Análisis de la biología reproductiva de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) y Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 en valles secos de Cochabamba

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1 UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN ESCUELA UNIVERSITARIA DE POSGRADO FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Martín Cárdenas DIRECCIÓN DE POSGRADO COMISIÓN UNIVERSITARIA PARA EL DESARROLLO (CUD) Análisis de la biología reproductiva de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) y Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 en valles secos de Cochabamba Tesis de Posgrado para obtener el grado de Maestría en Conservación y Manejo de Recursos Fitogenéticos y Biotecnología Vegetal Aplicada Postulante: Aldo Ariel Arzabe Tutor: Luis F. Aguirre, Ph.D. Coordinador: Jorge A. Rojas Beltrán, Ph.D. Cochabamba - Bolivia 2014

2 APROBACIÓN Firma del responsable Lic. Aldo Ariel Arzabe Tutor Luis F. Aguirre, Ph.D. Tribunal Jean Pierre Baudoin, Ph. D. Tribunal VºBº COORDINACIÓN Jorge A. Rojas Beltrán, Ph.D. VºBº JEFE DPTO. DE POSTGRADO Jorge A. Rojas Beltrán, Ph.D. Fecha de aprobación ii

3 Índice general Índice de tablas... v Índice de figuras... vi Dedicatoria... viii Agradecimientos... ix Resumen... x Abstract... xi 1. Introducción Justificación Objetivos General Específicos Hipótesis Hipótesis estadística Revisión bibliográfica Antecedentes Biología de las cactáceas Morfología Reproducción Flores de abejas Flores de colibrís Flores de murciélagos Flores de polillas Metabolismo Acido de las Crasuláceas CAM Especies de estudio Materiales y métodos Localización Material experimental Métodos Método para determinar alogamia y autogamia iii

4 Método para describir morfometría Método para identificar polinizadores potenciales Análisis estadísticos e informática Resultados Geo-referenciado Morfometría Fructificación Alogamia - Autogamia Polinizadores específicos Conclusiones y discusión Bibliografía...49 Anexos...54 Anexo 1 Waypoints de Harrisia tetracantha Anexo 2 Waypoints de Neocardenasia herzogiana Anexo 3 Coeficiente de confianza para datos morfométricos iv

5 Índice de tablas Tabla1 Publicaciones sobre cactus en Bolivia... 7 Tabla2 Datos morfo-métricos Tabla 3 Visitas para Neocardenasia herzogiana Backeb Tabla 4 Visitas para Harrisia tetracantha (Hunt 1987) v

6 Índice de figuras Figura 1. Formas excepcionales de cactáceas... 9 Figura 2. Sección trasversal de cactáceas Figura 3. Estructura floral típica de cactáceas Figura 4. Flor melitófila típica de cactáceas Figura 5. Flor ornitófila típica de cactáceas Figura 6. Flor quiropterófila típica de cactáceas Figura 7. Flor fanelófila tipo de cactáceas Figura 8. Ejemplo de origen polifilético de plantas CAM Figura 9. Esquema del metabolismo ácido de las crasuláceas Figura 10. Primordios/botones florales en floración inicial Figura 11. Encapuchado de botones Figura 12. Geo-referenciado de puntos de muestreo Figura 13. Seguimiento de floración y fructificación Figura 14. Comparación de flores encapuchadas y no encapuchadas Figura 15. Esquema guía para morfometría Figura 16. Mapa de puntos Geo-referenciados Figura 17. Pétalos Figura 18. Vista superior de un botón floral Figura 19. Vista lateral de un botón floral Figura 20. Vista lateral de un botón floral Figura 21. Fructificación y no fructificación por tratamiento Figura 22. Botones florales que no fructificaron Figura 23. Botón floral encapuchado que sí fructifico Figura 24. Fruto de Neocardenasia herzogiana Backeb Figura 25. Botones florales que no fructificaron Figura 26. Fruto de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) Figura 27. Frutos Producto de autogamia y alogamia Figura 28. Disección de frutos grupo NHT vi

7 Figura 29. Comparación de productos florales de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) Figura 30. Avispas Figura 31. Insectos del grupo otros Figura 32. Porcentaje de visitas en Neocardenasia herzogiana Backeb Figura 33. Abejas Figura 34. Abejorros Figura 35. Porcentaje de visitas en Harrisia tetracantha (Hunt 1987) vii

8 Dedicatoria A mi madre, con el mayor agradecimiento y amor, aún son tus palabras y pasos el estímulo de los míos. viii

9 Agradecimientos A mi tutor, PhD. Luis F. Aguirre, que me dió la oportunidad de trabajar con él, me brindó consejos y apoyo, me trató con respeto, amistad y otorgó libertad de acción y guía en todos los momentos del desarrollo de la tesis. Al Dr. Jorge Rojas Beltrán, coordinador de la maestría y jefe del departamento de posgrado de la Facultad de Agronomía; por la confianza otorgada con la beca, la paciencia a las múltiples dudas y los desafíos planteados, no sólo en la maestría, sino a lo largo de los últimos años. Al Ing. Agr. German Pimentel, Director de desarrollo productivo del Gobierno Autónomo Municipal de Aiquile, y al Sr. Remy Méndez Belmar, Gerente Country Club Cochabamba, por la confianza y colaboración institucional y física que me brindaron. A mis tías, Dora Levy Vda. de Angulo y Elizabeth Arzabe S.; por toda la comprensión y colaboración en un sinfín de minúsculas cosas que suman un todo inmensurable. A mis primos y amigos, que no menciono uno a uno no por miedo a olvidar alguno les tengo siempre presentes en mi mente y corazón sino por ser tantos y tan leales, que fueron contribuyendo de forma constante a mi vida, y por tal a este trabajo. Y finalmente, y en ningún caso por orden de importancia sino por la manía que tiene de completar y compaginar todo en mi vida, a Mariela Baldelomar. A todos, inmensamente Gracias. ix

10 Resumen La familia cactácea tiene alrededor de 1800 especies de las cuales 104 se encuentran en la lista de vulnerables a la extinción de la unión internacional para la conservación de la naturaleza, pero a pesar de ello se conoce poco sobre su biología reproductiva en Bolivia. En la presente investigación se estudiaron aspectos de la biología reproductiva de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) y Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 en valles secos de Cochabamba. Dos especies de cactáceas columnares que se encuentran en la región bolivianotucumana; conocidas como Ulala y Karaparí, respectivamente y utilizadas como alimento o en la construcción de infraestructura por los pobladores de las áreas rurales de los valles secos. Se realizaron pruebas para determinar los porcentajes de autogamia y alogamia, características morfológicas apropiadas para determinados grupos de polinizadores y el síndrome de polinización. Y en ese cometido se ha seleccionado flores de ambas especies para desarrollarse aisladas y en condiciones normales, evaluado diferencias estadísticas de proporciones y promedios, calculado Chi-cuadrado en tablas de contingencia para la fructificación, monitoreado visitas de los potenciales polinizadores a las flores en condiciones normales, e identificado los grupos de polinizadores que visitan estas especies con mayor frecuencia. Se encontró que los Karaparis: tienen una morfología mayormente apropiada para la melitofilia (N=6; α=0.01), dependen en mayor medida de la alogamia (N=57, α=0.01), poseen un 3.7 % de autogamia y un 96.3% de alogamia (N=27, α=0.37), alcanzan un 86.7% de fructificación alógama (N=57) y son visitados en iguales proporciones por abejas, avispas e insectos no reportados como polinizadores. Se encontró que las Ulalas: tienen una morfología mayormente apropiada para la melitofilia (N=6; α=0.01), dependen en mayor medida de la alogamia (N=60, α=0.00), pues poseen un 100% de alogamia (N=30, α=0.17) y alcanzan un 96.3% de fructificación alógama (N=60) y son mayormente visitadas por abejas y abejorros. Se concluyó que Harrisia tetracantha (Hunt 1987) y Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 son flores mayormente melitófilas y alógamas. x

