Una nueva especie de Thamnodynastes (Serpentes: Colubridae) del macizo del Turimiquire, noreste de Venezuela

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1 Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005 ( 2004 ), : Una nueva especie de Thamnodynastes (Serpentes: Colubridae) del macizo del Turimiquire, noreste de Venezuela Jesús Manzanilla y Dinora Sánchez Resumen. Se describe una nueva especie de Thamnodynastes, T. ramonriveroi, de las zonas altas del macizo del Turimiquire en la región nororiental de Venezuela (Estado Anzoátegui). Se diferencia del resto de las especies del género por la siguiente combinación de caracteres: número variable de hileras de escamas dorsales, generalmente , lisas, generalmente sin foseta apical, pero puede presentarse una pequeña foseta; número de escamas ventrales, machos: , hembras: ; número de escamas subcaudales, machos: 61-64, hembras: 54-61; y por presentar 5 o 6 líneas oscuras ventrales. En T. ramonriveroi se observó actividad diurna. Palabras clave. Nueva especie Thamnodynastes. Colubridae. Macizo del Turimiquire. Venezuela. A new species of Thamnodynastes (Serpentes: Colubridae) from the Turimiquire massiff, Venezuela Abstract. A new species of Thamnodynastes, T. ramonriveroi, is described from the upper region of the Turimiquire massiff, in north eastern Venezuela, Anzoategui state. The new taxon is diferentiated from the rest of the species in the genus by the following combination of characters: variable number of dorsal scale rows, generally , smooth, usually without apical pits, occasionally with a small pit; number of ventral scales, males: , females: ; number of subcaudal scales, males: 61-64, females, 54-61; 5 or 6 dark ventral lines. T. ramonriveroi showed diurnal activity. Key words. New species Thamnodynastes. Colubridae. Turimiquire massiff. Venezuela. Introducción El género Thamnodynastes está compuesto en la actualidad por doce especies (Franco y Ferreira 2002), seis de las cuales han sido señaladas para Venezuela (Kornacker 1999): T. chimanta Roze 1958, T. corocoroensis Gorzula y Ayarzagüena 1996, T. duida Myers y Donnelly 1996, T. marahuaquensis Gorzula y Ayarzagüena 1995, T. pallidus (Linnaeus 1758) y T. yavi Myers y Donnelly A estas se adiciona la especie descrita en el presente trabajo. Por su parte, T. gambotensis Pérez-Santos y Moreno 1989, es una especie de localidad típica cercana a Cartagena de Indias, Colombia, cuya distribución posiblemente alcance la Península de La Goajira (Pérez- Santos y Moreno 1989). Las cuatro especies descritas en la década pasada para Venezuela, proceden todas de las regiones de Guayana y la Amazonía. Las dos especies descritas por Gorzula y Ayarzagüena (1995) provienen de tepuyes en la Guayana

2 62 Una nueva especie de Thamnodynastes venezolana, mientras que las especies descritas por Myers y Donnelly (1996) provienen del Estado Amazonas, Venezuela. Se ha mencionado la posibilidad de que algunas de las especies nominales descritas para Venezuela sean sinónimos (Myers y Donnelly 2001, Franco y Ferreira 2002). Es obvio que la taxonomía de éste género se encuentra en un estado confuso que requiere una revisión tanto en Venezuela como en el resto de su distribución. Con relación al género Thamnodynastes en la región nororiental de Venezuela, sólo ha sido señalada hasta el presente una especie, bajo el nombre de T. strigilis (Rivas y Oliveros 1997). Cei et al. (1992), sobre la base de una comunicación personal con Robert Thomas, señalan que el nombre T. strigilis no debe ser utilizado pues resultaría un sinónimo de T. pallidus. Por su parte, lo que venía llamándose T. strigilis de las zonas bajas del oriente de Venezuela, es una nueva especie que esta siendo descrita por R. Thomas y que se distribuye, además de Venezuela, en Trinidad y Guyana (Boos 2001, Murphy 1997). Además del deficiente conocimiento sobre la taxonomía de este género, es poco lo que se conoce sobre la biología y ecología de las diferentes especies (Myers y Donnelly 1996, Bernarde et al. 2000a) En el presente trabajo se describe una nueva especie de Thamnodynastes del cerro La Laguna, Municipio Freites, en el Macizo del Turimiquire, Estado Anzoátegui, como parte de los resultados de las investigaciones sobre biodiversidad de este sistema montañoso que llevan a cabo la Universidad Central de Venezuela, la Universidad de Oriente y la Dirección de Fauna del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales de Venezuela. Materiales y Métodos La terminología, caracteres y formato empleados en la descripción siguen a Roze (1966); para el conteo de las escamas ventrales se siguen las sugerencias de Dowling (1951) y Manzanilla et al. (1999). Las medidas inferiores a 500 mm se tomaron con un vernier digital Mitutoyo (apreciación 0,1 mm) y las superiores a 500 mm se realizaron con una cinta métrica (apreciación 1,0 mm). Todos los ejemplares conocidos de la especie fueron capturados durante el presente estudio y depositados en las siguientes colecciones: Colección de Reptiles de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG), Dirección de Fauna, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Maracay, Venezuela; Museo de Historia Natural La Salle, Caracas (MHNLS). Los acrónimos se citan siguiendo a Leviton et al. (1985) y a Bisbal y Sánchez (1997). Se revisó con fines comparativos material tipo de las especies Thamnodynastes yavi, T. corocoroensis, T. marahuaquensis, T. chimanta y T. gambotensis, depositados en las colecciones anteriormente indicadas y en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España. Los números de referencia se indican en el aparte sobre Material adicional revisado. Las comparaciones con relación a T. duida se realizaron

