técnica de fluore s c e n- cia por transferencia de energía de re s o n a n c i a (FRET) se ha estimado que el diámetro de los rafts es menor de 70 nm (5). Desde que se postuló por primera vez la existencia de los rafts (6), ha habido una gran controversia sobre si existían realmente o eran simples a rtefactos producto de la utilización de detergentes para su aislamiento. Se han realizado numerosos experimentos, tanto in vivo como in vitro, que confirman su existencia, pero quizá uno de los más definitivos ha sido el aislamiento de rafts en ausencia de detergentes (7). El posterior análisis de estos microdominios aislados sin deterg e n t e s determinó que presentaban la misma composición que los aislados por el método tradicional. LOS RAFTS EN EL TRANSPORTE APICAL Simons y Wandinger-Ness propusieron en 1990 un modelo de transporte apical basado en distintas observaciones independientes. Se conocía que la membrana apical de las células epiteliales está enriquecida en glicolípidos y colesterol (8). Por o t ro lado, se había observado que existe un cot r a n s p o rte de glicolípidos y proteínas a la membrana apical de las células MDCK (9). El modelo basado en los rafts postula que el mecanismo de t r a n s p o rte apical está fundamentado en las interacciones lípido-lípido y lípido-proteína (Fig. 2) que tienen lugar en microdominios específicos con un contenido elevado en glicolípidos y colestero l. De esta forma, los glicoesfingolípidos se asocian y forman agrupamientos en las membranas de la red del trans-golgi (TGN), donde podrían actuar como plataformas para la inclusión de pro t e í n a s c a rga destinadas a ser transportadas a la membrana apical, mientras que las proteínas con destino a la membrana basolateral serían excluidas. Estos lípidos y proteínas podrían ensamblarse junto con proteínas accesorias en la cara citoplásmica de la TGN para formar un subdominio capaz de formar vesículas que engloben la maquinaria necesaria para asegurar una distribución específica a la membrana apical. Las proteínas basolaterales, cuyo transporte está basado en interacciones p ro t e í n a - p roteína, no son capaces de acceder a estos dominios y son excluidas específicamente de las vesículas de transporte apical. Cuando la fracción de los esfingolípidos y colest e rol en una membrana aumenta, como ocurre cuando las vesículas de carga se mezclan con la membrana plasmática al finalizar la ruta exocítica, la fase líquida ordenada se hace continua. La membrana apical podría representar, por tanto, un gran microdominio lipídico de rafts donde los dominios de lípidos en fase líquida desord e n a d a forman agrupaciones aisladas (10). Candidatos a formar parte de la maquinaria de los rafts en el transporte apical El principal criterio para determinar si una proteína se asocia específicamente a los rafts es analizar su resistencia a ser solubilizada por detergentes Figura 2. Modelos de formación de vesículas de transporte. El transporte basolateral está fundamentado en interacciones proteína-proteína. El mecanismo propuesto para el transporte apical, sin embargo, se basa en interacciones lípido-lípido y lípido-proteína. 218

4 INMUNOLOGÍA F. MARTÍN-BELMONTE Y J. MILLÁN no iónicos suaves como el Tritón X-100. El posterior análisis con detergentes no iónicos interm e- dios, como el octil-glucósido (OG), permite diferenciarlas de proteínas asociadas al citoesqueleto, que son siempre insolubles. En primer lugar, es importante diferenciar las proteínas que son transp o rtadas unidireccionalmente por los rafts, es decir, proteínas carga, de aquellas que estarían formando parte de la maquinaria de transport e mediada por rafts, ciclando entre la TGN y la membrana plasmática. Para identificar las proteínas que f o rmaban parte de la maquinaria de transporte se i n m u n o a i s l a ron vesículas de células MDCK destinadas a la superficie apical (11). El análisis posterior de estas vesículas definió una serie de posibles candidatos que podrían formar parte de dicha maquinaria. La caveolina es la proteína asociada a rafts mejor caracterizada. Esta proteína se ha visto que se une al colesterol, pudiendo estar implicada en su transporte a la membrana plasmática (12; 13). La caveolina forma homo-oligómeros que se incorporan en las vesículas apicales y que podrían estabilizar los rafts en el TGN (14). Otras pro t e í- nas transmembrana asociadas a rafts son las anexinas XIII a y b. Las anexinas son una familia de p roteínas que se unen a las membranas en pre s e n- cia de calcio. Se ha descrito que la anexina XIIIb se localiza apicalmente en las células MDCK, mientras que la