11 Abstract The cactus family has about 1800 species of which 104 are listed as vulnerable to extinction by the International Union for Conservation of Nature, but despite this little is known about their reproductive biology in Bolivia. In this investigation, aspects of reproductive biology of Harrisia tetracantha (Hunt 1987) and Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 were studied in dry valleys of Cochabamba. These are two species of columnar cacti found in the Bolivian-Tucuman region, known as Ulala and Karaparí respectively, and used as food or building infrastructure for the people of the rural areas of those valleys. Tests were conducted to determine: percentages of self- and out-crossing, appropriate morphological characteristics to groups of pollinators and pollination syndrome. To that end, flowers of both species were selected to be developed independently under normal conditions. Statistical ratios and mean differences were evaluated. Chi-squared contingency tables for fruiting were calculated, visits by potential flower-pollinators in normal conditions were monitored, and groups of pollinators that visited these species more often were identified. In the process it was found that Karaparís have a morphology more suitable for melittophily (N=6, α=0.01), are more dependent on the out-crossing (N=57, α=0.01), have 3.7% of autogamy and 96.3% of out-crossing (N=27, α=0.37), reach 86.7% of allogamous fruiting (N=57) and are visited by bees, wasps, insects and unreported pollinators in equal proportions. In the process it was found that Ulala's morphology is more appropriate for melittophily (N=6, α=0.01), Ulala is more dependent on the out-crossing (N=60, α=0.00), has 100% of out-crossing (N=30, α=0.17), reaches 96.3% of allogamous fruiting (N=60) and is mostly visited by bees and bumblebees. It was concluded that Harrisia tetracantha (Hunt 1987) and Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 are mostly melittophilus and cross-pollinated flowers. xi

12 1. Introducción Los Cactus son elementos llamativos a nivel mundial, y especialmente del hemisferio occidental, que atraen gran atención debido a su peculiar biología que les permite vivir en ambientes extremos con estrés hídrico, éstos pueden tener tallos cilíndricos, globulares o en apartamento que junto con la arquitectura de la planta determinan diferentes formas de vida como arborescente, columnar, globular, barriliforme o articulada; y les permiten mantener relaciones estrechas con otras poblaciones locales por las que son utilizados como alimento, forraje, plantas medicinales, fuente de madera y plantas ornamentales (Ortega-Baes et al., 2010). La familia Cactaceae contiene especies, que se divide tradicionalmente en las subfamilias Pereskioideae, Opuntioideae y Cactoideae; pero Wallace (1995), Nyffeler (2002) y Anderson (2005), sugirieron a Maihuenioideae como cuarta subfamilia mono-genérica (Mihalte et al., 2010). Las cactáceas se encuentran distribuidas en América, desde el sur de la Patagonia a Canadá en todas las ecorregiones, y su diversidad o riqueza de especies puede explicarse por diferentes factores ambientales variables tales como temperatura, precipitación e historia geológica, presentes incluso en las selvas tropicales, su mayor diversidad está concentrada en regiones áridas y semiáridas localizadas entre los 35 de latitud sur y norte y alturas inferiores a los 5000 m.s.n.m. documentada en México, seguida por Brasil, Argentina, Bolivia y Perú, que también son los más ricos en especies endémicas (Ortega-Baes et al., 2010). Su importante adaptabilidad a casi todo hábitat y su evolución como plantas CAM para un mejor aprovechamiento de recursos (abren los estomas por la noche, evitando la evapotranspiración diurna y convierten el dióxido de carbono en ácido málico, para al día siguiente y con los estomas cerrados, transformar el ácido málico en azúcares), les ha permitido no sólo el amplio rango de distribución a lo largo de América, sino que de forma natural se han dispersado mediante aves a través del África tropical, Madagascar, Sri Lanka y el sud de la India (Wallace y Gibson, 2002). A pesar de esta adaptabilidad, el papel de las adaptaciones reproductivas de los cactus a la aridez ha sido poco estudiado, y la mayor parte del conocimiento proviene principalmente de experimentos en comparación con plantas cultivadas; Un ejemplo de adaptación reproductiva es la producción de semillas sexuales y asexuales que alcanzando un balance entre flexibilidad y 1

13 estabilidad les permite la adaptación a ambientes de estrés; y aunque existen estudios de polinización de cactus que abarcan más de un siglo en muchos géneros de cactáceas, la reproducción no se ha estudiado en absoluto (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). A nivel mundial más del 70% de las especies se presentan en las regiones áridas y semiáridas según Terrazas Salgado y Mauseth (2002), por tanto, en nuestro país su abundancia y distribución son amplias. Navarro (1996) enumera 259 especies dispersas en el país en el catálogo ecológico preliminar de las cactáceas, pero actualmente se espera encontrar alrededor de 300; Antezana y Navarro (2002) corroborando esta alta diversidad al mencionan 46 especies de cactáceas con 18 endemismos sólo para los valles secos interandinos del centro de Bolivia, y dicen que son una de las familias más biodiversas situándola en un tercer lugar con un 5,86% con respecto al porcentaje de diversidad por especies. 2. Justificación Cuatro centros de diversidad de cactáceas han sido reconocidos en América: (1) México y el suroeste de Estados Unidos, (2) los Andes Centrales (sur de Ecuador, Perú, Bolivia, el noreste de Chile y el noroeste de Argentina), (3) el este de Brasil, y (4) oeste y sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y el sur y el este de Argentina; dentro de estos centros, 24 países han sido seleccionados como prioritarios para la conservación de cactus, pero los más importantes son México, Argentina, Perú, Brasil y Bolivia (Ortega-Baes y Godínez-Alvarez 2006; Boyle y Anderson, 2002). Entre los cuatro anteriores, el de los andes centrales es el segundo centro de diversidad de cactáceas más importante a nivel mundial, hasta el momento se registraron alrededor de 200 especies de cactáceas endémicas en Bolivia (Quispe et al., 2010). Esta clasificación como prioritarios para la conservación, sumada al hecho que en la "Lista Roja" de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), que ofrece una categorización de especies basado en el riesgo relativo de extinción a escala mundial, se incluye por lo menos 104 especies de cactus (7% de todas las especies) como vulnerables a la extinción, y además que los cactus se vean amenazados por la pérdida y degradación del hábitat o la recolección ilegal (IUCN, 2008; Mihalte et al., 2010) nos obligan a pensar en acciones para su conservación. 2

14 Algunas de las acciones para mejorar la conservación de este grupo de plantas deben ser dirigidas a la evaluación de las estrategias de conservación implementadas, evaluación del estado de conservación de especies de cactus en ecorregiones altamente amenazadas, evaluación del estado de conservación de las especies recolectadas, creación de inventarios regionales, determinación del impacto humano en su diversidad y población, implementación de programas educativos, aumento del control gubernamental de su comercialización, organización de programas de educación y formación para las personas involucradas, ampliación de los sistemas de áreas protegidas, inclusión de especies de cactus en los bancos de semillas y realización de estudios sobre la biología de cactus (Ortega-Baes et al., 2010). Enfocándonos en el estudio de la biología de las cactáceas, se debe remarcar que el conocimiento científico sobre la biología, ecología, distribución y biogeografía de las mismas es muy escaso, particularmente en países como Bolivia, y el estudio detallado de estos aspectos puede resultar decisivo para interpretar correctamente la taxonomía de la familia y a la vez numerosos endemismos de gran valor como bio-indicadores ecológicos frecuentemente amenazados (Navarro, 1996). En este entendido, el conocimiento de la biología reproductiva, que implica el conocimiento de los aspectos morfológicos, fisiológicos y genéticos que determinan el comportamiento reproductivo sexual de una especie vegetal, permitiendo determinar la estructura floral y los hábitos de polinización natural, es de primordial importancia para afrontar actividades relacionadas con el mejoramiento y fisiología de los cultivos de cualquier especie (Corredor y García, 2011). Por tal, para mejorar la conservación de cactáceas se deben realizar estudios sobre la biología de las mismas, e interacciones planta-polinizador que son grandes sistemas modelo para investigar las relaciones mutualistas, puesto que polinizadores que se especializan en las recompensas florales a menudo han coevolucionado con las plantas que polinizan (Ortega-Baes et al., 2010; Frick et al., 2013). Entre los hábitos de polinización natural, la cuantificación de la variación en la eficacia polinizadora entre visitantes florales es fundamental para la comprensión de los mutualismos planta-polinizador y los beneficios reproductivos de las plantas que los diferentes 3