3 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat con base en las descripciones de Myers y Donnelly (1996). El contenido estomacal del ejemplar EBRG 3034 fue estudiado bajo técnicas de disección. Se realizaron observaciones sobre los ritmos de actividad en la localidad tipo y áreas vecinas; éstas se efectuaron de manera sistemática en dos períodos de 15 días de duración cada uno, correspondientes a las épocas de lluvia (septiembre-octubre 1999) y sequía (marzo 2000), respectivamente. Las temperaturas fueron registradas mediante el uso de un termómetro digital Oregon Scientific, modelo ETHG913R. Las coordenadas de las localidades fueron obtenidas mediante un Geoposicionador Satelital (GPS) Garmin 12. Los datos climatológicos fueron estimados con base en las estaciones 2801 (Montañas Negras, N O) 1500 m s.n.m. y 1796 (Bergantín, N O) 310 m s.n.m. de la Dirección de Hidrología y Meteorología del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Venezuela. Los datos sobre reproducción fueron tomados con base en dos hembras grávidas capturadas en campo, una de ellas mantenida en el laboratorio hasta el parto. Resultados Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. Figura 1 Holotipo. EBRG 3957, macho adulto (hemipenes con espinas bien desarrolladas), proveniente del cerro La Laguna ( N O) macizo del Turimiquire, municipio Freites, Estado Anzoátegui, Venezuela, 2130 m s.n.m., recolectado por Jesús Manzanilla y Dinora Sánchez el 25 septiembre Paratipo. EBRG 3955, (21 septiembre 1999), EBRG 3956 (22 septiembre 1999), EBRG 3958 (27 septiembre 1999), EBRG 3959 (02 octubre 1999), EBRG 3960 (03 octubre 1999), EBRG 3961 (22 septiembre 1999), EBRG 3962 (22 marzo 2000); MHNLS (03 octubre 1999). Todos (excepto EBRG 3955) fueron capturados en la localidad tipo o muy cerca de esta, en un perímetro no mayor de 1,5 ha, entre 2050 y 2130 m s.n.m. El ejemplar EBRG 3955 fue capturado en la carretera que conduce al cerro La Laguna, desde el caserío La Piedra a 1960 m s.n.m. Etimología. el nombre específico es un patronímico en honor a Ramón Rivero, quien por más de 20 años ha enriquecido y mantenido la colección de reptiles de la Estación Biológica de Rancho Grande, realizando y permitiendo grandes contribuciones al conocimiento de la herpetofauna venezolana. Diagnosis. Una especie del género Thamnodynastes caracterizada por la siguiente combinación de caracteres: (1) escamas dorsales lisas y ocasionalmente con fosetas apicales, difíciles de apreciar a simple vista, (2) dos pares de geneiales, (3) surco mental ausente, (4) dorsales (variable) dispuestas generalmente en hileras, (5) ventrales, machos: ; hembras: , (6) subcaudales divididas, en

