Los peces del río Morichal Largo, estados Monagas y Anzoátegui, Cuenca del río Orinoco, Venezuela

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1 Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 ( 2001 ), 156: Los peces del río Morichal Largo, estados Monagas y Anzoátegui, Cuenca del río Orinoco, Venezuela María Esther Antonio Cabré y Carlos A. Lasso A. Resumen. Se estudiaron diferentes aspectos taxonómicos sobre la ictiofauna del río Morichal Largo, un tributario del río Orinoco en la región de los llanos orientales de Venezuela. Se presenta una lista de especies e información sobre la diagnosis, coloración (en vivo y ejemplares preservados) y estatus taxonómico de cada una de ellas. Finalmente, se incluyen algunos comentarios ecológicos y biogeográficos de las comunidades estudiadas. Se identificaron 109 especies agrupadas en nueve órdenes y 29 familias, lo que sitúa al río Morichal Largo como el segundo río de morichal más diverso de la cuenca del Orinoco. Los dos órdenes con el mayor número de especies fueron los Characiformes (47 especies) y Siluriformes (28 especies). Los microcarácidos del género Bryconops, Pristella, Moenkhausia, Hemigrammus e Hyphessobrycon, fueron los grupos más abundantes y ampliamente distribuidos en la cuenca. Las comunidades de morichal muestran una composición íctica muy particular, relacionada con variables fisicoquímicas del agua (aguas claras y ácidas de baja conductividad), con la diversidad espacial, partición del hábitat, aporte de material alóctono, disponibilidad de nichos y depredación. Desde el punto de vista biogeográfico, las comunidades de peces del río Morichal Largo están más relacionadas con la ictiofauna del Escudo Guayanés que con la fauna íctica de la porción sur y oeste de los llanos venezolanos. Palabras clave. Peces dulceacuícolas. Morichales. Río Morichal Largo. Orinoco. Venezuela. Fish fauna of the Morichal Largo River, Orinoco Basin, Eastern Llanos of Venezuela. Key words. Freshwater fishes. Palm swamp river. Río Morichal Largo. Orinoco. Venezuela. Abstract. Several aspects related to the taxonomy of the fish fauna of the Morichal Largo River, Orinoco Basin, Eastern Llanos of Venezuela, are studied in this paper. A list of the species found in the area is presented together with information on the diagnosis, coloration (live and preserved) and the taxonomic status of the species. Comments are included on the ecology and biogeography of the fish communities. The fish fauna is represented by 109 species from 9 orders and 29 families. The Morichal Largo River is the second most diverse palm swamp river (locally known as morichales) of the Orinoco Drainage in Venezuela. The most represented orders were the Characiformes (47 species) and the Siluriformes (28 species). The most abundant and widely distributed groups were the small characids, especially species of the Bryconops, Pristella, Moenkhausia, Hemigrammus and Hyphessobrycon. The characteristic composition of the fish communities of the palm swamp rivers is related to the chemical composition of the waters (clear, acidic and low conductivity), spatial diversity, habitat partitioning, diverse alochtonous material, niche availability, and predation. The ichthyofauna of the Morichal Largo River is more closely related to the Guyana Shield than to the fish fauna of the Venezuelan plains (llanos) which borders this drainage to the west and south.