15 comportamientos de los polinizadores aportan, además ofrecen oportunidades para estudiar las presiones selectivas que actúan sobre las flores y las especies que las visitan (Frick et al., 2013). Un ejemplo de la importancia de estas relaciones mutualistas se aprecian en que los cactus columnares tienen un recambio de especies (una especie es reemplazada por otra que ocupa su nicho en un área) comparativamente más bajos que los cactus globulares, lo que puede explicarse por el hecho de que sus frutos son comidos por aves y murciélagos (aunque estudios recientes han aumentado la lista de especies de cactus quiropterófilos y se presume muchas otras más en función de sus características florales) que tienen mayor rango de movilización (Ortega-Baes et al., 2010). Por otro lado la necesidad de agentes polinizadores (y por tanto las relaciones mutualistas planta-animal) no siempre es ventajosa, en plantas anuales que sólo tienen una oportunidad para reproducirse y cuya supervivencia depende de las condiciones ambientales prevalecientes, la autofertilización puede resultar ventajosa (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). De cualquier manera los sistemas reproductivos de cactus incluyen características tan asombrosas como la combinación de dos o más métodos reproductivos, el cambio entre modos reproductivos durante la vida de un individuo (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002; Valerio y Ramírez, 2003), pero aun así se sabe poco sobre su biología reproductiva y ecología de la polinización (Nassar et al., 1997). 3. Objetivos 3.1. General Analizar la biología reproductiva de Harrisia tetracantha y Neocardenasia herzogiana en valles secos de Cochabamba 3.2. Específicos Describir la morfometría de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) para contrastar con los posibles síndromes de polinización. 4

16 Evaluar la fructificación de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) para determinar modo de reproducción sexual. Monitorear visitas de agentes polinizadores para identificar grupos con mayor potencial polinizador para Harrisia tetracantha (Hunt 1987) y Neocardenasia herzogiana Backeb Hipótesis Harrisia tetracantha (Hunt 1987) y Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 son especies con reproducción alógama y que dependen de polinizadores específicos Hipótesis estadística Partiendo del hecho que Las plantas alógamas necesitan intercambio de gametas para formar embriones viables (A), y además del hecho que Las plantas aisladas no aportarán ni recibirán gametas (B), se puede razonar que Las plantas aisladas que produzcan embriones viables y no tengan intercambio de gametas no serán alógamas, y por tanto serán autógamas (C) lo que se muestra en la ecuación 1; Una vez aceptada esta premisas es necesario discriminar a las especies en uno u otro grupo para lo cual se debe considerar que Si la planta es alógama y autógama en igual proporción, tendrá el mismo comportamiento de fructificación para ambos casos (E) y Si la planta es mayormente alógama o autógama, tendrán diferente comportamiento de fructificación para cada caso (F) que generan dos hipótesis 1 respectivamente. De la misma forma Si las plantas son alógamas y por tanto dependen para ser polinizadas por agentes externos, se debe discriminar si lo son por uno o varios agentes (D) lo que se muestra en la ecuación 2, para lo cual es necesario diferenciar Si las flores son visitadas y polinizadas por distintos agentes polinizadores en igual proporción, no tendrán dependencia de uno en específico (G) o Si existe un tipo de potencial polinizador con visitas más frecuentes, se presume es más importante para las mismas (H), que generan dos hipótesis respectivamente: (Ecuación 1) A = verdadero + B = verdadero = C 5

17 E:(H 0-1 ): La diferencia entre los grupos es estadísticamente nula. (Hipótesis 1 nula) H 0-1 : p 1 =p 2. F: (H 1 ): Las diferencias observadas no se deben al azar y son estadísticamente significativas entre los grupos. (Hipótesis 1 alterna) H 1-1 : p 1 p 2 Donde: Si p > α Nada se opone en aceptar la hipótesis nula Si p < α Se rechaza la hipótesis nula con p = (valor obtenido) (Ecuación 2) C = verdadero = D G: (H 0-2 ): La diferencia entre los grupos es estadísticamente nula (Hipótesis 2 nula) H 0-2 : p 1 = p 2. H: (H 1-2 ) Las diferencias observadas no se deben al azar y son estadísticamente significativas entre los grupos (Hipótesis 2 alterna) H 1-2 : p 1 p 2 Donde: Si p > α Nada se opone en aceptar la hipótesis nula Si p < α Se rechaza la hipótesis nula con p= (valor obtenido) 5. Revisión bibliográfica 5.1. Antecedentes Bolivia es, después de México, el país con mayor diversidad en lo que a cactus se refiere, por esa razón es un punto de estudio importante para la comunidad que los estudia, Navarro (1996) en el catálogo ecológico preliminar de las cactáceas de Bolivia, enumera una serie de publicaciones y 6

18 autores que considera importantes por su trabajo taxonómico en algunos géneros en Bolivia y/o extrapolable a la región (Tabla 1). Las primeras contribuciones al estudio de las cactáceas en los valles de Cochabamba fueron las de Herzog (1923) y Cárdenas, (1952), quienes reportan ya en esas épocas algunas colecciones botánicas de interés, posteriormente en trabajos sobre vegetación de: Estensoro (1985), Rojas (1993) e Ibisch et al., (1995) se encuentran de forma esporádica datos sobre cactáceas (en cierto grado debido a las modificaciones en nomenclatura y clasificación). En lo que respecta a cactáceas sobresalen autores como Cárdenas o Rausch como los más importantes por las varias publicaciones de su trabajo destinado íntegramente a Bolivia. Tabla1. Publicaciones sobre cactus en Bolivia. Autor Año Publicación Cárdenas 1952 notas cactologuicas de Bolivia Cárdenas 1958 die gattumng Gymnocalycium in Bolivien Cárdenas 1966 the Pasacanois Trichocerei of Bolivia and new species Friedrich 1974 zur taxonomie und philogenie der Echinopsidinae Rausch 1975 Lobivia I Rausch 1976 Lobivia II Rausch 1977 Lobivia III Rausch 1986 Lobivia 85 Meregalli 1985 Il genere Gymnocalycium Pfeiffer Pilbeam 1985 Sulcarebutia and Weingartia. A Coltector s Guide Leuenberger 1987 Pereskia (Cactaceae) Donald 1989 Some thoughts on the specific population of sulcorebutia Weskamp 1992 Die Gattung Paradia Se puede reportar también que el 2005 fue creada el área de protección Jardín de las cactáceas con el objetivo de estudiar y conservar las formaciones vegetales de la zona con prioridad para las especies de la familia Cactaceae por medio de la ordenanza municipal número 06/2005, que cuenta con una superficie estimada de ha (Mendoza et al., 2009), lo que supone (por lo menos a las presentes en el área) aumentará la información e investigación. 7

19 5.2. Biología de las cactáceas Típicamente, los cactus poseen tallos suculentos, perennes y fotosintéticos, teniendo hojas modificadas como espinas producidas en yemas axilares, denominadas areolas, pero carecen de hojas verdes anchas, el colorido de la flor del cactus típico tiene el perianto dividido en muchas partes distintas, numerosos estambres y un ovario inferior con muchos óvulos además de placentación parietal. El fruto es una baya con muchas semillas, jugoso con frecuencia, que se reseca y divide, para terminar abierto en la madurez (Wallace y Gibson, 2002). Otras modificaciones que acompañan la evolución de los cactus desde sus antepasados son el empleo de la fotosíntesis con el metabolismo ácido de las crasuláceas (Crassulacean acid metabolism CAM), una mayor frecuencia estomática, corteza empalizada, gran superficie interna (debido a los extensos espacios intercelulares), haces vasculares corticales y medulares, modificaciones de la madera, médula y en ocasiones otras características atípicas. La madera no sólo contiene el tejido conductor de agua (vasos de xilema), sino también tiene función de soporte y afecta la forma del cactus, que a su vez, ayuda a dictar sus propiedades biomecánicas (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). Del mismo modo también existen formas excepcionales: (A) plantas sin espinas (ciertas epífitas tales como Disocactus o Epiphyllum y cactus pequeños como Lophophora y Ariocarpus), (B) geófitas con brotes anuales por encima del suelo (Pterocactus kuntzei, Opuntia chaffeyi y Peniocereus striatus), (C) cactus relativamente primitivos con hojas amplias, aplanadas dorsiventralmente (Pereskia spp o Pereskiopsis porteri ), (D) plantas que tienen pequeñas flores con relativamente menos partes (especies de Rhipsalis, Pseudorhipsalis, y Uebelmannia), y ( E ) ovarios superiores con placentación axilar (Pereskia sacharosa ) (Figura 1) (Wallace y Gibson, 2002). 8