4 64 Una nueva especie de Thamnodynastes machos; en hembras, (7) escamas ventrales con cinco a seis líneas oscuras discontinuas, (8) supralabiales 8 (4,5), (9) infralabiales 9, las primeras cuatro en contacto con el primer par de geneiales, (10) frontal 2,5 veces más larga que ancha, (11) lengua de color rojo púrpura en vida, (12) hemipene no bifurcado. Figura 1. Escamación cefálica de Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. a) dorsal, b) lateral y c) ventral. Thamnodynastes ramonriveroi se asemeja a las especies del sur de Venezuela, por presentar escamas lisas y generalmente sin fosetas apicales. Difiere de T. duida en el número de hileras dorsales en el medio del cuerpo (17 en T. duida) y en el número de líneas oscuras ventrales (4 en T. duida). Difiere de T. chimanta por el número de hileras dorsales y por el número de líneas oscuras ventrales (4 líneas oscuras ventrales en T. chimanta). Difiere de T. marahuaquensis por el número de líneas oscuras ventrales (4 en T. marahuaquensis). Difiere de T. corocoroensis por el número de líneas ventrales y coloración dorsal sin líneas dorsolaterales (vientre gris; un par de líneas dorsolaterales en la parte anterior del cuerpo en T. corocoroensis) y en el número de hileras dorsales en el medio del cuerpo. Difiere de T. chimanta y T. duida en que su hemipene no es bilobado (ampliamente bilobado en T. chimanta y T. duida). Difiere de T. yavi por presentar cinco o seis líneas ventrales oscuras (en T. yavi solo un par muy tenue de líneas ventrales externas, o sin líneas), porque su escama frontal es 2,5 veces más larga que ancha (1,5 veces en T. yavi), por presentar la rostral más visible desde arriba y por presentar las internasales de forma subtriangular (trapezoidales en T. yavi). Difiere de T. pallidus por presentar escamas anchas y cortas (largas y de extremo ahusado en T. pallidus). Se semeja a T. gambotensis en el número de líneas oscuras

5 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat ventrales (cinco en ambas especies, aunque menos definidas en T. gambotensis) y se diferencia de esta por presentar 8 supralabiales (7 en T. gambotensis) y porque las cuatro primeras infralabiales entran en contacto con el primer par de geneiales (en T. gambotensis las cinco primeras infralabiales entran en contacto con el primer par de geneiales). Descripción del holotipo. Tamaño pequeño, 469 mm de longitud total. Cuerpo redondeado en sección transversal. Ojos grandes, con diámetro mayor que la distancia ojo-narina; pupila semicircular. Cabeza 1,74 veces más larga que ancha, rostral apenas visible desde arriba, 1,15 veces más ancha que alta; dos internasales, subtriangulares; dos prefrontales, ligeramente mas largas que anchas; frontal en forma de campana, estrecha, 2,5 veces más larga que su ancho mayor; una supraocular, ligeramente más corta que la frontal; dos parietales, de forma poligonal, 1,5 veces más largas que anchas; nasal dividida, horizontalmente rectangular, orificio nasal situado en posición mediana con relación a la escama nasal; loreal presente, ligeramente más alta que ancha; lado anterior de la loreal en ligero contacto con la internasal; una preocular, 2,35 veces más alta que larga; dos postoculares, la superior ligeramente mayor que la inferior; fórmula temporal 2+3 (derecho), 2+2 (izquierdo); en el primer par de temporales, la superior es más corta que la inferior; 8 supralabiales, cuarta y quinta escamas en contacto con el globo ocular; 8 infralabiales, las primeras cuatro en contacto con el primer par de geneiales; mental triangular, pequeña; primer par de infralabiales en contacto detrás de la mental; surco mental ausente; dos pares de geneiales, pequeñas, las del segundo par desiguales, primer par 1,26 veces más largas que la mayor del par posterior; 144 ventrales; placa cloacal dividida; 64 subcaudales, divididas dorsales, a nivel de las escamas 10, 61 y 133 respectivamente (la última lectura a nivel de la décima escama antes de la placa cloacal). Escamas lisas en todo el cuerpo, algunas con fosetas apicales (difíciles de apreciar). Hemipenes simples, no divididos, con espinas bien calcificadas, caliculados mas no capitados. Coloración del holotipo (en preservativo). Cabeza pardo bronceado con una línea lateral parda que se inicia en la escama nasal y se proyecta hacia el globo ocular, continuándose luego en una línea parda postocular que se extiende oblicuamente hasta por detrás de la comisura de la boca; las supraoculares presentan bandas pardo oscuras, que se hacen difusas hacia el borde inferior de la escama; dorsalmente la cabeza presenta dos bandas oscuras (inicialmente son más tenues), que se inician al nivel del borde posterior de las supraoculares continuándose en las líneas paravertebrales; ventralmente la cabeza es de color crema con numerosas manchitas pardas. El cuerpo dorsalmente es pardo bronceado, con cuatro líneas longitudinales, discontinuas y en algunas áreas escasamente definidas, un par paravertebral y dos laterales más oscuras que el fondo; las líneas se mantienen continuas y bien definidas hasta aproximadamente la hilera número 12 para luego hacerse algo difusas y finalmente aumentar su definición hacia la parte posterior del cuerpo, continuándose más definidas sobre la cola. Vientre crema con cinco líneas negras o pardo oscuras,