anexina XIIIa se distribuye en las dos membranas de estas células, estando ambas implicadas en el transporte apical de pro t e í n a s mediado por rafts (15; 16). Recientemente se ha demostrado que las proteínas sintaxina 3 y TI- VAMP están asociadas a rafts en células MDCK, lo que parece indicar que los S N A R E son parte de la maquinaria de transporte de los rafts (17). De igual f o rma, el proteolípido MAL también se asocia específicamente a los rafts de células epiteliales polarizadas y de linfocitos T(18; 19; 20). De hecho, MAL es la única proteína asociada a rafts que se ha demostrado que tiene una función esencial como componente de la maquinaria para el transport e apical de proteínas de membrana y secretadas en las células epiteliales (21; 22; 23). P roteínas carga que podrían utilizar los r a f t s para su transporte apical El número de proteínas carga descubiertas que se asocian a r a f t s se ha incrementado extraord i n a r i a- mente en los últimos años. En general tienen tendencia a asociarse a r a f t s las proteínas que están ancladas a la membrana, en la cara exoplásmica o citoplásmica, por cadenas aciladas saturadas. Las p roteínas ancladas por GPI están unidas a la cara exterior de la membrana por el grupo glicosilfosfatidilinositol con dos o más cadenas de ácidos grasos saturados (3), mientras que la familia de tiro s í n c i- nasas Src doblemente aciladas, se une a la cara citoplásmica de las membranas de los rafts (24). Incluso una sola cadena acilada, como el ácido mirístico, se ha visto que es suficiente para relocalizar la pro t e í n a soluble GFP en los rafts (25). Hasta el momento, son pocas las proteínas transmembrana cuya asociación a r a f t s ha sido demostrada bioquímicamente. Las p roteínas hemaglutinina (HA) y neuraminidasa (NA) del virus influenza, ampliamente utilizadas como modelo de transporte en células polarizadas, son proteínas transmembrana asociadas a los r a f t s. Se ha descrito que se asocian a los r a f t spor sus dominios transmembrana, aunque, la proteína HA también está estabilizada en los r a f t s por palmitilación (26). En cualquier caso, no puede descartarse que otras proteínas transmembrana estén realmente asociadas a los rafts aunque de forma más lábil, por lo que podrían disociarse durante el proceso de extracción con deterg e n t e s. Se han descrito pocas proteínas secretadas que se asocien de forma específica a los rafts de lípidos. Es posible que las proteínas solubles que se s e c retan apicalmente en las células epiteliales polarizadas, sean transportadas en el interior de las vesículas de r a f t s que, supuestamente, median el transporte a la membrana apical. El proceso de aislamiento de rafts, con o sin detergentes, podría d e s t ruir la integridad de estas vesículas, liberando su contenido y, de esta forma, destruir la asociación. Aun así, recientemente se ha visto que la t i roglobulina se asocia específicamente a estos dominios durante su transporte apical por la vía exocítica (27). Es posible que la interacción de ésta y otras proteínas secretadas con los rafts se produzca por su asociación a un receptor de membrana que esté específicamente incorporado en estos m i c rodominios, como ocurre con la proteína carboxipeptidasa E que es el receptor para prohormonas del tipo de las pro-opiomelanocortinas (28). FUNCIÓN DE LOS RAFTS EN LA SEÑALIZACIÓN EN CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO Recientemente se ha observado que los rafts desempeñan una función esencial en los pro c e s o s de señalización a través de re c e p t o res de membrana, en particular en los re c e p t o res de las células del sistema inmunitario de tipo multicadena. Estos re c e p t o res están formados por varias subunidades, unas de reconocimiento, de tipo inmunoglobulina, que entran en contacto mediante la fosforilación de sus dominios ITAMs (i m m u n o re - ceptor tyrosine-based activation motifs) con subunidades transductoras, como las tiro s í n c i n a s a s submembranales de la familia S rc o Syk. Éstas inician el reclutamiento de más subunidades señalizadoras y de ensamblaje, formando finalmente un complejo supramolecular que regula finalmente la transducción de señales (29). 219