20 Figura 1. Formas excepcionales de cactáceas. (A) Disocactus ackermannii, (B) Pterocactus kuntzei, (C) Pereskia lychnidiflora, (D) Rhipsalis elliptica y (E) Pereskia sacharosa Morfología Un tallo de cactus típico generalmente tiene una capa de células uniseriada con células epidérmicas cuadradas o rectangulares en sección transversal, divisiones celulares epidérmicas posteriores paralela a las paredes periclinales (externas) que producen una epidermis multiseriada distintiva en algunas especies de ciertos géneros (Figura 2), pero la mayoría de las especies de cactus poseen células epidérmicas de paredes delgadas; sin embargo en unas pocas como las especies de Armatocereus, Cereus, Jasminocereus, y Mammillaria, la pared periclinal (externa) es más gruesa que las paredes internas y radiales (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). 9

21 Figura 2. Sección trasversal de cactáceas. A) Leuchtembergia principis B) Mammillaria sartorii C) Obregonia denegrii D) Thelocactus buekii. Todas con las betacianinas coloreadas donde la barra de escala es de 100μm, d = drusa, e = epidermis, h = hipodermis (Fuente: Mosco, 2012). La cutícula hidrófoba que se forma en la pared externa de las células epidérmicas (y a menudo lo hacen en la pared interna) contiene cutina, una mezcla de ácidos grasos que polimeriza en contacto con el oxígeno, comúnmente la cutícula es lisa, pero en algunos cactus es rugosa y gruesa, como en Ariocarpus fissuratus. Células epidérmicas jóvenes cerca del ápice del tallo están cubiertas por una cutícula delgada, pero las células epidérmicas mayores por lo general tienen una cutícula gruesa (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). El grosor de la cutícula varía de 1 µm a 200 µm en especies de Cactoideae y de 8 µm a 58 µm para las especies de Opuntia, estas variaciones en el grosor cuticular pueden estar relacionadas con la capacidad de conservar el agua de la especie y el aumento de la reflexión de la radiación, lo que reducirá la temperatura del tallo (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). Las únicas aberturas físicas en la epidermis para el intercambio de gases con el aire circundante son los estomas que en algunas especies de Cactoideae están limitados a determinadas regiones del tallo como en los valles entre las costillas o en los bordes de los tubérculos. Genes que 10

22 controlan el desarrollo de estomas para la epidermis de la hoja podrían ser activos para la epidermis del tallo de cactus (actividad de desarrollo desplazada que ha sido llamada "homeosis ") pero las frecuencias estomáticas en cactus son bajas, de 20 a 80 mm 2, en comparación con las hojas de especies C3 y C4, en donde 100 a 300 estomas por mm 2 son comunes, además el eje mayor del poro varía desde 33 hasta 62 μm, considerando que los ejes principales de poro son típicamente alrededor de 20 μm para plantas no cactáceas (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). El tejido fundamental, córtex y médula, llevan a cabo al menos dos funciones importantes relativas a la adaptación a ambientes xéricos, fotosíntesis y almacenamiento de agua (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). Para casi todos los cactus, la corteza es la región más prominente del tejido fundamental y se compone de las células del parénquima de paredes finas y de larga duración, y células especializadas que participan en la secreción, tales como células de mucílago y laticíferas, además, las células en este tejido pueden producir los alcaloides, hormonas, y otros productos químicos que contribuyen al metabolismo (Terrazas Salgado y Mauseth, 2002). La característica más importante de una flor de cactus es su ovario inferior, ya que el ovario se produce por debajo las piezas del perianto y estambres, y son unas de las pocas plantas en las que el exterior de un ovario inferior es hundido en un tallo modificado, llamado receptáculo; además de otros caracteres embriológicos: cuatro microsporangios por antera, tipos isobilaterales de microsporas en tétradas, óvulos integumentados y crassinucleados, mega-espora funcional en la posición chalazal, embrión tipo polígono, alto número de óvulos por ovario, y tejido glandular tapetum (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002) Reproducción Los cactus poseen reproducción sexual (alogamia, autogamia) y asexual que poseen ventajas y desventajas: la reproducción asexual puede mantener combinaciones favorables de genes, los que previamente fueron producidos por reproducción sexual, puede ser una forma económica de reproducción sexual y también funcionar como una barrera genética previniendo o reduciendo la hibridación y permitiendo la producción de semillas cuando la polinización externa no es confiable; la exogamia es sin duda un método genético que favorece a la amplia diversidad observada en cactus (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). 11

23 Pero el hecho de poseer todas estas formas de reproducción tiene costos genéticos, por ejemplo la carga segregativa con la exogamia, depresión endogámica con la autogamia, y carga de mutaciones con la reproducción asexual; y costos ecofisiológicos a la planta como en la exogamia, que requiere una particular atracción de los polinizadores y por tanto demanda de recursos (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). La importancia evolutiva de la reproducción sexual en cactus está reflejada por su existencia, persistencia, omnipresencia, y menor inversión de energía, a pesar del gran potencial entre cactus para la reproducción asexual. Las especies de cactus con reproducción sexual tienden a florecer todos los años una vez alcanzada la madurez, dichas flores que generalmente se abren y se cierran durante el mismo día, son sésiles y solitarias, y por lo general sólo una flor es producida por areola (estructura vegetativa distintiva homóloga al brote axilar, puede desarrollar pelos, órganos foliales, órganos reproductivos, glósidos y raíces), esto le ayuda a incrementar los frutos al cactus (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Las flores son generalmente en forma de campana con la simetría radial (actinomorfas), pero en las especies epífitas las flores son ligeramente bilaterales (zigomorfas), como los estambres y estilos que se encuentran en la parte ventral de la flor, y son grandes y vistosos entre las que se destacan los poliploides auto-fértiles (Figura 3) (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). 12

24 Figura 3. Estructura floral típica de cactáceas. (A) Estigma, (B) Estilo, (C) Ovario, (D) Pétalos, (E) Sépalos, (F) Tallo, (G) Filamento, y (H) Antera (Fuente: último acceso 27/03/14). El tiempo trascurrido desde la apertura de la flor a la maduración del fruto es relativamente corto, especialmente para los cactus columnares, donde en algunas especies las flores fecundadas dan lugar a frutos maduros 40 a 50 días después de la polinización, y entre los 90 a 105 días en otras (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). La reproducción sexual alógama es común entre los cactus, pues estos tienen varias adaptaciones que favorecen el cruzamiento: como autoincompatibilidad, dicogamia, hercogamia y unisexualidad (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Los cactus tienen además una gran variedad de poliploidía, pero la importancia de esta ploidía no se ha relacionado con su biología, en particular con el modo de reproducción. Normalmente los 13