6 66 Una nueva especie de Thamnodynastes formadas por una secuencia discontinua de manchas alargadas sobre cada escama ventral (Figura 2), ubicadas un par ventrolateralmente, un par paraventral y una línea medial. En preservativo, el stratum corneum se desprende con facilidad, escama por escama, dejando expuesta áreas más claras. Figura 2. Detalle mostrando las cinco líneas ventrales propias de la especie Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. Medidas del holotipo (en mm). Longitud rostro-cloacal (LRC) 347; longitud caudal (LCL) 122 (la cola comprende el 26% del largo total); longitud de la cabeza (LCB) 17,3; ancho de la cabeza (ACB) 9,9; diámetro horizontal del ojo (DHO) 3,3; distancia ojo narina (DON) 2,3; distancia ojo-extremo del hocico (DOH) 4,15. Distribución. Hasta el presente, esta especie es sólo conocida para la localidad típica en el cerro La Laguna y áreas vecinas, entre los 1690 y 2130 m s.n.m. (Figura 3). Dada la similitud de condiciones ambientales, es posible que esta especie también habite a lo largo de todas las altas cumbres del macizo del Turimiquire. Variaciones. infralabiales generalmente 9 (4), en un ejemplar (EBRG 3956) el número de infralabiales fue 8(4) en uno de los lados. Las hileras dorsales son generalmente , a veces , , El número de escamas temporales es muy variable, incluso puede variar entre ambos lados de la cabeza de un mismo ejemplar; supralabiales 8 (4,5), solo un ejemplar (EBRG 3959) presentó 9(4,5,6)/ 8(4,5), se aprecia que la cuarta escama supralabial se encuentra dividida (Tabla 1). Se presentaron como invariables en la serie tipo los siguientes caracteres: escamas dorsales lisas, dos pares de geneiales, placa cloacal dividida, preocular única, dos postoculares y escamas subcaudales divididas. Aunque la coloración ventral en vida muestra generalmente tonos gris crema, algunos ejemplares pueden presentar tonos rosados. En el dorso, las áreas oscuras son generalmente de color pardo, aunque algunos ejemplares pueden presentar tonos grisáceos. La coloración de la lengua en los especimenes vivos es roja púrpura.

7 Figura 3. Ubicación relativa de la localidad tipo de Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat

8 68 Una nueva especie de Thamnodynastes Tabla 1. Medidas y lepidosis de la serie tipo de Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. EBRG EBRG EBRG EBRG EBRG EBRG EBRG EBRG MHNLS (Holotipo) Hileras de escamas dorsales Nº de escamas ventrales Nº de escamas subcaudales Fórmula temporal Escamas supralabiales mutilada / / / / / / / / /2+2 8(4,5) 8(4,5) 8(4,5) 8(4,5) 9(4,5,6)/8(4,5) 8(4,5) 8(4,5) 8(4,5) 8(4,5) Escamas infralabiales LRC LCL LCB ACB DHO DON DOH Líneas oscuras ventrales 8(4)/8(4) 9(4)/9(4) 9(4)/8(4) 9(4)/9(4) 9(4)/9(4) 9(4)/9(4) 9(4)/9(4) 9(4)/9(4) 9(4)/9(4) ,31 14,40 17,33 17,88 17,42 16,69 15,83 16,55 17,92 9,9 7,38 8,34 8,74 8,64 9,47 7,32 9,65 9,02 3,33 3,15 3,16 3,04 3,42 2,87 2,79 3,05 2,88 2,32 2,00 2,5 2,76 2,90 2,99 2,00 2,8 2,59 4,15 3,10 3,78 4,30 4,63 4,61 3,75 4,15 5, LRC: longitud rostro-cloaca, LCL: longitud de la cola, LCB: longitud de la cabeza, ACB: ancho de la cabeza, DHO: diámetro horizontal del ojo, DON: distancia ojo narina, DOH: distancia ojo-parte más anterior de la cabeza. Todas las medidas en mm. Solo se indican los valores que mostraron variabilidad.