2 6 Peces del río Morichal Largo, Venezuela Introducción Venezuela es junto con Brasil y Perú, uno de los países de mayor riqueza ictiológica continental de Suramérica. Posterior al clásico trabajo de Mago (1970) sobre los peces de Venezuela, donde se listaron cerca de 500 especies de agua dulce, ha ocurrido un rápido incremento en el conocimiento de nuestra ictiofauna tanto dulceacuícola como estuarina. Como resultado Taphorn et al. (1997) señalan 1060 especies de agua dulce, cifra que aún dista de la realidad ya que permanecen muchas áreas por explorar e inventariar, además de los problemas taxonómicos típicos de la ictiofauna neotropical. La cuenca del Orinoco es la más extensa del país con aproximadamente km 2, de los cuales unos corresponden a Venezuela, lo que representa el 70,5% del territorio nacional (Mago 1970). En esta cuenca encontramos una gran variedad de ecosistemas acuáticos que van desde ríos de montaña en los Andes hasta enormes planicies inundables deltaicas con un mosaico de hábitats impresionante. La estacionalidad climática junto con esta heterogeneidad espacial han contribuído a la diversificación de la ictiofauna. Diversos ambientes acuáticos con características fisicoquímicas distintas y tipos de aguas bien diferenciadas (negras, claras y blancas) sensu Sioli (1975) y Vegas-Villarrubia et al. (1988), albergan una fauna acuática prácticamente desconocida. Tenemos además de los ríos de montaña y estuarios en los dos extremos de la cuenca, numerosos cuerpos de agua como los ríos de llanura aluvial en los llanos centro occidentales, ríos de aguas negras del Escudo Guayanés y grandes extensiones inundables. En estas dos regiones, encontramos también un ecosistema muy característico denominado morichal, el cual se caracteriza por la presencia de la palma moriche (Mauritia flexuosa), asociada a ejes de drenaje o cursos de agua permanentes, donde hay un flujo continuo de materiales y de energía entre esta comunidad y la acuática vecina (González 1987). Sin embargo, es en los llanos orientales donde estos ambientes también conocidos como Aguajales en Perú, Buritiales en Brasil y Curiches en Bolivia, alcanzan su máxima expresión. Ejemplo de esto es el río Morichal Largo, objeto del presente trabajo. Este río junto con los ríos Yabo, Tigre y Uracoa, constituyen la red fluvial más importante del sur de los estados Monagas y Anzoátegui. En esta región de los llanos orientales se han realizado previamente diversos trabajos relativos a la ictiofauna: ríos Morichal Largo, Yabo y Uracoa (FLASA 1981, Pérez 1984); ríos Caris, Pao, Atapirire y Moquete (Machado-Allison et al. 1984, González 1987). Más recientemente Marrero et al. (1997) sintetizan la información referente a la distribución y algunos aspectos ecológicos de la ictiofauna de parte de los morichales del oriente del país. El trabajo que hoy presentamos se inició en 1983 y culminó con la realización del Trabajo Especial de Grado del primer autor en Desde esa fecha hasta el presente, han ocurrido numerosos cambios en la taxonomía de los diferentes grupos de peces además de nuevas incorporaciones tanto a la ictiofauna del río Morichal

3 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Largo como de Venezuela, por lo que nuestro objetivo fundamental ha sido la actualización de dicho listado. Este trabajo es de carácter estrictamente taxonómico y los objetivos específicos incluyen la elaboración de las diagnosis de las especies registradas, acompañado, cuando consideramos necesario, de una discusión detallada del estatus de la especie además de la descripción ocasional del dimorfismo sexual y patrones de coloración en vida, caracteres de gran utilidad y considerados en muy pocos trabajos. Adicionalmente se presenta una breve reseña ecológica y una discusión relativa a la biodiversidad del río Morichal Largo en el contexto de ambientes similares de la cuenca del Orinoco. Área de Estudio El río Morichal Largo con una longitud aproximada de 200 km lineales y un ancho máximo de 20,5 m, pertenece a la cuenca del río Orinoco y se encuentra ubicado al sur de los estados Anzoátegui y Monagas entre los N y (Figura 1). Nace en la Mesa Morichal Largo y sus cabeceras se encuentran a una altura aproximada de 160 m s.n.m. y a 5 km al este del Paraje Morón en la carretera El Tigre-Ciudad Bolívar. Desemboca en el Caño Mánamo, estableciendo los límites geográficos entre el estado Monagas y el estado Delta Amacuro. Este río junto con el Yabo y el Tigre constituyen los principales afluentes de las zonas de almacenamiento hídrico subterráneo del sur del estado Monagas (Pérez-Hernández 1983). El clima predominante en la zona es del tipo cálido lluvioso, con una temperatura ambiente promedio entre los 26 y 30 C, y con una humedad relativa del 82%. Durante el período de estudio (abril, 1983-febrero 1984), la estación lluviosa se extendió de mayo a diciembre y la seca de enero hasta abril. También se observó un desfase de aproximadamente un mes en cuanto a los picos de lluvias y los máximos niveles del río. La temperatura del agua presentó un valor promedio de 27,3 C (Colmenares- Peraza 1985, Sánchez et al. 1985). Los valores de oxígeno disuelto variaron entre 4l,4% de la saturación máxima en sus cabeceras (Estación 1, Figura 1), hasta un 81% en los puntos de mayor caudal. Los valores de ph variaron entre 4,6 y 6,6; correspondiendo los valores extremos a los meses de octubre y febrero, respectivamente. La conductividad presentó poca variabilidad estacional y longitudinal, 15 y 30 µs/cm en el primer tramo del río (estaciones 2, 3, 4 y 6, Figura 1), aumentando en el resto de las estaciones hasta 65 µs/cm, que corresponde al mes de febrero (pico de sequía). Pérez-Hernández (1983) sostiene que la fuente más importante de humedad para los morichales corresponde a la precipitación, la cual se distribuye en diversas fracciones que van a la superficie del canal contribuyendo directamente al flujo del mismo. Así mismo, la infiltración es un factor importante en la recarga del sistema, representando aproximadamente el 30% de la precipitación medial anual. En cuanto a la evaporación, Bermejo (1980) reporta valores de mm/año. Éstos provienen de los almacenamientos hídricos superficiales o de la humedad existente en el suelo, ya sea por evaporación desde el cuerpo de agua como por