25 cambios en la poliploidía pueden modificar el sistema de cría de plantas por al menos dos mecanismos: mediante la modificación de la magnitud de la depresión endogámica, y mediante la ruptura de algunos mecanismos de incompatibilidad (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Otra característica común de reproducción de cactus es que el desarrollo de la flor es asíncrono, por lo que flores en las primeras etapas de diferenciación, flores en la floración, y pequeños frutos en desarrollo pueden encontrarse simultáneamente. Además de la reproducción sexual, dos tipos de reproducción asexual están presentes en cactus: apomixis vegetativa y agamospermia. En la apomixis vegetativa, una nueva planta se origina después del enraizamiento de fragmentos de la planta, o ramas desprendidas de una planta parental. La apomixis vegetativa es importante porque los propágulos llevan reservas de energía y agua, permitiéndoles resistir sequías prolongadas (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Los vectores de polinización de cactus son animales que exhiben especificidad pero no exclusividad, con base a estos principales polinizadores atraídos, las flores de los cactus se pueden dividir como flores de abejas, flores de colibrís, flores de murciélagos y flores de polillas (Pimienta- Barrios y Del Castillo, 2002) Flores de abejas La flor típica de abeja (melitofilia) tiene forma de tazón o copa con periodicidad diurna, numerosos estambres, un sólo estilo, y un estigma lobulado con el perianto generalmente en muchos segmentos de color brillante (amarillo, pero puede ser rosado, anaranjado, magenta, rojo o violeta) que puede oscurecerse después que las flores son polinizadas (Figura 4) (Pimienta- Barrios y Del Castillo, 2002). El estigma está en el ápice del estilo, y en la mayoría de las flores de cactus muestra las características adecuadas para el aterrizaje de insectos, ya que está atravesando la línea de los estambres que son numerosos y están dispuestos en espiral, además de tener sensibilidad thigmotrópica, es decir que se mueven cuando son tocados lo que facilita la recogida de polen por insectos durante sus visitas (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). A pesar de las mariposas, dípteros, coleópteros, y otros también son visitantes florales, las abejas son las más frecuentes y los más probables polinizadores, además el número de cactus que 14

26 producen flores de abejas sugiere que este tipo de flor es el más exitoso, o al menos el más común que evolucionó. Quizás su principal desventaja radica en la promiscuidad de los polinizadores, que puede ser un problema en las áreas ricas en diversidad de cactus y donde la polinización entre las diferentes especies o géneros es común (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Aparentemente existen varios factores que determinan la eficacia para la polinización de cactáceas por insectos: la actividad de vuelo, el tamaño de la flor, la constancia, y la adhesión de granos de polen en el cuerpo (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Figura 4. Flor melitófila típica de cactáceas; de la especie Trichocereus terscheskii (Fuente: jardin-mundani.blogspot.com, último acceso 27/03/14) Flores de colibrís Las flores de colibríes típicas (ornitofilia) son de color rojo, diurnas, tubulares, y zigomorfas, con estambres usualmente elevados muy por encima de los tépalos (Figura 5). Este síndrome floral es más común en cactus epífitos de hábitats húmedos, tales como bosques húmedos, que en otros hábitats de cactus (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). 15

27 Figura 5. Flor ornitófila típica de cactáceas; de la especie Echinocereus triglochidiatus visitada por Archilochus alexandri (Fuente: visualphotos.com, último acceso 27/03/14) Flores de murciélagos La polinización por murciélagos (quiropterofilia) se produce en cactáceas columnares que por lo general tienen flores robustas, nocturnas, de color blanco o crema, grandes, olorosas (Figura 6), y que producen abundante néctar (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). La simbiosis con los murciélagos tiene al menos tres ventajas para los cactus: menor promiscuidad en comparación a las flores de abejas, distancia de vuelo larga, y dispersión de semillas por los mismos murciélagos (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Las flores de cactus columnares atraen a las abejas y colibríes durante el día y a las polillas durante la noche (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). 16

28 Figura 6. Flor quiropterófila típica de cactáceas. (A) Flor de Carnegiea gigantea visitada por Leptonycteris nivalis, (B) toma diurna de Carnegiea gigantea (Fuente: asombroverde.blogspot.com, último acceso 27/03/14) Flores de polillas Las flores de polillas (falenofilia) son normalmente grandes, nocturnas, blancas, en forma de disco, parcialmente zigomorfas (la mayor parte de los estambres se encuentran en un lado de la flor) y tienen una gran cámara nectarífera, algunas con manchas oscuras que proporcionan un medio sencillo para la detección visual de las polillas (Figura 7) (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). Muchos géneros de cactus epifitos tienen estas flores que se abren al anochecer, pero pueden permanecer abiertas hasta la mañana siguiente, cuando son visitadas por abejas y abejorros, que parecen ser los principales polinizadores (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002). 17

29 Figura 7. Flor fanelófila tipo de cactáceas; de la especie Cereus Epiphyllum oxypetalum (Fuente: nossobioma.blogspot.com, último acceso 27/03/14) Metabolismo Acido de las Crasuláceas CAM A pesar de la extendida incidencia del CAM, no todas sus características bioquímicas son comprendidas. El compartimiento sub-celular de sus enzimas (proteínas que catalizan o aceleran reacciones químicas) no es conocido con certeza y probablemente difiere entre los taxa, ya que CAM es sin duda de origen polifilético (Figura 8), habiendo evolucionado independientemente en familias que no están cercanamente relacionadas (Nobel y Bobich, 2002). 18

30 Figura 8. Ejemplo de origen polifilético de plantas CAM. dendrograma de algunas relaciones filogenéticas entre plantas C 3 y CAM que demuestran el origen polifilético (Fuente: nossobioma.blogspot.com, último acceso 27/03/14). La eficiencia en el uso del agua por las plantas CAM es tres veces más alta que para las especies C 4 más eficientes como Zea mays (maíz) y Saccharum officinarum (caña de azúcar) y cinco veces más alta que para las especies C 3 más eficientes como Medicago sativa (alfalfa) y Triticum aestivum (trigo) (Nobel y Bobich, 2002). Aunque las plantas CAM usan el mismo proceso durante el día que las plantas C 3, los estomas de las plantas CAM tienden a estar cerrados durante el día, y el CO 2 involucrado debe venir desde dentro de las plantas. El canal de CO 2 neto entonces ocurre por los tallos en la noche en el metabolismo ácido crassuláceo (CAM). El CO 2 recibido es incorporado a un ácido orgánico como malato usando la enzima fosfoenol piruvato carboxylasa (PEPCase), el clorénquima se vuelve más ácido durante la noche para plantas CAM, y su presión osmótica también se incrementa (Nobel y Bobich, 2002) (Figura 9). 19

31 Figura 9. Esquema del metabolismo ácido de las crasuláceas. Donde: CA Anhidrasa carbónica-α. CC Ciclo de Calvin. PEP Fosfoenolpiruvato. PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa. PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa. MDH Malato deshidrogenasa. ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima. PPDK Piruvato fosfato diquinasa. Fuente: (Cano, Cano y Marroquín de la Fuente; 1994) Especies de estudio Neocardenasia herzogiana Backeb 1967, que conserva su nomenclatura inicial, es una cactácea endémica de la región boliviano tucumana y representa muy probablemente un paleoendemismo relicto que por su estado de amenaza cae en la categoría endemismo vulnerable, produce un fruto comestible y gracias a su resistente estructura es utilizada en la construcción de puertas y mesas por los habitantes locales que la denominan Caraparí, se la encuentra en el Chaco andino en el piso bioclimático termotropical semiárido y de forma escasa o dispersa en el piso mesotropical inferior seco a temperaturas que oscilan entre 19 a 24 C, soportando hasta 15 C y radiación solar constante, y con precipitaciones de 400 a 600 mm, especialmente entre los 500 a 2500 m.s.n.m., es un componente importante del bosque xerófilo chaqueño de los valles internos andinos en Cochabamba, Chuquisaca, Tarija y Santa Cruz; donde se han reportado densidades de 50 Ind/Ha, dominancias (que es el área basal por especies ocupado por hectárea) de 0.20 y IVC (una medida de la densidad relativa + la dominancia relativa) de 8.70 en la región de El jardín de las cactáceas de Bolivia (Mendoza et al., 2009; Navarro, 1996; Mostacedo y Uslar, 1999). 20