9 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Se aprecian algunas variaciones asociadas a dimorfismo sexual. En los machos la cola es proporcionalmente más larga que en las hembras y, en promedio, muestran mayor número de escamas subcaudales. Historia Natural. Ritmos de actividad: a pesar de que el muestreo sistemático incluyó recorridos diurnos y nocturnos, los especimenes fueron observados en su totalidad durante el día, en reposo (asoleándose) o activos, sobre el suelo o rocas, nunca sobre arbustos o árboles, entre las 8:30 y 16:30 hs y en un intervalo de temperatura entre 18 y 28 C (Tabla 2). Ante una situación de amenaza, T. ramonriveroi adopta una posición defensiva comprimiendo dorsoventralmente la parte posterior de la cabeza y la parte más anterior del cuerpo. En esta posición se aprecian cambios en el patrón de coloración. Reproducción. Un ejemplar presentó cinco crías en el útero. Otra hembra grávida mantenida en el laboratorio, parió cinco crías. Gudynas (1981) menciona el nacimiento de crías vivas de T. strigilis. Ubicación y características de la localidad tipo El cerro La Laguna abarca sólo una pequeña parte de la gran superficie del macizo de Turimiquire, y se ubica al noreste del Estado Anzoátegui, Venezuela, en el límite con los estados Sucre y Monagas ( N O), a altitudes entre 1900 y 2130 m (Figura 3). Forma parte del Municipio Freites y se encuentra cerca de los caseríos La Piedra y Mundo Nuevo. Fotografías del lugar pueden ser observadas en Manzanilla et al. (2000). De acuerdo con la aplicación del sistema de Holdrige realizado por Ewel et al. (1968), esta área se corresponde con la zona de vida de bosque húmedo montano bajo (bh-mb), y según la clasificación de Huber y Alarcón (1988), con el tipo de vegetación Bosque ombrófilo montano siempreverde (bosques nublados costeros, incluidos subpáramos arbustivos). La zona de estudio comprende bosques que se encuentran en la cumbre, filas y vertientes, presentando todos ellos características típicas de los ambientes de subpáramo, como son: hojas coriáceas, alto numero de epifitas, presencia de rocas y vegetación de baja altura, con árboles de altura promedio entre 6 y 7 m, caracterizados por tener troncos muy ramificados y torcidos, que adoptan formas muy peculiares, siendo difícil, muchas veces diferenciar un árbol de otro; el ejemplo más representativo fue la especie Clusia sp., conocida como Copey. Además, estos árboles son muy delgados (diámetro promedio a la altura del pecho algo menor a 9 cm), con raíces de sostén que forman abundantes cavidades y gran cantidad de raicillas que forman densas redes por todo el suelo. Estos bosques presentan, por cada 10 m 2, un número promedio de bromelias epifitas y árboles de 0,31 y 5,25 respectivamente. La cobertura del dosel es de 64% en promedio, con un cambio de follaje casi imperceptible. El porcentaje promedio de hojarasca es de un 69%.

10 70 Una nueva especie de Thamnodynastes Tabla 2. Resumen de observaciones sobre hábitat y actividad de Thamnodynastes ramonriveroi sp. nov. en el Cerro La Laguna, macizo del Turimiquire, Estado Anzoátegui, Venezuela. Fecha Hora T( C) Hábitat C A Actividad 27/09/ :45 20 En el suelo con cobertura de helechos Area abierta* Desplazándose 28/09/1999 8:30 21 Sobre suelo cubierto por Lycopodium Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 02/10/ :00 22 Sobre suelo cubierto por Lycopodium Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 03/10/1999 8:55 21 Sobre el suelo sin cobertura Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 03/10/ :20 22 En el suelo con cobertura de helechos Area abierta* Desplazándose 03/10/ :30 28 En el suelo con cobertura de helechos Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 03/10/ :33 22 En el suelo cercana a roca Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 03/10/ :07 19 Sobre el suelo, en base de roca Area abierta* Desplazándose 13/03/ :20 24 Entre ramas caídas a unos 20 cm del suelo Area abierta* Desplazándose 15/03/ :00 22 Sobre el suelo sin cobertura vegetal Area abierta* Desplazándose 15/03/ :20 23 En el suelo con cobertura de helechos Area abierta* Desplazándose 17/03/ :35 25 En el suelo con cobertura de helechos Area abierta Desplazándose 21/03/ :15 1 Sobre roca Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 21/09/ :02 - A orilla de quebrada en lugar sombreado Semiabierta** - 21/09/ :30 - En el suelo sin cobertura vegetal Area abierta* - 22/03/ :25 18 Sobre el suelo, en base de roca Area abierta* Reposo. Expuesta al sol 22/09/ /09/ En suelo /09/ :05 22 Suelo cubierto de hojarasca Area boscosa Desplazándose T= temperatura, CA= cobertura vegetal, ( -) información incompleta, ejemplares capturados en encuentros ocasionales, fuera de los muestreos sistematizados. * menor al 10%, ** entre 10 y 40% de cobertura.

