DOMINIOS. Relación entre los dominios

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1 DOMINIOS En Biología, dominio es cada una de las tres subdivisiones principales en que se clasifican los seres vivos: Archaea, Bacteria y Eukarya. Los dos primeros dominios incluyen a los organismos procariotas (células sin núcleo) mientras que el dominio Eukarya engloba a los organismos eucariotas (células con núcleo). Hasta principios de la década de 1990, el mayor nivel taxonómico era el de reino y los seres vivos se clasificaban en cinco reinos denominados Móneras, Protoctistas, Hongos, Plantas y Animales. Sin embargo, en 1991, el microbiólogo estadounidense Carl Woese creó una nueva categoría taxonómica, por encima de la de reino, denominada dominio, al poner de manifiesto que el grupo de organismos conocidos como arquebacterias, que hasta entonces se habían clasificado junto con las bacterias, tenían características fisiológicas y genéticas únicas. Los lípidos de las membranas de las arquebacterias difieren de los que poseen las células eucariotas y las eubacterias y la composición de sus paredes celulares es distinta a la de las bacterias, porque carecen de peptidoglucano. Además, la secuenciación del genoma de una arquebacteria puso de manifiesto las enormes diferencias que existen entre ellas y las bacterias y entre ellas y los organismos eucariontes. Por esa razón, Woese propuso la clasificación de estos microorganismos en un grupo o dominio de seres vivos llamado Archaea, distinto de los dominios Bacteria (también agrupa organismos procariontes) y Eukarya (organismos eucariontes). Los estudios genéticos han puesto de manifiesto que los tres dominios tuvieron un ancestro procarionte común y se cree que los representantes actuales del dominio Archaea comparten un ancestro común más reciente con los eucariontes que con las bacterias. Relación entre los dominios Archaea Pared pseudopeptidoglicano, o solo por proteínas Membrana Lípidos: las cadenas hidrocarbonadas ramificadas están unidas al glicerol por enlaces éter Genoma ADN único, circular, presencia de plásmidos Bacteria Eukarya plantas (celulosa), animales peptidoglicanos (ninguna), fungi (quitina) lípidos: las cadenas de ac. grasos están unidas al glicerol por enlaces ester ADN fragmentado en cromosomas múltiples

2 DOMINIO ARCHAEA Archaea es uno de los tres Dominios propuestos por Woese & Fox en Según esto, la vida en la tierra se categorizaría en tres Dominios: Bacteria (Eubacteria), Archaea (Archaea), y Eukarya (Eukariota). Este sistema se basa en estudios de rrna y reconoce las características únicas/diferentes de cada grupo. A pesar de que muchos representantes de este grupo eran conocidos desde hace bastante tiempo siempre se había pensado que eran bacterias y como tales se habían clasificado. Vistos al microscopio no muestran demasiadas diferencias con las bacterias "clásicas", y considerando además la extrema dificultad que representa cultivarlos en Laboratorio, es fácil entender porqué se ha tardado tanto en reconocer sus especiales características y aceptar que representan un grupo de microorganismos totalmente independiente al de las Bacterias. Dominio Archaea es pues un concepto relativamente moderno ya que se reconoció hace muy poco como un grupo importante e independiente de seres vivos, y, como ya hemos dicho, ello se debió sobre todo a los trabajos del citado Dr. Carl Woese y sus colegas de la Universidad de Illinois. A pesar de esto, Archaea no son simplemente un grupo de Eubacterias que se adaptó a vivir en condiciones extremas. Las características que comparten con los Eucariotas son mucho más significativas que las que comparten con las Bacterias. Archaeas y Eucariotas son grupos mucho más cercanos de lo que pueda parecer, y divergen profundamente de las Bacterias. No obstante, los Archaea también comparten con las Bacterias ciertas características que no están presentes en los Eucariotas. Los investigadores también han encontrado un número significativo de diferencias en las secuencias 16ssu rrna de los tres grupos de organismos. Según las últimas investigaciones, Archaea son posiblemente los organismos más antiguos en la Tierra y aparecerían, casi con toda seguridad, hace unos 4 mil millones de años, en el momento del origen de la vida en nuestro planeta. Pensemos que, desde esta perspectiva, Archaea evolucionaron bajo las condiciones de la Tierra primitiva (temperaturas altas, atmósfera anaeróbica, salinidad alta) y éstos siguen siendo, aun hoy, sus hábitats predilectos. Características generales de Archaea Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Sin embargo, la mayor parte de Archaea son termófilos (de hecho, muchos son sumamente termófilos). La mayoría también son autotróficos o dependientes de azufre. Como los Eucariotas, Archaea tienen abundantes proteínas similares a la histona y el ADN se empaqueta en forma de nucleosomas. La organización global de la membrana celular es similar a la encontrada en Bacterias y Eucariotas. Archaea puede alterar el espesor de su membrana incluyendo o quitando anillos pentacíclicos en la estructura. Contienen cantidades grandes de lípidos no polares. Igual que los eucariotas, las paredes celulares de Archaea no contienen ácido murámico y D-aminoácidos (los "ladrillos" de peptidoglicano); algunas especies en particular pueden contener pseudopeptidoglicano (pseudomureina), polisacárido, glicoproteína o proteína en sus paredes celulares, mientras las paredes celulares de eucariotas se basan en celulosa o quitina. Así mismo, las membranas plasmáticas de Archaea están hechas de lípidos ramificados que se une al glicerol por medio de enlaces de éter. Los lípidos enlazados por éter son comúnes a todos los Archaea. Glicerol diéter y diglicerol tetraéter son los tipos más importantes de lípidos presentes en la membrana célula (Estos lípidos pueden usarse como firmas químicas para detectar la presencia de Archaea en una muestra). Esto es muy diferente en eucariotas y en otros procariotas en los que los ácidos grasos de las cadena se unen al glycerol por enlaces éster. Se