32 Harrisia tetracantha (Hunt 1987), anteriormente Roseocereus tephracanthus Backeb, es una cactácea de amplia distribución en la región boliviano tucumana que por su estado de amenaza se encuentra en la categoría fuera de peligro, posee un fruto comestible, además de ser utilizada para construir cercos por los habitantes locales donde es conocida como Hulala o kiskaluro, se encuentra en el Chaco andino (sector del río Grande) en los pisos termotropical y mesotropical seco, a temperaturas que oscilan entre 19 a 24 C, soportando hasta 12 C y sombra parcial, y con precipitaciones de 400 a 600 mm, en bosques aclarados de Schinopsis haenkeana, especialmente entre los 1000 a 2800 m.s.n.m., en montes secundarios de sustitución de Cochabamba, Chuquisaca, Potosí, Tarija y Santa Cruz donde se han reportado densidades de Ind/Ha, dominancias de 1.90 y IVC de en la región de El jardín de las cactáceas de Bolivia (Mendoza et al., 2009; Navarro, 1996). 6. Materiales y métodos 6.1. Localización El trabajo se desarrolló en las localidades de Wara Wara localizada en el municipio de Aiquile entre los 18 11' 50'' de latitud sur y ' 02'' de longitud oeste y a una altura aproximada de 2084 m.s.n.m., y las inmediaciones del Country Club Cochabamba (cerro de San Pedro) localizadas en cercanías de la laguna Alalay entre 17 24' de latitud sur y ' de longitud oeste a una altura aproximada 2600 m.s.n.m. Ambas localizadas en la provincia biogeográfica bolivianotucumana con bioclima predominantemente xérico seco y semiárido (Navarro y Ferreira, 2009). Wara Wara es un sector aledaño a la vía carretera Aiquile-Cochabamba con baja afluencia de motorizados y El Country Club Cochabamba es un área de esparcimiento mayor a 40 hectáreas en la periferia de Cochabamba, en ambas se aprecia la perturbación antrópica de distinta manera; con mayor contaminación lumínica auditiva en la primera y menor afluencia de personas en la segunda Material experimental Para el Material biológico se tomaron en cuenta 120 individuos, de los cuales se seleccionaron 120 flores (una por individuo), 60 flores de Harrisia tetracantha y 60 flores de Neocardenasia 21

33 herzogiana, que posteriormente se asignaron a los dos tratamientos, adicionalmente se monitorearon flores de distintos individuos (que no fueron los 120 iniciales); como material de campo adicional al equipo general de campamento (carpa, mochilas, botas, guantes de goma, botiquín, linternas y demás) que fue utilizado de modo convencional, se utilizaron en el trabajo exclusivo de la tesis bolsas de tela o tul con las que se encapucharon las flores como se explica en metodología, una libreta de campo en la que se anotó como respaldo los datos obtenidos con un equipo GPS garmin E-trex20, y un cinta métrica metálica. Para el trabajo de laboratorio se procedió a disectar las flores /frutos con hojas de bisturí exponiendo sus estructuras por separado, se midió las mismas utilizando un vernier para posteriormente recolectar los datos en la libreta (ya mencionada) y registrar mediante la fotografía con una cámara Sony cyber-shot 7.2MP (super steady shot ISO3200), finalmente los datos fueron procesados y analizados en un ordenador Sony VAIO VPCEB3AFM Métodos Método para determinar alogamia y autogamia (geo-referenciado y fructificación) Se efectuaron visitas para geo-referenciar individuos (Anexo 1) a los cuales se les asignó un código individual por waypoint (para las referencias de latitud, longitud geográfica y altura sobre el nivel del mar), se estimó la altura de la flor con respecto al suelo, para posteriormente encapuchar los botones florales realizando modificaciones a las metodologías propuestas por Valiente-Banuet et al., (1996); Nassar et al., (1997); Larrea-Alcázar D. y R. López, (2011); Frick et al., (2013) que a continuación describimos y exponemos en fotografías : 1 ro Se identificaron los primordios/botones florales en una etapa de floración inicial (Figura 10), lo que consiste en marcar un meristemo vegetativo en su transformación a meristemo de la flor cuando la arquitectura de los distintos órganos de la flor ya está adquirida pero no expuesta por la antesis y seleccionarlo para en él aplicar uno de los tratamientos. 22

34 Figura 10. Primordios/botones florales en floración inicial. (A) vista inferior de un botón floral de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967, (B) vista lateral de un botón floral de Harrisia tetracantha (Hunt 1987), ambas en etapas iniciales de floración. 2 do Se cubrió o encapuchó el botón con una bolsa de tul de 20*20cm, con una porosidad aproximada a 20µm y un cordel alrededor de la abertura para evitar el paso del polen y polinizadores (Figura 11) la cual fue desplazada sobre el botón y sujetada por presión del cordel, aunque ambas flores son sésiles o sentadas, en Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 la bolsa 23

35 fue colocada en la base del botón junto al tallo, pero por su arquitectura en Harrisia tetracantha (Hunt 1987) se colocó la bolsa inmediatamente superior al tálamo. Figura 11. Encapuchado de botones. (A) Proceso en Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 con la ayuda de una escalera, (B) mismo procedimiento realizado sin accesorios en Harrisia tetracantha (Hunt 1987). 3 ro Se geo-referenciaron puntos de muestreo, mediante el empleo de un equipo GPS garmin E- trex20 (Figura 12), el que proporciona las referencias de latitud, longitud geográfica y altura sobre 24

36 el nivel del mar y se estimó la altura con respecto al suelo a la que se encuentra la flor con un flexo-metro. Figura 12. Geo-referenciado de puntos de muestreo. (A) proceso de georeferenciación en Wara Wara (para Neocardenasia herzogiana Backeb 1967), (B) encapuchado y geo-referenciado el Country Club Cochabamba (para Harrisia tetracantha (Hunt 1987). 25

37 4 to Se efectuó visitas de campo a Wara Wara y el Country Club Cochabamba de forma periódica, controlando el estado de floración y de fructificación de los individuos en los que se seleccionó flores (Figura 13). Figura 13. Seguimiento de floración y fructificación. (A) y (B) crecimiento y apertura de las flores dentro de las bolsas para Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) respectivamente. 26

38 5 to Se retiraron las bolsas de tul con las flores, para posteriormente realizar la comparación del tamaño del ovario que por simple diferencia indica la fructificación (mayor tamaño) o ausencia de la misma (menor tamaño) entre las flores encapuchadas y flores cercanas del mismo individuo (Figura 14). Figura 14. Comparación de flores encapuchadas y no encapuchadas. (A) botón de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 encapuchado, (B) botón de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 expuesto a un proceso natural de polinización, (C) botón de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) encapuchado, (D) botón de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) expuesto a un proceso natural de polinización. 6 to En base a los datos obtenidos se determinó promedios, error, β y α utilizando el software PASS 2008 y IBM SPSS statistics

39 Método para describir morfometría Se recogieron 6 flores de individuos diferentes de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 y Harrisia tetracantha (Hunt 1987), que se conservaron en seco en un recipiente hermético para el análisis morfológico (Figura 15). Se describieron la forma floral y color del perianto del material fresco y se tomaron las medidas de: longitud externa (LE), ancho perianto (AP), longitud estigma (LE), longitud anteras (LA), longitud interna del cáliz floral (LI), estigma (E), longitud de pétalos (LP), alto y ancho del ovario (AO, ao) realizando modificaciones al protocolo de Nassar et al., Para describir el color se utilizó la escala digital RGB de composición de colores primarios (donde: R=rojo, G=verde y B= azul) sobre las secciones más claras y oscuras de las fotografías. Figura 15. Esquema guía para morfometría. (A) Disección de un botón floral de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) donde: LE: longitud externa, AP: ancho perianto, HEs: altura estigma, An: anteras, Es: estigma, Pe: pétalos, Ov: ovario, CN: cámara de néctar. (B) estigma expuesto (C) anteras extraídas. 28