11 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Según datos registrados durante el período de muestreo, la temperatura promedio del lugar fue de 18,7 C durante la época de lluvias y de 17,9 C durante la época de sequía, con una máxima registrada durante todo el muestreo de 28 C y una mínima de 4 C. La humedad relativa mostró valores promedios de 78,3% (época de lluvia) y 69,4% (época de sequía), con valores máximos y mínimos de 35,5% y 95%, respectivamente. Los datos climáticos estimados según las estaciones meteorológicas más cercanas son: temperatura media anual: 16,3 C; precipitación promedio anual: 1485 mm; evapotranspiración potencial: 677,1 mm. Discusión Thamnodynastes ramonriveroi es, al parecer, una especie endémica de las altas cimas del macizo del Turimiquire. Esta especie mostró un comportamiento diurno, ritmo de actividad que es similar al presentado por las especies que habitan en los tepuyes, en localidades que superan los 2000 m s.n.m. Al menos T. chimanta y T. yavi son parcialmente o predominantemente diurnas (Myers y Donnelly 1996). Al contrario, T. strigatus presenta hábitos nocturnos en tierras bajas en Brasil (Bernarde et al. 2000a) y T. pallidus una especie que habita ambientes a bajas altitudes, presenta hábitos predominantemente nocturnos (observaciones personales). Las condiciones extremas de temperatura parecen influenciar el ritmo de actividad en las especies en el género. Thamnodynastes ramonriveroi presentó un comportamiento principalmente terrestre, ocasionalmente fue observada en las proximidades de cuerpos de agua. Algunas especies del género Thamnodynastes han sido señaladas frecuentemente asociadas a cuerpos de agua (Bernarde et al. 2000a, Strüssmann y Sazima 1993, Myers y Donnelly 1996). Fuera de los períodos de reposo y de exposición al sol, T. ramonriveroi fue observada desplazándose entre la vegetación arbustiva, con movimientos frecuentes de la lengua (lo cual interpretamos como una búsqueda de sus presas). En consecuencia consideramos a T. ramonriveroi una especie que busca activamente a su presa, coincidiendo con lo señalado por Bernarde et al. (op. cit.) para T. strigilis quien busca a sus presas en diferentes substratos: en el suelo, vegetación y en el borde e interior de cuerpos de agua. La utilización del hábitat parece ser compleja dentro de las especies de la Tribu Tachimenini (Bernarde et al. op. cit.). Strüssmann y Sazima (1993) comentan que la dieta de varias especies de Thamnodynastes está basada en anfibios anuros. Bernarde et al. (2000b) en un estudio sobre la dieta de T. strigatus, una especie de mediano a gran tamaño, encontraron que es predominantemente depredadora de anfibios y que se alimenta ocasionalmente de saurios, peces y pequeños mamíferos. Según Bernarde et al. (2000a) una depredación preferente sobre anfibios explica la asociación de muchas especies de este género con los cuerpos de agua. Por su parte, las especies que habitan en las cimas de los tepuyes han sido señaladas principalmente como depredadoras de reptiles: T. yavi sobre un pequeño