3 supone que esta singularidad de la membrana plasmática les ayuda a adaptarse a los ambientes extremos en los que les gusta vivir, incluyendo aquéllos que aparecen a altas temperaturas, y elevada salinidad. A pesar de todo eso, las Archaeobacterias puede diferenciarse a menudo en términos de tinción Gram (ya que esta tinción es una medida de aspectos físicos de paredes de la célula que son compartidos por eubacteria y archaeobacteria). Hay Archaeas sin pared celular que viven a altas temperaturas (55-59ºC) Archaeas y Eubacterias carecen de núcleo verdadero y tienen genomas redondos y pequeños. La maquinaria de transcripción de Archaea es generalmente como en Bacteria y Eukaria, con 70S ribosomas. Los genes se colocan en racimos co-transcritos llamados operones (los genes de Eukaryas se transcriben generalmente de forma separada en lugar de en racimos). También como en las Bacterias, se unen transcripción y translación (es decir, ocurren simultáneamente), y el fracaso de un mrna al ser traducido causa que la ARN polimerasa aborte la transcripción. Sin embargo, en muchos sentidos la traducción en Archaea es como en Eukaria. La traducción se comienza con metionina y es inhibida por la toxina de la difteria, como en los ribosomas de los eukarya, pero no es afectado por la mayoría de antibióticos inhibidores de la traducción bacteriana (Estreptomicina y Cloramfenicol). La ARN polimerasa es una enzima crucial requerida para la síntesis de nuevas moléculas de ARN. Las Eubacterias tienen un solo tipo de ARN polimerasa para la transcripción de todos los genes de la célula y utilizan Formilmetionina como iniciador para la síntesis de proteína. Archaea, como las Bacterias, tienen una sola ARN polimerasa que transcribe todos los genes. Sin embargo, las ARN polimerasas de Archaea son como los de los eucariotas (contienen 3 o 4 subunidades grandes y muchas pequeños). Las ARN polimerasas de Archaea son similares en sucesión y antigenicidad a la ARN polimerasa II de eukaria. Sólo algunos genes de Archaea contienen intrones en su DNA, en contraste con la falta completa de intrones en Eubacteria, y la presencia de intrones en todos los genes de los eucariotas. De muchas maneras, podemos pensar en Archaea como un "enlace perdido" entre bacterias y eukarias. El Dominio Archaea se subdivide en tres reinos: Crenarchaeota, Euryarchaeota y Korarchaeota. Como esta subdivisión aún no es definitiva ya que estamos en plena comprensión de la filogenia procariota, en estos Hipertextos las consideraremos a todas dentro del reino Arqueobacterias. Las 200 especies de este reinos son bioquímicamente diferentes de las restantes bacterias. Una de las características más llamativas es la ausencia de peptidoglicanos en las paredes celulares. Incluyen tres grupos: Halófilas: viven en ambientes extremadamente salinos. Metanogénicas: son anaeróbias obligadas que producen metano a partir del dióxido de carbono e hidrógeno. Son comunes en el tracto digestivo de animales y pueden vivir en ambientes pantanosos. Termoacidófilas: crecen en ambientes ácidos, cálidos, como las fuentes sulfurosas del Parque Yellowstone, con temperaturas de mas de 60 ºC y ph 1 a 2. Curiosamente, las arqueobacterias están más cercanas genéticamente a los eucariontes que a las eubacterias, dado que hasta comparten ciertos genes. Se encuentran hoy restringidas a hábitats marginales como manantiales calientes, lagos de alta salinidad o áreas de baja concentración de oxígeno. Desde nuestro punto de vista son organismos extremófilos por los ambientes que habitan y que hoy asemejan a las condiciones primitivas de la Tierra ( eran extremófilos en ese entonces...?)