40 Método para identificar polinizadores potenciales Para identificar los polinizadores potenciales se realizaron observaciones directas de las flores y se registraron datos, fotografiaron y filmaron los agentes que las visitaron: El agente debe posarse en la flor para ser contabilizada como visita. Si se determina que es el mismo agente que regresa a la flor, sólo se cuenta como una visita. Sólo se contabiliza las visitas a una flor seleccionada y no a otras del mismo individuo Análisis estadístico Los mapas fueron construidos proyectado los Waypoints transformados por software en línea: sobre imágenes satelitales tomadas a una altura de m (Country Club Cochabamba) y m (Wara-Wara) por software google earth Sobre los datos morfométricos, se determinó la precisión necesaria (el intervalo de confianza se forma tomando la media de la muestra más y menos esta cantidad) para que el coeficiente o intervalo de confianza (es la probabilidad de que un intervalo de confianza contenga a la media verdadera) sea del 99% (para un α = 0.99) mediante la utilización del software PASS 2008, para las medias aritméticas y desviaciones estándar (que fueron obtenidas mediante el empleo del software IBM SPSS statistics 20). En el recuento de los datos de fructificación se evaluó N para los cuatro grupos, para posteriormente mediante el empleo del software IBM SPSS statistics 20 determinar las proporciones tomando en cuenta una precisión= 0.1, 0.2 y 0.3 mediante la utilización del software PASS Se realizó la prueba de chi-cuadrado de Pearson en tablas de contingencia de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 (N=57, poder=99%, W=0,8296, gl=1) y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) (N=60, poder=100%,w=0,8296, gl=1) para la hipótesis nula los parámetros de fructificación son iguales, por tal existe el mismo porcentaje de fructificación por autogamia que por alogamia mediante el empleo de software IBM SPSS statistics 20 y PASS Para las diferencia entre grupos de polinizadores se realizó un recuento y un análisis de homogeneidad de las medias. 29

41 7. Resultados 7.1. Geo-referenciado El proceso de geo-referenciado de individuos, lanzó mapas (Figura 16) para las dos localidades en las que se realizó la investigación; en las visitas de campo se encontró un ambiente con intervención antrópica, predominantemente seco y con temperaturas altas durante el día que descienden considerablemente en la noche. Figura 16. Mapa de puntos Geo-referenciados. (A) Proyección de puntos georeferenciados (waypoints) para el Country Club Cochabamba, del 009 al 038 (B) waypoints) para Wara Wara, del 039 al

42 longitud externa (cm) ancho perianto (cm) altura estigma (cm) altura anteras (cm) Longitud interna (cm) Estigma (cm) Pétalos (cm) Ovario Alto (cm) Ovario ancho (cm) En cuanto a la dispersión de los individuos, ésta no presenta ningún patrón y está regida por criterios de utilización de la población local (Wara- Wara) o los requerimientos espaciales para elaboración de predios (Country Club Cochabamba) Morfometría Se obtuvieron los datos morfométricos, promedios y desviación estándar de los valores (tabla 2), que presentan poca variabilidad para ambas especies y por tanto el nivel de precisión utilizada para medir otorga un coeficiente de confianza del 99% (Anexo 3). Tabla 2. Datos morfo-métricos. Ítem/individuo Neocardenasia herzogiana Backeb Promedio Desviación estándar Harrisia tetracantha (Hunt 1987) Promedio Desviación estándar Estigma de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 es un dato no representativo al α= 0.99, debido a que la precisión utilizada cae en un rango mayor al requerido (0.1cm 0.066cm). 31

43 En ambos casos para la descripción de forma floral y color del perianto del material fresco, la forma reportada en la integridad de los casos de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 es tubular, con un grosor constante desde el tronco (ambas especies poseen flores sésiles) al perianto, que está compuesto por una doble hilera de pétalos gruesos y correosos; de tonalidad de color rosado (R , G , B ) en el perianto con los estigmas y anteras de tono amarillo claro (R , G , B ), que se oscurece en cierta medida al paso del tiempo con la parte correspondiente a los sépalos de tono café (R , G , B ) y recubierta de espinas que poseen la capacidad de desprenderse en grupos; Harrisia tetracantha (Hunt 1987) por su parte se presenta de forma atrompetada, estrecha en el tronco y con un pronunciado ensanchamiento en el perianto que posee largos pétalos de consistencia blanda en múltiples hileras de tonalidad predominantemente blanca (R , G , B ), además puede presentar tonalidades rosadas o violáceas (R 53-63, G 33-49, B 22 40) a la punta de los sépalos o verdosas (R , G , B 33 21) en la base de las anteras. Figura 17. Pétalos. (A) Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 (B) Harrisia tetracantha (Hunt 1987). 32

44 Figura 18. Vista superior de un botón floral. (A) Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 (B) Harrisia tetracantha (Hunt 1987). Se encontraron diferencias entre ambas especies que se ponen de manifiesto en lo que respecta al tamaño (Figura 17), la forma y color (Figura 18, Figura 19), y especialmente en el aroma (el de Harrisia tetracantha es penetrante y constante, lo que no ocurre con Neocardenasia herzogiana donde es casi imperceptible). 33

45 Figura 19. Vista lateral de un botón floral. (A) ancho perianto delimitado en un botón floral de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967, (B) Harrisia tetracantha (Hunt 1987) con longitud externa delimitada. Estas diferencias son factores que posiblemente influyen en los agentes polinizadores, pero de modo general ambas flores obedecen a la descripción anatómica realizada por Pimienta-Barrios y Del Castillo (2002) para las flores de abejas. Las estructuras internas son las de una flor completa (Figura 20) con reproducción sexual y ovario pluriovulado. 34

46 Figura 20. Vista lateral de un botón floral. (A) Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 (B) Harrisia tetracantha (Hunt 1987) Fructificación En lo que se refiere a la fructificación, se delimitaron 4 grupos: Encapuchadas Neocardenasia herzogiana (ENH), NO Encapuchadas Neocardenasia herzogiana (NNH), Encapuchadas Harrisia tetracantha (EHT) y NO Encapuchadas Harrisia tetracantha (NHT); cada uno con 30 individuos, 35

47 recuento de incidencia ideados para discriminar alogamia de autogamia, dentro de estos pudimos tener tres tipos de respuesta: Fructificó, No fructificó y datos perdidos; que tuvieron distintas respuestas (Figura 21). No fructificó Fructificó Dato perdido ENH NNH EHT NHT Grupos de flores con distinto tratamiento Figura 21. Fructificación y no fructificación por tratamiento. En la localidad de Wara-Wara, para flores de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967, se computaron solamente 57 datos debido a la imposibilidad de recobrar tres flores encapuchadas (por intervención antrópica posiblemente), por tanto en lo que respecta a las flores encapuchadas (ENH) con un N=27, cada dato equivale a 3.7% de la muestra, y se encontró un caso de fructificación (que representa una proporción de y produce un intervalo de confianza de 37%) que junto a los restos de las flores que fueron encapuchadas y no presentaron fructificación (Figura 22), hecho que se atribuye a la no fertilización por agentes polinizadores, nos da un resultado de 96.3% de alogamia y 3.7% de autogamia. 36

48 Figura 22. Botones florales que no fructificaron; de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 que fueron encapuchadas y NO presentaron fructificación. El fruto que se produjo de una flor encapuchada (figura 23) sólo puede ser explicado por un porcentaje de fecundación autógama, y para la evaluación de este fruto se tomó en cuenta: El estado general de la bolsa (que no debía tener ninguna lesión de continuidad en el entretejido ni ningún agujero que pudiera permitir el paso de polen de otro individuo. La presencia de polinizadores dentro la bolsa, que si bien en teoría no interferirían con la autogamia, no pueden ser controlados y en un caso hipotético podrían haber trasportado polen de otras plantas adherido a su propio cuerpo de forma previa al encapuchado y eclosión del primordio floral. 37

49 Figura 23. Botón floral encapuchado que sí fructifico. (A) y (B) fructificación producto de una flor encapuchada. En la misma localidad para el grupo NNH se observó frutos de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 expuestos de forma natural al medio ambiente (Figura 24), que representan el 86.7% de flores NO encapuchadas que fructificaron, hecho que se atribuye a la fertilización alógama mediada por agentes polinizadores. 38