5 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS ( RAFTS ), DOMINIOS DE MEMBRANA RICOS EN ESFINGOLÍPIDOS Y COLESTEROL VOL. 20 NÚM. 4 / 2001 A esta categoría de re c e p t o res multicadena p e rtenecen los re c e p t o res de células B y T (BCR y TCR) y el receptor de alta afinidad para la IgE en basófilos y mastocitos (FcεRI). Además de la org a- nización similar de sus diferentes subunidades, en los tres re c e p t o res se produce el mismo fenómeno en respuesta a una oligomerización mediada por ligando: algunas de las subunidades del re c e p t o r son reclutadas en los r a f t s, donde residen constitutivamente algunos corre c e p t o res (CD8, CD4), subunidades de transducción de tipo tiro s í n c i n a s a ( Lyn, Lck, Fyn) o con una función conectora ( L AT). Por tanto, es en estos dominios donde el complejo multimérico de transducción es ensamblado y desde donde se produce la señalización. Este modelo de reclutamiento de los re c e p t o res en rafts ha sido re f rendado en los últimos años por d i f e rentes observaciones independientes. Así, pocos minutos después de la estimulación, aumenta la insolubilidad en detergentes no iónicos de algunas de las subunidades de estos re c e p t o res, en p a rticular la de las formas más activas (ζ- C D 3 h i p e rfosforilado, p. ej.), que pasan a colocalizar con m a rc a d o res de r a f t s (Fig. 3) (30). Además, la alteración de los r a f t s con fármacos que reducen los niveles de colesterol, como la metill-β- c i c l o d e x- trina, modifica la capacidad estimuladora de estos re c e p t o res, bien inhibiéndola en el caso del TCR y el FcεRI (31; 32) o bien incrementando algunos p a r á m e t ros, como la movilización de calcio, en el caso del BCR (33). Así mismo, la alteración de la localización de Lck o LAT, mediante la eliminación raft CD4 TRC CD28? CD4 TCR TCR CD28 P P P Activación de la señalización (Ptyr, PLC γca 2+, Ras/ERK) Figura 3. Modelo para la activación de células T mediante la agregación de receptores en los microdominios de rafts. (a) Las células T en reposo presentan rafts de pequeño tamaño, con una serie moléculas asociadas. CD45 inhibe la actividad quinasa de LCK. (b) La ligación del TCR produce la agregación de los receptores en los rafts con las moléculas señalizadoras asociadas, lo que induce la activación de la señalización al interior celular. 220

6 INMUNOLOGÍA F. MARTÍN-BELMONTE Y J. MILLÁN de sus anclajes acilados, inhibe la transmisión de la señal estimuladora desencadenada por el TCR (34, 24). En los linfocitos T se ha descrito que algunos de los componentes mayoritarios de los r a f t s p o - seen capacidad coestimuladora. La oligomerización de proteínas ancladas por GPI como CD59 o CD48 con anticuerpos entre c ruzantes, o de uno de los glicolípidos mayoritarios de estos dominios, el gangliósido GM1, con la subunidad B de la toxina colérica, promueve un aumento de la fosforilación en tirosina en presencia de cantidades subóptimas de anticuerpos frente a CD3 en linfocitos T (35, 36). Esta capacidad coestimuladora de los componentes mayoritarios de los r a f t s ha aumentado notablemente el interés por conocer la org a- nización de los rafts en la superficie de la célula. Aunque CD59 y GM1 son aislados en las mismas fracciones insolubles o DIGs, el análisis de su distribución en la superficie celular, su cinética de i n t e rnalización en respuesta a la oligomerización y la ausencia de comodulación de una molécula sobre la otra, revela un agrupamiento en dominios d i f e rentes. Por otra parte, estos dominios coestim u l a d o res carecen por sí mismos de la capacidad para reclutar el TCR en los r a f t s y es necesaria la a g regación directa del receptor para que este proceso tenga lugar (37). En los linfocitos T, todo el ensamblaje supramolecular que se forma en torno al receptor cuando reconoce un antígeno presentado por una APC, ha sido denominado sinapsis inmunológica o SMAC (supramolecular activation complexes). Además del receptor multicadena y los r a f t s, el citoesqueleto de actina es el tercer elemento que p a rticipa en la formación de este complejo. El reclutamiento del TCR en los r a f t s es dependiente de un citoesqueleto de actina funcional, puesto que puede ser bloqueado con el inhibidor de la polimerización de actina citocalasina D (38). La coestimulación con anticuerpos frente a la pro t e í- na anclada por GPI CD48 incrementa a su vez la asociación al citoesqueleto de actina de ζ- C D 3 (36). La reorganización del citoesqueleto y su acoplamiento al complejo del TCR estimulado es regulado por Rho GTPasas como Rac1, CDc42 o RhoA, o por proteínas intercambiadoras de GTP de la familia Rho como Vav1. La proteína adaptadora Cbl-b no sólo regula negativamente la fosforilación de Vav1 y la redistribución de la actina promovida por la estimulación del TCR (39), sino también la segregación del receptor en los r a f t s, lo que indica la existencia de una relación dire c t a entre ambos sucesos (38). Aunque los r a f t s f u e ron descritos en las células