4 El grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea. Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo: No poseen paredes celulares con peptidoglicanos Presentan secuencias únicas en la unidad pequeña del ARNr Poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces éster). Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, si se lee mas adelante, ya no parece un termino aplicable) a hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos", se las conocen también con el nombre de extremófilas. Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo). Membranas de las Archeae Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista químico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster son los responsables de la unión entre los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las Archaea poseen enlaces ÉTER para la unión del glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ac. grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno. Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa característica de las membranas, siendo más estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemófilas. Paredes celulares Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoproteínas o proteínas. El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o glucoproteína, de simetría hexagonal. La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano. La única arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma. Árbol Filogenético de Archaea Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencias por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a las metanogénicas, halófilas, etc.

5 Basados en su fisiología se distinguen: metanogénicas procariotas que producen metano halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentración de sal (NaCl); requieren una concentración de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento extremas (hiper) termófilas viven a temperaturas muy altas. Además de las características unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin mureína, lípidos de membranas con enlaces éter, etc.), estos procariotas exhiben atributos bioquímicos que le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermofílicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanogénicos y halófilos extremos. Metanogénicas Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las metanogénicas tiene un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o domésticos. Los procariotas Metanogénicos son habitantes normales del rumen de vacas y rumiantes. Una vaca puede eliminar unos 50 litros de gas metano por día, en el proceso de eructación. El metano es un importante gas del efecto invernadero que se acumula en la atmósfera a velocidad alarmante. Cuando se destruyen áreas verdes y se reemplazan por ganado se produce un doble impacto en el efecto invernadero ( "double-hit"): menores cantidades de CO2 serán eliminadas debido a la remoción de las plantas CO2 y CH4 adicionales serán liberados por el metabolismo combinado del ganado y los procariotas metanogénicos.