4 8 Peces del río Morichal Largo, Venezuela transpiración y evapotranspiración de las plantas y el suelo, respectivamente (Pérez- Hernández 1983). Las características arriba mencionadas, sumadas a la ausencia de áreas impermeables de importancia en estas regiones y las bajas pendientes, determinan que las márgenes del río presenten zonas de saturación permanentes, cuyo ancho fluctúa con la estacionalidad. Estas zonas incrementan el tiempo de contacto entre las aguas, el suelo y los componentes alóctonos y autóctonos del sistema (Colmenares-Peraza 1985). Los suelos de esta región se caracterizan por poseer un alto porcentaje de arenas de cuarzo, alcanzando valores de hasta 80% aproximadamente. La permanente saturación hídrica de los suelos genera bajos niveles de oxígeno. Los valores de ph se consideran ácidos (ph= 3,5 para sabanas y ph= 4,7 para morichales) (Sánchez et al. 1985). El contenido de humedad y nutrientes es bajo. Esto se debe, fundamentalmente, a la intensa infiltración, los bajos valores de ph y la alta porosidad de los mismos (Pérez-Hernández 1983), lo que hace que la vegetación más abundante sea de porte bajo, tipo sabana. La cobertura vegetal dominante es la sabana de Trachypogon spp. La textura predominante (arenas) y el bajo potencial de fertilidad natural determinan que las comunidades más complejas estructuralmente y por consiguiente más exigentes en cuanto a su economía hídrica (bosques siempreverdes y morichales), sólo se encuentren a lo largo de los ejes de drenaje. Las márgenes del río se caracterizan por la presencia de la palma moriche Mauritia flexuosa, la cual requiere de altos niveles de saturación edáfica (Aristiguieta 1968). En las cabeceras del río se encuentran principalmente ninfeas (Nymphaea rudgeana) y no se observa la palma moriche (Estación 1, Figura 1). Esto, tal como lo cita Pérez-Hernández (1983), puede deberse al uso indiscriminado de fertilizantes y otros productos agrícolas. La palma es visible en el resto del río (a partir de la Estación 2, Figura 1), disminuyendo su densidad en las cercanías de la desembocadura del río Tigre en el Morichal Largo. La vegetación que conforma el bosque de galería (además de Mauritia flexuosa) está constituida principalmente por las palmas Euterpe oberaceae y Bactus sp, así como también por el guamo (Inga sp). Las plantas acuáticas predominantes en los bordes del río son los lirios de agua o boras (Eichornia crassipes y Eichornia diversifolia), además de Paspalum repens, entre otras (una lista más detallada se encuentra en Sánchez et al. 1985). En cuanto a la fauna, además de los peces que serán tratados en el transcurso de este trabajo, se ha observado una alta diversidad, la cual es de relevante importancia por encontrarse especies amenazadas tales como manatíes, perros de agua, cunaguaros y babos, entre otros. Por último, en cuanto al desarrollo humano de la zona, estudios realizados por LAGOVEN y MENEVEN, a través de diversas compañías e instituciones, muestran que este río es poco habitado, con caseríos ubicados generalmente en sus márgenes (menos de 100 habitantes), exceptuando las poblaciones de Campo Morichal y Temblador. Estas no ejercen influencia importante sobre la calidad de aguas del río. En las cabeceras, existen caseríos y una actividad agrícola considerable. Estas pobla-