del sistema inmunitario a principios de los años 90, es en estos últimos tres años cuando se ha comenzado a comprender su relevancia en los procesos de transducción de señales desde la superf i- cie celular. Una vez situados en este contexto, quedan aún, sin embargo, varias incógnitas por elucidar: organización de los r a f t s, hetero g e n e i d a d, tamaño y composición; maquinaria proteica que regula estos dominios, tanto en su localización y o rganización en el lugar adecuado de la célula, como en su participación en los procesos dinámicos de activación; contribución de los r a f t s, desde su faceta coestimuladora, al incremento y sostenimiento de la señal, etc. En este último aspecto, queda por comprobar cómo contribuyen los rafts a la trasmisión de señales por aquellos componentes, como las proteínas ancladas por GPI, que carecen de los segmentos transmembrana y citoplásmicos necesarios, a priori, para conectar d i rectamente con las moléculas de transducción intracitoplásmicas. En definitiva, un conjunto de p reguntas que están provocando, también en el á rea de la inmunología, un creciente interés por estos dominios de membrana. LAS CAVEOLAS Las caveolas fueron identificadas originalmente como invaginaciones de la membrana plasmática en células endoteliales y epiteliales con un tamaño de nm (40). En realidad, las caveolas pueden ser invaginaciones, estru c t u r a s lisas dentro del plano de la membrana plasmática o vesículas libres. Las caveolas, además, se pueden fusionar para formar estructuras tipo racimo y túbulos con tamaños significativamente más grandes de 100 nm. Las caveolas son abundantes en el endotelio, en células musculares, en adipocitos y en células epiteliales del pulmón (re v i s a- do en 41), pero están ausentes en otras como los linfocitos T. Las caveolas son especializaciones de los r a f t s. Tanto su composición como sus pro p i e- dades bioquímicas son exactamente iguales que los r a f t s, de tal forma que pueden ser aisladas por los mismos procedimientos descritos para el aislamiento de los r a f t s. De hecho, las caveolas se pueden definir como r a f t s que contienen la proteína caveolina. Las caveolinas son una familia de proteínas integrales de membrana de kda. Se conocen tre s genes de caveolina. Las caveolinas 1 y 2 se expre s a n ubicuamente, mientras que la expresión de caveolina 3 es específica de células musculares y astro c i- tos (41). La caveolina-1 une colesterol dire c t a m e n- te, lo que estabiliza la formación de complejos de h o m o - o l i g ó m e ros. Como los r a f ts están muy enriquecidos en colesterol, es muy probable que la caveolina se asocie a estos microdominios para formar las caveolas a través de su interacción dire c t a con el colesterol. Los homo-oligómeros de caveolina podrían interaccionar unos con otros dentro de los r a f t spara formar las invaginaciones de los dominios de membrana que podemos ver como caveolas. En conclusión, los r a f t sexisten independiente- 221

7 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS ( RAFTS ), DOMINIOS DE MEMBRANA RICOS EN ESFINGOLÍPIDOS Y COLESTEROL VOL. 20 NÚM. 4 / 2001 mente de las caveolas, pero deben aparecer con anterioridad a la formación de las caveolas para la i n s e rción de la caveolina en sus membranas. En este sentido, en las células donde la caveolina se expresa, los r a f t s funcionarían, entre otras cosas, como p re c u r s o res de las caveolas (42). Las caveolas han sido implicadas en numerosas funciones como la internalización de determ i n a- das pequeñas moléculas en un proceso conocido como potocitosis que es independiente de la endocitosis (43). Se ha visto que los complejos toxina colérica-gm1 se internalizan en la célula mediante un proceso de endocitosis mediado por caveolas (44), siendo además un proceso de endocitosis completamente diferente al mediado por cubiertas de clatrina. La caveolina-1, como describimos anteriormente, une colesterol y se piensa que está implicada en transportar colesterol desde el retículo endoplásmico a la membrana plasmática (12; 13). Hay evidencias que sugieren que la familia de m i e m b ros de la caveolina funciona como pro t e í n a s de andamiaje que organizan y concentran determ i- nados lípidos (colesterol y glicoesfingolípidos) y moléculas señalizadoras modificadas por lípidos (45). La caveolina presenta un dominio de andamiaje (caveolin scaffolfding domain) (CSD) por el que interacciona directamente con las pro t e í n a s señalizadoras, como las cinasas de la familia Src (46), la óxido nítrico sintasa (NOS) (47), el re c e p- tor del factor de crecimiento epidérmico (EGFr) (48) o las subunidades Gα de las proteínas G heterotriméricas (49), y las mantiene en una conform a- ción inactiva (revisado en 42). La unión de un ligando, como el factor de crecimiento (GF), a su receptor (EGFr) induce su dimerización y fosforilación desencadenando la cascada de señalización de la MAP cinasas que promueve, en última instancia, la proliferación celular. La caveolina actúa como un inhibidor de este proceso al unirse por su dominio CSD al dominio de interacción con caveolina del receptor que, en general, está localizado dentro de su dominio catalítico activo. Además otras proteínas de esta ruta señalizadora, como ERK, Grb-2, ras ó raf se han encontrado localizadas en r a f t s( re v i- sado en 41), e incluso algunas de ellas interaccionan directamente con caveolina, como es el caso de ERK (50). Teniendo en cuenta que muchas de estas moléculas señalizadoras pueden causar transformación celular cuando se activan constitutivamente, es razonable pensar que la caveolina puede poseer por sí misma actividad como oncosupre s o r. OTRAS FUNCIONES PROPUESTAS PARA LOS RAFTS El modelo original de Simons y Wa n d i n g e r- Ness (1990) fue formulado para explicar el transp o rte apical de lípidos y glicoproteínas en las células polarizadas. Posteriormente este modelo ha sido extendido a otros procesos en los que el re c l u- tamiento específico de proteínas es necesario. Recientemente, se ha sugerido que los r a f t s p o d r í- an ser importantes en el transporte dentro de la ruta endocítica tanto de lípidos (51) como de proteínas ancladas por GPI (52). Los r a f t s p o d r í a n s e rvir como sitios de anclaje para la entrada de c i e rtos patógenos y toxinas (53). El pro c e s a m i e n- to aberrante de la proteína precursora del amiloide que contribuye a la enfermedad de Alzheimer podría ocurrir en r a f t s (41). La proteína asociada a integrinas IAP (que regula la función de las integrinas) y las proteínas G heterotriméricas form a n un complejo estable dependiente de colestero l que se encuentra enriquecido en los r a f t s ( 5 4 ). También se ha visto que los r a f t s se polarizan en el frente de células de adenocarcinoma que migran en un gradiente quimiotáctico (55). En estas células, el desarrollo de la polaridad antero - p o s t e r i o r, que es necesaria para la migración d i recta, es abolida cuando se reducen los niveles de colestero l. AGRADECIMIENTOS Al Dr. Miguel A. Alonso, Alicia Batista y Maica de Marco por los comentarios aportados a este manuscrito. A la fundación Ramón Areces por su apoyo institucional. CORRESPONDENCIA: Fernando Martín-Belmonte Centro de Biología Molecular Severo Ochoa Universidad Autónoma de Madrid-Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Cantoblanco, Madrid. E--mail: Bibliografía 1. B rown DA, London E. Stru c t u re and Function of Sphingolipid- and Cholesterol-rich Membrane Rafts. J Biol Chem 2000; 275: B rown DA, London E. Stru c t u re of deterg e n t - re s i s t a n t membrane domains: does phase separation occur in biological membranes? Biochem Biophys Res Commun 1997; 240: B rown DA, Rose JK. Sorting of GPI-anchored proteins to glycolipid-enriched membrane subdomains during transp o rt to the apical cell surface. Cell 1992; 68: Friedrichson T, Kurzchalia TV. Microdomains of GPIa n c h o red proteins in living cells revealed by cro s s l i n- king. Nature 1998; 39: Va rma R, Mayor S. GPI-anchored proteins are org a n i- zed in submicron domains at the cell surface. Nature 1998; 394: Simons K, Wandinger-Ness A. Polarized sorting in epithelia. Cell 1990; 62:

8 INMUNOLOGÍA F. MARTÍN-BELMONTE Y J. MILLÁN 7. S m a rt EJ, Ying Y, Mineo C, Anderson RGW. A detegentf ree method for purifying caveolae membrane from tissue c u l t u re cells. Proc Natl Acad Sci USA 1995; 92: Simons K, van Meer G. Lipid sorting in ephitelial cells. Biochemistry 1988; 27: Skibbens JE, Roth MJ, Matlin KS. Diff e rential extractability of influenza virus hemagglutinin during intracellular transport in polarized epithelial cells and nonpolar fibroblasts. J Cell Biol 1989; 108: Rietveld A, Simons K. The diff e rential miscibility of lipids as the basis for the formation of functional membrane rafts. Biochim Biophys Acta 1998; 1404: Wa n d i n g e r-ness A, Bennett MK, Antony C, Simons K. Distinct transport vesicles mediate the delivery of plasma membrane proteins to the apical or basolateral domains of MDCK cells. J Cell Biol 1990; 111: Murata M, Peranen J, Schreiner R, Wieland F, K u rzchalia TV, Simons K. VIP21/caveolin is a cholesterol-binding protein. 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