6 Por otra parte gran cantidad de gas metano es producido durante el tratamiento de los líquidos cloacales, sin embargo normalmente es descartado en lugar de ser reciclado. Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra tomada de una chimenea ( white smoker: fumarola blanca) a metros de profundidad en el Pacífico Este. Puede crecer en un medio de cultivo mineral que contenga solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en un rango de temperatura entre 50º 86º grados. Estas células son cocos irregulares móviles, debido a la presencia de dos haces de flagelos polares insertos cerca del mismo polo. Halófilas extremas Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na+. Halobacterium halobium, la especie predominante en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una "membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la alta concentración de ClNa en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtiéndolo a partir de la energía lumínica. Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4-5 M NaCl y no crece por debajo de 3 M NaCl. La preparación por criofractura muestra la estructura de la superficie de la membrana celular y revela pequeños parches de "membrana púrpura" que contienen el pigmento bacteriorrodopsina embebidas en la membrana plasmática, este pigmento expulsa un protón de la célula, creando así un gradiente de protones que puede ser usado para generar ATP. Termófilas extremas (Termoacidófilas) Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80º 105º grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayoría de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiración, en reemplazo del oxígeno. Otras son litotróficas y oxidan sulfuro como fuente de energía, crecen a bajo ph (< ph 2) dado que acidifican su ambiente oxidando Su (sulfuro) a SO4 (ác. sulfúrico). Estos hipertermófilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, géiseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone, en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso oceánico. Sulfolobus fue el primer Archeae hipertermofílicos descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en Su descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biología de los hipertermófilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polimerasa usada en la reacción en cadena de la polimerasa, PCR), crece a 70º grados. Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes, 90º grados y ph 1. Thermoplasma, también descubierta por Brock, es un termófilo único, ya que es el representante exclusivo de una línea filogenética de Archaea. Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55º grados y ph 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbón, los cuales son productos de desecho humanos.

7 Sulfolobus acidocaldarius (T.D. Brock) izq: MET X85,000, der: microfotografía por fluorescencia de células adheridas a cristales de sulfuro Parque National de Yellowstone Sulfolobus es un termófilo extremo que se encuentra en manantiales ácidos productos de calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 60º - 95º gradosc, y ph 1 a 5. Yellowstone National Park, USA, izq: Octopus Spring, der: Obsidian Pool. A pesar que las Archaea son extremófilos por excelencia, también pueden encontrarse Bacterias, e inclusive algunos eucariotas en estos hábitat. Ninguna bacteria produce metano, pero existen algunas que creen en estos ambientes. Con respecto a la tolerancia ácida, una bacteria: Thiobacillus, puede crecer a ph 0. Un alga, Cyanidium, también puede crecer a ph 0. En ambiente supercálidos ( > de 100º C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en altas concentración de sales.

8 DOMINIO BACTERIA Reino Monera Es el reino más primitivo, agrupa a organismos procariotas que carecen de un núcleo rodeado por membranas y de organelas. Incluye a todas las bacterias (técnicamente las eubacterias) y las cianobacterias (llamadas anteriormente algas verdeazuladas) que son las formas más abundantes de este reino. Las bacterias son unicelulares, de vida libre, y presentan diversidad de formas: Cocos, con forma de esferas Bacilos, como bastoness con extremos redondeados, como Escherischia coli Espirilos: células helicoidales Vibriones; con forma de coma,ej: Vibrio cholerae, causante del cólera Las bacterias (del griego bakterion = bastón) son organismos unicelulares que se reproducen por fisión binaria. Su tamaño es del orden de los micrones e implica una relación superficie volumen muy alta: aproximadamente Las Bacterias se encuentran prácticamente en todos lo ambientes de la Tierra, desde las profundas fosas oceánicas o el interior de rocas sólidas hasta las camisas refrigerantes de los reactores nucleares, ni que decir del resto de los hábitats. La mayoría de ellas son capaces de una existencia independiente pero existen especies como Chlamydia y Rickettsia que son organismos intracelulares obligados. Se encontraron estructuras semejantes a las bacterias en un meteorito marciano con una antigüedad de millones de años (el llamado ALH84001, encontrado en la Antártida). De confirmarse la naturaleza de estas investigaciones, y si la descripción de lo encontrado correspondiera realmente a restos fósiles, sería de presumir la existencia simultánea de vida bacteriana en Marte y la Tierra ( en ese entonces?). Hasta el momento, la naturaleza celular de estas estructura no ha sido establecida. Para una ampliación de este tema que se relaciona con el origen de la vida en la Tierra consultar este enlace. El Reino taxonómico Monera comprende, entre otras, a las eubacterias (las bacterias "verdaderas" y las cianobacterias, o bacterias fotosintetizadoras). Los organismos de este grupo no poseen organelas rodeadas por membranas (como las formas superiores de vida) y se conocen como procariotas. Procesos bioquímicos que en eucariotas ocurren normalmente en los cloroplastos o mitocondrias, tienen lugar en la membrana citoplasmática. El cromosoma bacteriano esta constituido por ADN circular que se ubica en la región denominada nucleoide Distribuidos en el citoplasma bacteriano se encuentran pequeños lazos de ADN conocidos como plásmidos. Los genes bacterianos se encuentran organizados en un sistema conocido como operón. Su pequeño tamaño, velocidad de reproducción (Escherichia coli se reproduce por fisión binaria cada 15 o 20 minutos), y la "ocupación" de diversos hábitats y modos de existencia hacen de Moneras el Reino más abundante y diversificado sobre la Tierra.