5 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat ciones utilizan fundamentalmente las aguas provenientes de manantiales tributarios del Morichal Largo. A partir de El Silencio (Estación 6, Figura 1) hasta la laguna Cujisanica (Estación 9, Figura 1), hay comunidades indígenas Warao, las cuales se vieron obligadas a residir en este lugar después del cierre del caño Mánamo por la CVG (comunicación personal de varios indígenas). Estas son ocasionales y no sobrepasaron los 200 individuos en Materiales y Métodos Trabajo de campo Este trabajo fue realizado en conjunto con algunos integrantes del Departamento de Ingeniería Ambiental del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), gracias al cual pudimos utilizar su logística, aunque el trabajo de investigación de los mismos fuese de otra índole (Química Acuática). El período de estudio fue desde abril de 1983 hasta febrero de A lo largo del río se establecieron nueve estaciones (Figura 1). El criterio para el establecimiento de las mismas fue básicamente el utilizado por los investigadores del IVIC (homogeneidad longitudinal y transversal de distintos parámetros tales como ph, temperatura, conductividad y oxígeno disuelto). Un factor limitante en la escogencia de las estaciones fue el difícil acceso a ciertas zonas, principalmente después de El Silencio (Estación 6, Figura 1). Por esto, la mayoría de nuestras estaciones coincidieron con las del resto del grupo (1, 2, 3, 4, y 6, Figura 1) y las demás (5, 7, 8 y 9, Figura 1), pudimos establecerlas gracias al transporte por medio de curiaras ofrecidas por los indígenas (Anexo 1). La recolección de los peces se efectuó en los meses de abril, junio, julio, agosto, octubre y diciembre de 1983 y febrero de Adicionalmente, los ejemplares se colectaron utilizando diversas artes de pesca: chinchorros de 2,4 y 1,2 cm distancia entrenudos; red de ahorque de 6,4 cm distancia entrenudos; red de arrastre pequeña; redes de mano de varios diámetros; anzuelos de diferentes tamaños; palangres con diferentes anzuelos y rotenona (ictiocida). Los ejemplares se preservaron en el campo en formol al 10% y fueron transportados en recipientes especiales hasta el laboratorio. Después de uno o dos meses de su captura se traspasaron a etanol al 70%. Trabajo de laboratorio Las muestras se separaron siguiendo los siguientes criterios: especies, estación, fecha, arte de pesca y hora de captura. Los caracteres morfométricos se tomaron de acuerdo a los diferentes autores citados en la discusión. Las medidas fueron tomadas con un vernier marca Helios. Para la observación de estructuras especializadas que no se aprecian a simple vista o para medir ejemplares pequeños, utilizamos una lupa Wild con cámara clara y micrómetro incorporados.

6 10 Peces del río Morichal Largo, Venezuela Algunos ejemplares fueron transparentados utilizando el método de Taylor (1967), cuando era esto necesario para su identificación. Los dibujos de la aleta anal de Moenkhausia collettii, región sub y postorbital de Cheirodontinae no identificado, dentición de Hyphessobrycon cf. gracilor, placas nucales, espinas pectorales y dorsales de varias especies del género Tatia, cinturas pélvicas de tres especies de Ochmacanthus y espinas pectorales de Corydoras wotroi fueron efectuados bajo la cámara clara. Respecto al catálogo de las especies, se incluye el nombre científico actual seguido por la designación original. Posteriormente se presenta una descripción de la especie incluyendo su coloración en vivo en la mayoría de los casos. Ésta se hizo tomando en cuenta los caracteres más resaltantes de la misma y los utilizados por los revisores del grupo. Cuando se evidenció algún tipo de dimorfismo o dicromismo sexual, éstos fueron descritos. Por último, se presenta cuando es necesaria, una discusión sobre la problemática taxonómica o las características más resaltantes de cada especie en cuestión. Las órdenes, familias y subfamilias se presentan a lo largo del texto en orden sistemático y no necesariamente alfabético. Los valores de abundancia relativa fueron obtenidos de las especies colectadas en aquellas estaciones en las cuales se efectuaron muestreos durante la mayor parte del período de estudio. En base a esto, tomamos en cuenta las estaciones: 2, 3, 4 y 6, en las cuales se colectó durante los meses de junio, agosto, octubre, diciembre y febrero, período que cubre los picos de lluvia y sequía. Las estaciones 2 y 3 corresponden a las cabeceras del río, la estación 6 a la parte media y la estación 4 es intermedia entre las anteriores (Figura 1). Por otra parte, para este análisis tan sólo tomamos en cuenta los ejemplares colectados con chinchorro y/o rotenona, con el fin de normalizar nuestros resultados. En el material examinado, se presenta entre paréntesis el número total de ejemplares examinados y posteriormente se desglosa el mismo en capturas o muestras individuales, las cuales vienen indicadas por el número de catálogo personal de las mismas. Este último se lee de la siguiente forma: ML (Morichal Largo); sigue un número del uno al nueve que indica la estación de muestreo (ver Figura 1); posteriormente la fecha, que viene representada por un número (mes), un punto y otro número (año); por último en números romanos el número de muestreo del catálogo personal correspondiente a la especie en cuestión (ver Anexo 2). Luego se incluye entre paréntesis el número de individuos para ese número de catálogo en particular y en otro paréntesis el intervalo de longitud estándar (l.e.) de la muestra. Cuando se trata de longitud total (l.t.), ésta se especifica. También, una muestra o captura puede estar indicada por otras siglas las cuales corresponden a los diferentes museos en los cuales se revisó y depositó el material: MBUCV (Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela), Caracas; MHNLS (Museo de Historia Natural La Salle), Caracas.