50 Figura 24. Fruto de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967; que sí fertilizó y fructificó mediante agentes polinizadores de forma natural. Figura 25. Botones florales que no fructificaron; de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) que fueron encapuchadas. En inmediaciones de Country Club Cochabamba para flores de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) se realizó 60 observaciones. En lo que respecta a las flores encapuchadas (EHT) que tienen un N=30 donde cada dato equivale a 3.3% de la muestra no se encontró casos de fructificación (Figura 25). 39

51 Del mismo modo para Harrisia tetracantha (Hunt 1987) en el grupo de flores NO encapuchadas (NHT) expuestas de forma natural al medio ambiente se encontró un 96.7% de fructificación (Figura 26), lo que se atribuye a la fertilización alógama mediada por agentes polinizadores. Figura 26. Fruto de Harrisia tetracantha (Hunt 1987); provenientes de flores que NO fueron encapuchadas Alogamia - Autogamia Utilizando los mismos datos y porcentajes de fructificación se realizó pruebas de chi-cuadrado de Pearson en tablas de contingencia para la hipótesis nula: No existen diferencias entre los grupos en la fructificación, además se calculó el poder de la prueba de forma independiente para cada especie. En lo que respecta a la prueba para Neocardenasia herzogiana Backeb 1967, aunque se encontraron diferencias significativas entre tipos de reproducción autógama y alógama, por tanto la especie es una u otra predominantemente, se encontró ambos tipos de reproducción (Figura 27). La identificación entre frutos en el grupo NNH en comparación con todos los ovarios de las plantas ENH sin fructificación se efectuó a simple vista. 40

52 Figura 27. Frutos Producto de autogamia y alogamia. (A) En ambos extremos observamos frutos (en distinto estadío) de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 producto de polinización en libertad (izquierda) y embolsado (derecha) en comparación con un botón que no fructificó (B) Disección de los frutos y botón de la figura A. En lo que respecta a la prueba para Harrisia tetracantha (Hunt 1987), se encontraron diferencias significativas entre autogamia y alogamia (es decir que son autógamas o alógamas predominantemente), y debido a que solamente se encontró frutos en el grupo NHT producto de alogamia (Figura 28) se asumió que es una especie alógama. 41

53 Figura 28. Disección de frutos grupo NHT, en distinto estadío de fructificación en relación con un ovario que no fructificó. La diferencia entre frutos en el grupo NHT en comparación con todos los ovarios de las plantas EHT sin fructificación resalta a la simple vista (Figura 29). Figura 29. Comparación de productos florales de Harrisia tetracantha (Hunt 1987). Botones florales de Harrisia tetracantha (Hunt 1987) sometidos a diferente tratamiento EHT vs NHT. 42

54 7.5. Polinizadores específicos En las distintas visitas se tomaron datos (Tabla 3), fotografías y videos; de los posibles agentes polinizadores que se aproximaron a las flores, para Neocardenasia herzogiana Backeb 1967, se encontró que los insectos más comunes son la avispas (Figura 30), seguidas por la abejas, pero también se encontró un gran número de distintos órdenes que se engloban dentro la categoría otros donde se hace referencia a hemípteros, coleópteros, dípteros y No identificados; de los cuales sólo se colectaron los dos primeros debido principalmente a la altura de la flor con respecto al suelo. Tabla 3. Visitas para Neocardenasia herzogiana Backeb Abeja Abejorro Avispa Otros* 1ro do ro TOTAL Promedios de: visitas/flor/viaje *Se refiere exclusivamente a otras familias de insectos: hemípteros, coleópteros, dípteros y No identificados. Las avispas y abejas fueron observadas como los visitantes más frecuentes, mostrando gran movilidad entre las flores, de las cuales se tomó fotografías y videos, puesto que debido a la altura de la flor con respecto al suelo no fueron colectadas. Figura 30. Avispas. (A) y (B) avispas sobre capuchas de Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 que no fueron colectadas. 43

55 Los distintos órdenes de insectos que aparecen en el grupo otros (Figura 31) provienen de la unión entre los visitantes florales (voladores) que por la brevedad de la visita o altura del suceso no pudieron identificarse, y los agentes colectados junto a las flores. Figura 31. Insectos del grupo otros. (A) Coleópteros colectados en Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 (B) Formícidos no colectados en Neocardenasia herzogiana Backeb Los resultados expuestos (Figura 32) son porcentajes de la suma de los promedios de visitantes florales por cada flor en un viaje y no un promedio general, puesto que las medias por viaje son muy distintas entre sí, hecho que presumiblemente puede estar influenciado por la temperatura ya que se ha reportado que en algunos cactus las condiciones climáticas influyen en el brote de los botones y a su vez puede afectar la presencia de grupos de insectos; esta diferencia entre los promedios de visitas por viaje, y no el promedio general, fue considerada de importancia para establecer la diferencia en la dependencia con respecto a un grupo de polinizadores en escenarios alteraros por el cambio climático, debido a que se encontró diferencias en número de visitantes entre viajes y a distintas temperaturas. Se determinó que la diferencia encontrada en el número y tipo de visitantes no se debe al estadío de la flor, debido a que Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) son flores asíncronas. 44

56 25% 38% 0% abeja abejorro avispa otros 37% Figura 32. Porcentaje de visitas en Neocardenasia herzogiana Backeb Para Harrisia tetracantha (Hunt 1987) se tomaron datos (Tabla 4), fotografías y videos de los posibles agentes polinizadores que se acercaron a las flores en las distintas visitas, se encontró que los insectos más comunes son de la familia Apidae. Tabla 4. Visitas para Harrisia tetracantha (Hunt 1987). Abeja Abejorro Avispa Otros* 1ro do ro to to to TOTAL Promedios de: visitas/flor/viaje *Se refiere exclusivamente a otras familias de insectos: hemípteros, coleópteros, dípteros y No identificados. 45

57 Por número y actividad, las abejas (Figura 33) fueron los principales visitantes florales de la familia Apidae, del mismo modo se las avistó más temprano que los demás visitantes, individuos de este grupo fueron colectados sobre las flores y se constató trasportaban polen. Figura 33. Abejas; colectadas en Harrisia tetracantha (Hunt 1987) directamente de la flor (A) vista ventral, (B) vista dorsal. Se encontró abejorros (Figura 34) en menor cantidad, pero estos pasaban más tiempo en una flor, recorrían mayor distancia entre flores y entre plantas, y penetraban más profundamente en el cáliz floral, lo que hace suponer que trasportaban mayor cantidad de polen que las abejas adherido a su cuerpo. Figura 34. Abejorros. (A) y (B) abejorros colectados en Harrisia tetracantha (Hunt 1987) directamente de la flor. 46

58 Los porcentajes de la suma de los promedios por visita para Harrisia tetracantha no muestran individuos de la familia Vespidae, y constatan una predominancia de individuos de la familia Apidae los mismos que mostraron gran actividad migrando entre las flores (Figura 35). 9% 0% 4% abeja abejorro avispa otros 87% Figura 35. Porcentaje de visitas en Harrisia tetracantha (Hunt 1987). Muestra porcentajes de la sumatoria de los promedios. 8. Conclusiones y discusión Teniendo en cuenta el poder de las pruebas para Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 (99%) y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) (100%), las proporciones de fructificación de los datos (superiores a 90% en las condiciones favorables a alogamia, e inferiores al 5% para autogamia) y el reporte de Pimienta-Barrios y Del Castillo (2002) sobre outcrossing entre los cactus, se concluye que Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 es predominantemente alógama y Harrisia tetracantha (Hunt 1987) es alógama estricta. En lo que se refiere a morfología se encontró que Neocardenasia herzogiana Backeb 1967 tiene forma de tazón o copa, número elevado de estambres, estigma lobulado, perianto brillante, que son algunas de las condicionantes que reportaran Pimienta-Barrios y Del Castillo (2002) para las flores melitófilas, pero poseen un ancho del perianto de 24mm y carecen de un olor penetrante 47

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