9 Una manera de clasificar las bacterias es subdividirlas de acuerdo a la forma en que adquieren su energía en: Quimiosintetizadoras Son autótrofas, y obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos como el amonio, los nitritos (a nitratos) o los sulfuros (a sulfatos). Fotosintetizadoras Convierten la energía lumínica en energía almacenada en carbohidratos. El grupo mas importante es el de las cianobacterias. Probablemente las primitivas cianobacterias formaron el oxígeno que se liberó en la primitiva atmósfera terrestre. Poseen clorofila a y también el pigmento azul ficocianina y el rojo ficoeritrina. Heterotrófas Los miembros de este grupo obtienen su energía de materia orgánica elaborada por otros organismos. Podemos señalar dos grandes grupos: las saprofitas y las simbióticas. Las saprofitas se alimentan de materia muerta o en descomposición siendo por lo tanto importantes recicladores de nutrientes. Muchas de las que entablan relaciones simbióticas lo hacen en forma mutualística y colaboran con su huésped, ejemplo de ellos son las bacterias que en la vaca y otros rumiantes convierten la celulosa en glucosa asimilable por el animal. Otras entablan una relación parasitaria y se constituyen en patógenas para su huésped produciendo enfermedades tales como la fiebre reumática, cólera, gonorrea, sífilis. La patogenicidad puede derivar de causas tales como destrucción celular, liberación de toxinas o la misma reacción del cuerpo a la bacteria infectante. Las infecciones bacterianas pueden ser controladas, entre otros, por tratamiento con antibióticos. Los antibióticos son productos que interfieren en algún punto del procesos de división de las bacterias, son producidos por microorganismos tales como los hongos, que compiten con las bacterias por los recursos disponibles. Sin embargo el extendido uso de los mismos impuso una presión evolutiva de una intensidad antes inexistente que llevo, por el proceso de selección natural, a la expansión de cepas resistentes a los antibióticos. Esto en muchos casos lleva a frecuentes cambios de tratamiento de las enfermedades y a la necesidad de nuevos desarrollo de antibióticos. Descubriendo nuevos microbios En esencia el método consiste en la extracción de ADN de una muestra del medio ambiente, separar sus filamentos y mezclarlos con un "cebador" (una secuencia corta de ADN que se combinará con una secuencia complementaria del ADN de la muestra). Luego utilizando la el ADN de la muestra será sintetizado (y amplificado...) comenzando en el punto donde se pegó el cebador y continuando a lo largo de la cadena de ADN. Si se utiliza como cebador regiones altamente conservadas de los genes que codifican el ARNr de la (subunidad pequeña de los ribosomas), los genes de los ribosomas de la muestra serán copiados y su secuencia comparada con la de los organismos conocidos. Toda secuencia nueva de genes representa un nuevo organismo, y puede representarse en el árbol filogenético construido a partir de la secuencia de los genes de la subunidad pequeña de los ribosomas. De esta manera se descubrieron nuevos tipos de arqueobacterias en los ambientes marinos. Parecen ser bastante comunes y la abundancia de su ADN en las aguas superficiales costeras sugieren que pueden representar hasta el 34% de la biomasa correspondiente a los procariotas en ciertas épocas del año. El registro fósil La evidencia fósil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra comenzó en épocas tempranas: hace ya millones de años, en notación científica un billón (o mil millones)= un Giga, Ga abrevia por Giga-años. Los fósiles más antiguos provienen de rocas marinas, como la piedra caliza y la piedra arenizca, formadas en el antiguo océano.