7 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Figura 1. Área de estudio: Río Morichal Largo, indicando las estaciones de muestreo. Para la numeración ver Anexo 1. Resultados En la primera parte se presenta el catálogo sistemático comentado de todas las especies del río Morichal Largo, tanto las colectadas durante el muestreo como las depositadas en otros museos previa o posteriormente al trabajo de campo. En la segunda parte se hace un análisis descriptivo de la abundancia poblacional de las principales especies en la época de lluvias y sequía. Por último, se presenta una breve comparación de la composición y riqueza del río Morichal Largo con otros morichales de los llanos orientales y centrales, además de otros ríos de los llanos occidentales. Durante el período de estudio se capturaron peces que junto con el material examinado en los museos, se agrupan en nueve órdenes, 30 familias y 90 géneros correspondientes a 109 especies. El número de especies por cada uno de los órdenes fue el siguiente: Myliobatiformes (2 spp), Clupeiformes (2 spp), Characiformes (47 spp), Gymnotiformes (8 spp), Siluriformes (28 spp), Beloniformes (1 spp), Cyprinodontiformes (3 spp), Synbranchiformes (1 spp) y Perciformes (17 spp) (Anexo 2).

8 12 Peces del río Morichal Largo, Venezuela Catálogo de Especies CLASE CHONDRICHTHYES ORDEN MYLIOBATIFORMES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE Potamotrygon sp Diagnosis. Ancho del disco contenido veces en el largo del disco. Aletas pélvicas cubiertas dorsal y parcialmente por el disco. Longitud de la cola contenida 1.18 veces en el ancho del disco. El número de espinas en la cola varía entre uno y dos. Ojo contenido aproximadamente veces en la distancia interocular. Coloración en alcohol. Marrón pardo ligeramente oscuro, con manchas blancas cuyo diámetro es mayor que la longitud del ojo y distribuidas en toda la superficie dorsal. Ventralmente es blanca, sin manchas, tan sólo en la superficie ventral de los bordes del disco se observa la misma coloración que en la superficie dorsal. El ejemplar MBUCV-V presenta manchas ventralmente pero sin una distribución uniforme, restringidas a la región anterior del cuerpo (Figura 2). Discusión. La sistemática de la familia Potamotrygonidae es sumamente complicada. Rosa (1986) efectuó una revisión de la misma, pero desafortunadamente revisó muy poco material de Venezuela, por lo que este trabajo no es muy útil a la hora de identificar especies de esta familia en nuestro país. De la misma forma, revisamos su clave y según ésta, nuestros ejemplares corresponderían a la especie P. falkneri, la cual se encuentra distribuida desde Paraguay hasta el bajo Paraná. Al comparar la figura de esta especie con nuestros ejemplares, al igual que su diagnosis, encontramos diferencias significativas que nos indican que no se tratan de la misma especie. Según lo anterior consideramos que nuestros ejemplares corresponden probablemente a una especie no descrita. En la cuenca del Orinoco se encuentran las siguientes especies del género Potamotrygon: P. motoro, P. schroederi y P. orbignyi (Lasso et al. 1997). Potamotrygon cf. orbignyi (Castelnau, 1855) Trygon (Taenura) d orbigny Castelnau, 1855: 102; localidad típica: río Tocantins). Diagnosis. Ancho del disco en el largo del disco. Largo de la cola en el ancho del disco. Coloración en alcohol. Fondo marrón claro; sobre la superficie dorsal manchas negras, en algunos casos alargadas y distribuidas de forma que dan la impresión de

9 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat hexágonos. Ventralmente tienen una coloración blanca. Alrededor del disco y anteriormente a las órbitas hay pequeñas manchas blancas. La cola presenta bandas transversales alternas, blancas y negras. De los dos ejemplares capturados uno es macho y otro hembra. Figura 2. Potamotrygon sp (386 mm largo del disco).