12 72 Una nueva especie de Thamnodynastes lagarto no identificado (posiblemente Arthrosaura sp.) y huevos de saurios (posiblemente Euspondylus goeleti); T. chimanta sobre Anolis sp. y T. duida sobre Riolama sp. (Myers y Donnelly 1996). Se tienen evidencias de que al menos T. yavi depreda sobre anfibios, ya que un ejemplar examinado durante el presente estudio (EBRG 3034) mostró en su contenido estomacal una rana del género Eleutherodactylus. Más que especialistas en la depredación de anfibios o de reptiles, las diferentes especies de Thamnodynastes parecieran ser oportunistas que depredan sobre diferentes tipos de presas tales como peces, anfibios, reptiles e inclusive pequeños mamíferos, dependiendo de la disponibilidad de estas, lo cual esta relacionado a su vez con los ritmos de actividad y tipo de hábitat del depredador y de la presa. Aunque no fue obtenido ningún registro de alimentación para T. ramonriveroi, esta especie presenta simpatría con Mabuya croizati y con una rana del género Eleutherodactylus, ambas especies muy abundantes en la localidad tipo de T. ramonriveroi. Posiblemente, M. croizati sea la principal presa, basándonos en que su ritmo de actividad coincide con el de T. ramonriveroi (Sánchez 2000). Colostethus mandelorum, otra especie de anfibio simpátrica con T. ramonriveroi (Sánchez 2000), la cual es común en el área del Turimiquire (La Marca 1993), también representa una presa potencial de la especie en descripción. Coincidiendo con lo señalado por Myers y Donnelly (1996) para Thamnodynastes duida y T. yavi, T. ramonriveroi generalmente fue observado en áreas abiertas. T. ramonriveroi es una serpiente de pequeña talla, al igual que las especies conocidas de los tepuyes cuyos tamaños no exceden los 500 mm de longitud total (Myers y Donnelly op. cit.). Solo un ejemplar de la serie tipo de T. ramonriveroi (MHNLS 15534), excedió ligeramente los 500 mm de longitud. T. ramonriveroi presenta dimorfismo sexual en el número de escamas subcaudales y en el largo de la cola. Este carácter ya había sido señalado por Hoge (1952) para T. strigilis, donde el número de subcaudales es mayor en los machos que en las hembras. Thamnodynastes ramonriveroi parece estar especialmente relacionada con las especies que habitan la provincia fitogeográfica denominada por Huber (1995) como Pantepui. Esta Provincia, según el autor, comprende todos los ecosistemas altotepuyanos del Escudo Guayanés ( m s.n.m.), mejor desarrollados entre 1800 y 2700 m s.n.m. El intervalo de distribución altitudinal conocido para Thamnodynastes en el Chimantá-tepui es de 1920 a 2600 m s.n.m. e incluye los intervalos de distribución altitudinal conocidos para las otras especies de este género que habitan en tepuyes. Thamnodynastes ramonriveroi, aunque evidentemente diferente, parece estar muy relacionada con T. yavi, con quien presenta grandes similitudes en la forma del hemipene y de las características de escamación. Coincidimos con la apreciación de Myers y Donnelly (1996) en que las relaciones filogenéticas entre las especies de Thamnodynastes de los tepuyes permanecen por ser dilucidadas, así como también su diversidad y distribución. En ese sentido consideramos que las especies de la Guyana y Amazonas en Venezuela requieren de una detallada revisión. Las especies T. duida

13 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat y T. marahuaquensis muestran gran similitud entre sí y resultan difíciles de diferenciar de acuerdo con las características dadas en las correspondientes descripciones originales (Gorzula y Ayarzagüena 1995, Myers y Donnelly 1996). Por su parte los ejemplares examinados de T. corocoroensis y T. yavi muestran solo muy pequeñas diferencias entre sí, entre otras características se aprecia que en T. yavi la escama loreal es más alta que en T. corocoroensis. En ambas comparaciones se aprecia que muchas de las características relacionadas con la coloración discutidas por Myers y Donnelly (2001) no pueden ser apreciadas con claridad en los ejemplares preservados debido a la pérdida del estratum corneum. El bajo número de ejemplares examinados en el presente trabajo limita una discusión sobre el estatus taxonómico de las especies de la Guayana y Amazonía en Venezuela. La gran variabilidad intraespecífica encontrada en los ejemplares examinados de T. ramonriveroi, nos permiten sugerir que cualquier discusión al respecto deberá estar basada en la revisión de series adecuadas de individuos de las diferentes especies, las cuales incluyan a ejemplares de ambos sexos. Una vez definidas la validez o la posible existencia de sinonimias entre algunas de estas especies, queda por resolver, como señalan Franco y Ferreira (2002), lo relacionado con la prioridad de los nombres. Adicionalmente, consideramos que queda mucho por conocer en cuanto a las relaciones de las especies tepuyanas con el resto de las especies de éste género de amplia distribución. Material adicional revisado: Thamnodynastes yavi: EBRG 3124 (holotipo), EBRG 3125 (paratipo), EBRG 3024 (topotipo). T. corocoroensis: MHNLS (holotipo). T. marahuaquensis MHNLS (holotipo). T. chimanta: MHNLS 10682, T. gambotensis MNCN (holotipo), MNCN (paratipo). Agradecimientos. A Fundacite Anzoátegui, CDCH-UCV y CONICIT por el financiamiento del Programa de Inventario de Biodiversidad del Macizo del Turimiquire. Al CDCH-UCV por el financiamiento de las visitas a los museos. A Leonardo De Sousa, Coinvestigador del Programa de Biodiversidad, por todo su apoyo en el desarrollo de la investigación. A Gilson Rivas, Ramón Rivero, Alecio Solorzano y a los diferentes estudiantes de la Universidad Central de Venezuela y Universidad de Oriente, por su compañía durante las salidas de campo. A Karel Lemoine, por criar en cautiverio el ejemplar EBRG 3963, hasta el nacimiento de las crías. Al personal de la empresa Telcoven por su apoyo durante las diferentes expediciones al Cerro La Laguna. A Enrique La Marca y Gilson Rivas por la revisión crítica del manuscrito. A Francisco Franco y Ricardo Sawaya por la información suministrada. A Osvaldo Villarreal por la elaboración de las figuras 1 y 2, a Celsa Señaris y Gilson Rivas por la figura 3. A José González Fernández curador de la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, por facilitar el acceso al material tipo de T. gambotensis.