10 J. William Schopf de la Universidad de California, Los Ángeles (UCLA) descubrió recientemente posibles procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga; y son de tal complejidad que el hecho sugiere que formas primitivas debieron existir antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las más antiguas células 3,8 (?) Ga. La roca más antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la región canadiense del Ártico. Por lo tanto, a partir de estas evidencias podemos suponer que la vida en la Tierra comenzó rápidamente luego del enfriamiento de la corteza y la formación de la atmósfera y los océanos. Recientes descubrimientos de la existencia de bacterias en las fosas marinas, en las cuales las placas tectónicas dejan lugar a fisuras. El calor y los materiales resultantes de esta circunstancia conforman un ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde la vida pudo haberse originado: en estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la superficie de la Tierra. Estromatolitos El curso de la evolución puede ser reconstruido estudiando el registro fósil. Los fósiles son los restos mineralizados de organismos de períodos geológicos previos, que proporcionan un registro de la historia geológica de la tierra. Los fósiles microbianos se han encontrado en rocas compuestas por finas capas denominadas estromatolitos, formados por bacterias heterótrofas y fotótrofas que vivían en un tipo de colonias. Las cianobacterias se encuentran en la superficie externa y otras bacterias fotosintetizadoras (anaerobias) se encuentran inmediatamente por debajo de ellas. Por debajo de las capas fotótrofas se encuentran capas de bacterias heterótrofas. Las capas de los estromatolitos son alternativamente biogénicas y sedimentarias en su origen. Los estromatolitos se siguen formando todavía en la actualidad y son relativamente comunes en lagunas y aguas termales. Los fósiles microbianos mas antiguos son de hace unos 3500 millones de años, casi tan antiguos como las rocas mas antiguas (3800 millones de años). Composición Química La célula bacteriana tiene un contenido en agua del 70 al 85%. El peso húmedo (masa húmeda) de los seres unicelulares se estima mediante centrifugación y separación de la masa celular de su medio de cultivo. El peso seco (masa seca) se estima luego de evaporar toda el agua, y estará comprendido por lo tanto entre el 15 al 30% del peso húmedo. Si las células contienen grandes cantidades de materiales de reserva (es decir, lípidos, polisacáridos, polifosfatos o azufre) el peso seco es proporcionalmente superior. Los datos de la composición elemental y la distribución de los compuestos orgánicos integrantes del peso seco se dan en las tablas siguientes Forma y Tamaño Las bacterias típicamente tienen una de estas tres formas: cilíndrica (bacilos): esférica (cocos), el diámetro de los micrococos es de solo 0,5 µm espiralada (espirilos) Son unicelulares y a menudo se agrupan formando agregados o filamentos. Generalmente son muy pequeñas su tamaño es del orden del micrón.

11 Tabla I Nombre de la bacteria Diámetro Longitud Pseudomona aeruginosa 0,4-0,5 µm 2-3 µm Chromatium okenii 5 µm 20 µm Escherichia coli 1 µm 5 µm Thiospirillum jenense 3,5 µm 50 µm Epulopiscium fishelsoni 250 µm Thiomargarita namibiensis 0,75 mm Las de forma bacilar generalmente tienen 1 µm de diámetro y 5 µm de largo, las de 20 o más micras de largo se consideran "gigantes". Las bacterias gigantes son de crecimiento lento, la mayor de ellas es Thiomargarita namibiensis, bacteria esférica cuyo diámetro puede alcanzar 0,75 mm. Al microscopio los miembros de los géneros Pseudomonas y Bacillus se observan como varillas (bacilos) rectos. El género Vibrio aparece como un bacilo curvado o forma de coma El género Corynebacterium tiene forma de maza y tendencia a cambiar de forma El género Mycobacterium presenta ramificaciones incipientes. El género Streptomyces puede formar un micelio El método usual de división en procariotas es la fisión binaria. Tras el alargamiento de la célula construyen de afuera hacia dentro paredes transversales que van progresando, y las células hijas se separan. Sin embargo muchas de ellas en determinadas condiciones, permanecen unidas durante un cierto tiempo, dando origen a agrupaciones características. Según el plano y número de divisiones pueden encontrarse en bacterias esféricas: Diplococos Estreptococos Estafilococos Sarcinas Diferencias con Eucariotas Si bien la célula eucariota se describe in extenso es conveniente dejar planteadas aquí sus principales diferencias con la procariota. Estructura/Proceso Membrana nuclear ADN Cromosomas División celular Mitocondria Cloroplasto Ribosomas Pared celular Nucléolos Retículo endoplásmico Órganos de locomoción en Eucariotas Presente Combinado con proteínas (histonas) Múltiples Mitosis o Meiosis Presentes (con ribosomas 70S) Presentes en células vegetales (con ribosomas 70S) 80S(a 60S y 40S sus subunidades) Presente en vegetales constituida por celulosa Presentes Presente Cilios y flagelos que al corte transversal presentan una distribución característica de microtúbulos: 9+ 2 en Procariotas Ausente Desnudo y circular Único Fisión binaria Ausente. Los procesos bioquímicos equivalentes tienen lugar en la membrana citoplasmática. 70S(a 50S y 30S sus subunidades) Presente constituida por mureína Ausentes Ausente Flagelos sin estructura 9+2