10 14 Peces del río Morichal Largo, Venezuela CLASE OSTEICHTHYES ORDEN CLUPEIFORMES FAMILIA CLUPEIDAE Pellona castelneana Valenciennes 1847 Pellona castelneana Valenciennes, 1847; Hist. Nat. Poiss., 20: 306; localidad típica: boca del río Amazonas. Diagnosis. D= iii, 15; A= iii, 31; P 1 = i, 15; P 2 = i, 6; 11 branquispinas en el lóbulo inferior del primer arco branquial; diez escudos postpélvicos. Cabeza 4.19 y altura 3.23 en la longitud estándar (cabeza 23.86% y altura 30.90% de la longitud estándar); ojo 2.76, hocico 5.52 y distancia interorbital 9.72 en la longitud de la cabeza (ojo 8.63%, hocico 4.31% y distancia interorbital 2.45% de la longitud estándar; longitud predorsal 55% y longitud preanal 65.7% de la longitud estándar. Coloración en alcohol. Color marrón, siendo mucho más oscura dorsolateralmente que ventralmente (parecido a P. flavipinnis pero en esta especie la coloración es muchísimo más clara). La aleta caudal, pectoral y dorsal fuertemente pigmentadas, lo que hace que parezcan oscuras (mucho más en P. flavipinnis). Discusión. Esta especie se diferencia básicamente de P. flavipinnis por tener una menor cantidad de escudos postpélvicos, un número mucho menor de branquispinas, especialmente en el lóbulo inferior de los arcos branquiales y por ser las mismas más cortas y menos filamentosas que las que se encuentran en P. flavipinnis (Whitehead 1973). A simple vista ambas especies son muy similares, tanto por la forma del cuerpo como por la coloración. Pellona flavipinnis (Valenciennes, 1847) Pristigaster flavipinnis Valenciennes, 1836; en d Orbigny: Voy. Amér. Mérid., Poisson: sin paginar; localidad típica: Buenos Aires. Diagnosis. D= iii, 14; A= iii, 36; P 1 = i, 14; P 2 = i, 6; 23 branquispinas en el lóbulo inferior del primer arco branquial; 13 escudos postpélvicos. Cabeza 4.01 y altura 2.96 en la longitud estándar (cabeza 24.9% y altura 33.7% de la longitud estándar); ojo 3.65 y distancia interorbital 8.82 en la longitud de la cabeza (ojo 6.82% y distancia interorbital 2.82% de la longitud estándar; longitud predorsal 47.9% y longitud prepélvica 45.8% de la longitud estándar. Coloración en alcohol. Superficie dorsolateral marrón pardo claro con algunos reflejos plateados. Superficie lateroventral amarillo muy claro. Aletas hialinas con excepción de la dorsal y caudal que se encuentran más pigmentadas. Una mancha por encima del ángulo superior del opérculo.

11 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat SUPER ORDEN OSTARIOPHYSI ORDEN CHARACIFORMES FAMILIA ACESTRORHYNCHIDAE Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) Salmo falcatus Bloch, 1794; Naturg. Ausl. Fische, 8: 120; localidad típica: Surinam. Diagnosis. D= ii, 9; A= v, 28; P 1 = 15-16; P 2 = 8; dientes en la hilera posterior del dentario; branquispinas en la rama inferior del primer arco branquial; cabeza contenida en la longitud estándar; ojo y espacio interorbital en la longitud de la cabeza; escamas perforadas en la línea lateral 80-90; escamas del origen de la dorsal a la línea lateral; escamas de la línea lateral al origen de las pélvicas. Coloración en alcohol. Marrón (pardo), más oscura en la superficie dorsal que en la ventral; tiene una mancha humeral verticalmente alargada y una mancha redonda en la base de la caudal (Figura 3). Discusión. Nuestros ejemplares no muestran diferencias significativas con la descripción original. Sólo la mancha humeral tiende a ser más redondeada aunque sin llegar a asemejarse a la de A. lacustris o A. altus (éstas son las especies más cercanas a A. falcatus, de las cuales se separa fácilmente por la forma de la mancha humeral). Quizás esta observación sea similar a la planteada por Menezes (1969), cuando se refiere a la pérdida del carácter alargado de la mancha humeral en los ejemplares con mucho tiempo de preservación en alcohol. Menezes (op. cit.), hizo un estudio de la variación geográfica de A. falcatus que reveló la presencia de dos subespecies distintas a las que llamó: A. falcatus falcatus y A. falcatus varius. Esta última se diferencia de la primera por tener un número menor de radios ramificados en la aleta anal (A. falcatus varius: v, y A. falcatus falcatus: v, 21-26); menor número de radios pectorales (A. falcatus varius: y A. falcatus falcatus: 15-18); menos dientes en la hilera posterior del dentario (A. falcatus varius: 8-10 y A. falcatus falcatus: 10-17) y por último, mayor número de branquispinas (A. falcatus varius: y A. falcatus falcatus: 20-26). En relación a nuestros ejemplares, éstos son más parecidos a la subespecie A. falcatus falcatus, pero no haremos uso de esta nomenclatura en nuestro trabajo ya que, en primer lugar Menezes (1969) no revisó material de Venezuela, y en segundo lugar carecemos de muestras representativas para llevar a cabo pruebas estadísticas (similares a las efectuadas por Menezes op. cit.), que nos permitan hacer diferenciaciones a nivel subespecífico.