14 74 Una nueva especie de Thamnodynastes Bibliografía. BERNARDE, P., M. KOKUBUN Y O. MARQUES. 2000a. Utilizaçao do hábitat e atividade em Thamnodynastes strigatus (Günther, 1858) no sul do Brasil (Serpentes, Colubridae). Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro 428: 1-8. BERNARDE, P., J. MOURA LEITE, R. MACHADO Y M. KOKOBUM. 2000b. Diet of the colubrid snake, Thamnodynastes strigatus (Günther, 1858) from paraná state, Brazil, with field notes on Anuran predation. Revista Brasileira de Biologia 60: BISBAL, F. Y J. SÁNCHEZ Directorio de Museos y Colecciones de Vertebrados de Venezuela. Pp En: La Marca Vertebrados de Venezuela, actuales y fósiles. Vol 1. Museo de Ciencia y Tecnología de Mérida, Venezuela. BOOS, H. E. A The snakes of Trinidad and Tobago. Texas A&M University Press, College Station 31: XVi CEI, J., S. BERGNA Y B. ALVAREZ Nueva combinación para el género Thamnodynastes (Serpentes, Colubridae) de Argentina. Facena 9: DOWLING, H A proposed standard of counting ventrals in snake. British Journal of Herpetology 1(5): EWEL, J., A. MADRIZ Y J. TOSI Zonas de Vida de Venezuela. MAC-FONAIAP, Caracas, Venezuela. 265 pp. FRANCO, F. Y T. FERREIRA Descripçao de uma nova espécie de Thamnodynastes Wagler, 1830 (Serpentes, Colubridae) do nordeste brasileiro, com comentários sobre o género. Phyllomedusa 1(2): GORZULA, S. Y J. AYARZAGÜENA Dos nuevas especies del género Thamnodynastes (Serpentes: Colubridae) de los Tepuyes de la Guayana venezolana. Publicaciones de la Asociación Amigos Doñana 6: GUDYNAS, E Confirmación de la viviparidad en la culebra sepia Thamnodynastes strigilis (Sepentes: Colubridae). Centro Educativo Don Orione. Contribuciones en Biología 5: 1-7. HOGE, R Notas herpetológicas, Revalidaçao de Thamnodynastes strigatus (Günther, 1858). Memorias do Instituto Butantan, São Paulo 24(2): HUBER, O Geographical and physical features. Pp En: J. A. Steyermark; P. E. Berry and B. K. Holst (Eds.), Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. I- Introduction. Missouri Botanical Garden. St. Louis; Timber Press, Portland, Oregon. HUBER, O Y C. ALARCÓN Mapa de Vegetación de Venezuela. Escala 1: Ministerio del Ambiente y del los Recursos Naturales Renovables, The Nature Conservancy, Caracas. KORNACKER, P. M Checklist and Key to the snakes of Venezuela /Lista sistemática y clave para las serpientes de Venezuela. PaKo- Verlag, Rheinbach. 270 pp. LA MARCA, E Phylogenetic relationships and taxonomy of Colostethus mandelorum (Anura: Dendrobatidae), with notes on coloration, natural history, and description of the tadpole. Bulletin of the Maryland Herpetological Society 29(1):4-19. LEVINTON, A., R. GIBBSON, E. HEAL Y C. DAVISON Standars in herpetology and Ichthyology: Parte I. Standars symbolic codes for internationals resource collections in herpetology an ichthyology. Copeia 3: MANZANILLA, J., L. DE SOUSA Y D. SÁNCHEZ Altas densidades de Polystes versicolor (Oliver 1791) (Hymenoptera: Vespidae) en el Cerro La Laguna, Macizo del Turimiquire, Estado Anzoátegui, Venezuela. Boletín de Entomología Venezolana 15(2): MANZANILLA J., A. MIJARES-URRUTIA, R. RIVERO Y M. NATERA Primer registro de Enulius flavitorques (Cope, 1871) (Serpentes: Colubridae), en Venezuela. Caribbean Journal of Science 35(1-2):

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