12 Especie bacteriana La definición moderna de especie puede ser aplicada a la mayoría de los eucariotas, incluyendo hongos, algas y protozoos, pero no es aplicable a los procariotas, ya que la reproducción y el intercambio genético no son esenciales en su ciclo de vida. Dado que los microbiólogos necesitan identificar y clasificar las bacterias por diferentes razones prácticas, una especie puede definirse como una colección de cepas similares, que difieren lo suficiente de otros grupos de cepas para asegurar su reconocimiento como unidad taxonómica básica. Para ser exactos. una especie procariota podría definirse de manera precisa a partir de sus secuencia de ARNr. A pesar de no estar completamente aceptado, se ha propuesto que dos procariotas cuyo ARNr 16S tenga un 97% o mas de secuencias idénticas es muy probable que pertenezcan a la misma especie. Lo usual es que se defina una especie a partir de la caracterización de varias cepas o clones. Siendo CLON una población de células genéticamente idénticas derivadas de una (1) sola célula.

13 DOMINIO EUCARYA En biología, dominio es la categoría taxonómica atribuida a cada una de los tres principales grupos o taxones en que actualmente se considera subdividida la diversidad de los seres vivos: arqueas (Archaea), bacterias (Bacteria) y eucariontes (Eukarya). Así lo propone Carl Woese en 1990 al crear la nueva taxonomía molecular aplicada a éste su sistema de 3 dominios. Hasta hace poco tiempo, los seres vivos se clasificaban dependiendo de la ausencia o presencia de núcleo en las células que lo componen (procariota o eucariota), pero los nuevos estudios a nivel molecular de la estructura de los lípidos, proteínas, genoma y sobre todo de la secuencia del ARN ribosomal 16s, muestran que dentro de las procariotas, las archaea son tan diferentes de las bacterias como éstas de las eucariotas. En los dominios Archaea y Bacteria prácticamente sólo se incluyen organismos unicelulares, morfológicamente sencillos y aparentemente poco diversos, pero con una gran variedad de metabolismos y dependencias nutricionales. Todos los organismos de anatomía compleja, junto a otros más sencillos o unicelulares, pertenecen al dominio Eukarya (los eucariontes), que incluye los reinos animal (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y protistas (Protista). Los virus son sistemas biológicos totalmente dependientes, parásitos, que muchos prefieren considerar como no vivos y que se clasifican aparte. 1. Reino Protista (Protoctista) Es el primero de los reinos eucariotas, los organismos aquí agrupados (y todos los eucariotas...) poseen núcleo verdadero y organelas, lo cual implica una compartimentalización y la dedicación de áreas específicas a funciones también específicas. Los protistas se definen como aquellos organismos eucariotas que no son animales ni plantas ni hongos. La palabra PROTISTA remitía a organismos unicelulares, sin embargo en este reino se incluyen las grandes algas marinas como Macricystes (100 m de long.) por lo que fue rebautizado como Reino PROTOCTISTA,, lo cierto es que en la práctica este término no es muy usado. Es el reino que mayor diversidad presenta: desde unicelulares microscópicos de 1 µm de diametro como la pequeña alga verde Micromonas, hasta las grandes algas marinas; incluye autótrofos fotosintéticos, heterótrofos, parásitos, saprofogos (ingieren organismos muestos); pueden estar desnudos o cubiertos con paredes. A dieferencia de los otros 3 reinos eucariotas, no existe factores morfológicos o fisiológicos que unifiquen a los Protistas como un grupo natural. En este grupo se encuentran las algas, euglenoides, ciliados, protozoarios, y flagelados. Su importancia estriba, entre otras, en ser el "grupo de origen" de los tres Reinos restantes: Plantas, Animales, y Hongos. La imagen de una diatomea (Protistas)