12 16 Peces del río Morichal Largo, Venezuela Acestrorhynchus sp Diagnosis. D= ii, 9; A= v, 29-31; P1= 15-16; P2= 8; cabeza contenida en la longitud estándar; ojo y espacio interorbital en la cabeza. Coloración en alcohol. Amarillo claro, siendo más oscura en la superficie dorsal, incluyendo la cabeza y el hocico. Tiene una pequeña mancha que se observa por detrás del opérculo y que comienza justo al mismo nivel de la línea lateral. También presenta una mancha oscura y redonda en la base de la aleta caudal. Figura 3. Acestrorhynchus falcatus y A. microlepis (esquema comparativo del patrón de coloración).

13 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Coloración en vivo. Marrón claro uniforme en todo el cuerpo. La base y hasta la mitad de los radios dorsales, amarillos. En la base de la anal una línea negra. Pedúnculo caudal negro, extendiéndose por el centro hasta los radios caudales medios. Por encima y por debajo de éstos, sendas manchas anaranjadas que no alcanzan el extremo distal de los radios. Discusión. La identificación de esta especie se basó en Menezes (1969) y Géry (1977). La revisión de Menezes (1969) indica que la especie más cercana es A. microlepis o A. guianensis. Éstas se diferencian en el número de escamas laterales y transversales, siendo: laterales y de la línea lateral al origen de la aleta dorsal para A. microlepis y laterales y de la línea lateral al origen de la aleta dorsal, para A. guianensis. De los ejemplares examinados sólo dos pudieron ser sometidos al conteo de las mismas -laterales únicamente-, ya que el resto las habían perdido, resultando uno con 106 escamas y el otro con 120 escamas. Según la clave de Menezes (op. cit.), vemos que el primer conteo correspondería a A. guianensis mientras que el segundo a A. microlepis. Por otra parte, su apariencia externa (forma y coloración) y el resto de los caracteres merísticos y morfométricos son muy similares. Esto nos hace pensar en la posibilidad de tener ejemplares de ambas especies. En consecuencia colocaremos a estos ejemplares juveniles como Acestrorhynchus sp. Con respecto a A. falcatus y A. falcirostris, sí presenta diferencias bien marcadas (Tabla 1). Según Menezes (1969), A. microlepis no se encuentra en la cuenca del Orinoco y A. guianensis sí (localidad: río La Clarita). El mismo autor aclara que aunque A. microlepis es simpátrica con A. falcatus -hecho que pudimos comprobar en nuestras muestras por ser capturas juntas las dos especies-, también señala que A. microlepis y A. guianensis son extremadamente cercanas y que las dos especies se encuentran juntas en los ríos designados por él como localidades típicas, por lo tanto no debemos descartar la posibilidad de que tengamos las dos especies en este río. Tabla 1. Diferencias principales entre Acestrorhynchus microlepis, A. falcatus y A. falcirostris (según Menezes 1969). Especies Manchas operculares Escamas en línea Radios aleta anual y/o humerales lateral A. falcirostris dos manchas negras V, en el opérculo A. falcatus una mancha humeral V, alargada A. microlepis una mancha negra V, pequeña detrás del opérculo