14 2. Reino Fungi Son organismos eucariontes, heterótrofos no fotosintéticos, formadores de esporas y que carecen de movimiento en todas las fases de su ciclo de vida; poseen paredes celulares y absorben su alimento por digestión enzimática externa. Este reino, conocido generalmente como Hongos, incluye en su mayoría a organismos: pluricelulares (pero comprende también a las levaduras, entre ellas a Saccharomyces cereviseae, un importante hongo unicelular), heterótrofos (obtienen su energía de productos elaborados por otros organismos), en general poseen células con mas de un núcleo (multinucleadas, en oposición a las mas comunes o uninucleadas). Desde el punto de vista ecológico resultan importantes (al igual que ciertas bacterias) como descomponedores de materia y recicladores de nutrientes. Desde el punto de vista económico los hongos nos proveen alimentos (intervienen, entre otras, en la fabricación del pan y el vino y quesos tales como el Roquefort), antibióticos (la primera de estas drogas milagrosas, la penicilina, se aisló de un hongo: Penicillium), y por el otro lado parasitan animales, granos..., produciendo perdidas millonarias. Geastrum sp. Dictiophora sp. 3. Reino Planta El reino Plantae incluye los musgos, helechos, coníferas y plantas con flores, en una variedad que supera las especies, siendo el segundo grupo luego de los artrópodos. La principal característica del reino es la presencia de clorofila, con la cual capturan la luz, produciendo compuestos carbonados, por esta característica son autótrofos. Otra contribución de las plantas es la formación de los ambientes. Solamente las regiones árticas y las profundidades oceánicas carecen de plantas, el resto de los ambientes terrestres, desde los desiertos a las tundras y los bosques o praderas fueron producidos y moldeados por las plantas. Incluyen a organismos Desde el punto de vista ecológico los integrantes de este reino, en unión a los fotosintetizadores de Monera y Protistas, son considerados productores, y se encuentran en la base de toda cadena alimenticia. Una cadena alimenticia es un concepto ecológico que indica el flujo de energía a través de un ecosistema. Desde el punto de vista económico este reino no tiene competencia, la agricultura (relacionada con los orígenes de nuestra "civilización") inyecta millones en divisas a la economía de los países agroproductores. Alimentos, maderas, papel, medicamentos, drogas (legales e ilegales), y las flores, son plantas o derivados de ellas.

15 cultivo de trigo Cicas revoluta Seibo (Eritrina crista-galli) Girasol (Helianthus annuus) 4. Reino Animal Los animales son organismos heterótrofos multicelulares y su modo de nutrición principal es la ingestión y almacenan sus reservas energéticas en forma de glucógeno o grasa. Sus células eucariotas carecen de paredes. Se caracterizan a demás por ser: multicelulares con capacidad (en algún punto de su vida) de movilizarse. Desde el punto de vista ecológico los integrantes de este reino ocupan el nivel de consumidores, que pueden ser subdivididos en herbívoros (consumidores de plantas) y carnívoros (consumidores de otros animales). Los Humanos, al igual que algunos otros organismos, somos omnívoros (capaces de funcionar como herbívoros o carnívoros). Desde el punto de vista económico de los animales obtenemos (entre otros) carne, cuero, transporte; y también afectividad, compañía... Tortugas Yacaré

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