14 18 Peces del río Morichal Largo, Venezuela Metynnis (Myleocollops) sp Diagnosis. D= I, ii, 16; A= iv, 32-35; sierras (por detrás del origen de las pélvicas las sierras son furcadas); cinco dientes en la hilera interna del premaxilar y dos en la externa; cuatro dientes en la hilera externa del dentario y dos en la interna; no se observaron dientes ectopterigoideos; branquispinas , pequeñas, las más largas alcanzan tan sólo 1/3 del diámetro ocular; espina predorsal no serrada; altura y cabeza en la longitud estándar; ojo y espacio interorbital en la cabeza; distancia dorsal-adiposa y base adiposa en la base de la aleta dorsal; el proceso occipital contenido 3.5 veces en la distancia de su base al origen de la aleta dorsal; distancia dorsal-adiposa contenida 1.5 veces en la base de la aleta adiposa. Coloración en alcohol. Gris claro, un poco más oscuro en la superficie dorsal; borde de la aleta dorsal negro. Hiatus humeralis conspicuo. Coloración en vivo. Plateada, con las aletas completamente hialinas y ninguna marca característica. Discusión. Machado-Allison y Fink (1995) reconocen cuatro especies de este género para la cuenca del Orinoco. La identificación de los ejemplares aquí examinados, por tratarse de individuos juveniles, la mantenemos a nivel genérico. Myleus cf. rubripinnis (Müller y Troschel, 1844) Myletes rubripinnis Müller y Troschel 1844; Arch. Naturgesch., 10 (I): 97, localidad típica: Guyana. Diagnosis. D= I, ii, 25-27; A= iii, 34 (el tercer radio no ramificado, muy desarrollado); sierras (27 preventrales); altura y cabeza en la longitud estándar; distancia dorsal-adiposa en la longitud estándar y 6.81 en la base de la aleta dorsal; distancia interorbital y ojo (medido verticalmente) en la cabeza. Coloración en alcohol. Grisácea en ejemplares adultos, más oscura en la superficie dorsal. Los radios de las aletas presentan una pigmentación poco conspicua, aunque el lóbulo inferior de la aleta anal se observa más pigmentado que el resto, pero ninguna de éstas posee márgenes o bordes característicos. La adiposa también está pigmentada. En ejemplares de mm de l.e., la superficie dorsal es también oscura y en la ventral se observan pequeñas manchas inconspicuas. El lóbulo inferior de la aleta anal es muy alargado y oscuro, una línea oscura bordea el pedúnculo caudal; los tres primeros radios de la dorsal están más pigmentados que el resto de la aleta.

15 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Coloración en vivo. Los juveniles (25.10 mm de l.e. y menos) presentan una coloración totalmente diferente, con manchas oscuras sobre una superficie bastante clara principalmente en la parte superior del cuerpo. Base de la aleta anal bordeada por una línea más oscura al igual que la base de la aleta caudal. En ejemplares mayores es plateada, sin ninguna mancha característica y las aletas se observan completamente hialinas. Discusión. En la cuenca del Orinoco hay cinco especies asignadas a este género (Machado-Allison y Fink 1995). Los ejemplares examinados en el laboratorio son todos juveniles por lo que mantenemos la identificación cercana a M. rubripinnis. Myleus (Myloplus) torquatus (Kner, 1860) Myletes torquatus Kner, 1860; Denks K. Akad. Wiss. Wien, XVIII: 24; localidad típica: río Branco, Amazonas, Brasil. Diagnosis. D= ii, 21; A= iii, 34; sierras 24+16; altura 1.57, cabeza 3.41 y la distancia dorsal-adiposa 9.05 en la longitud estándar; distancia interorbital 2.02 y ojo 3.25 en la longitud de la cabeza. Coloración en alcohol. En ejemplares adultos es grisácea más oscura en la superficie dorsal. La aleta anal es clara con el borde oscuro; su lóbulo inferior, que consta aproximadamente de siete radios, es completamente oscuro. La aleta caudal también presenta una banda oscura en su borde distal y en la aleta dorsal, se observa también el borde más oscuro que el resto de la aleta. Una mancha humeral alargada poco marcada. Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908) Serrasalmo calmoni Steindachner 1908, Ann. K. Acad. Wiss. Wien: 361; localidad típica:?, Pará. Diagnosis. D= I, ii, 13-15; A= iii, 29-33; sierras ; cuatro a cinco dientes ectopterigoideos. Altura y cabeza en la longitud estándar; ojo y espacio interorbital en la cabeza; distancia dorsal-adiposa en la base de la aleta dorsal; base de la dorsal en la altura del cuerpo y base de la aleta adiposa Presencia de espina preanal. Coloración en alcohol. En ejemplares de mm, todo el cuerpo es de un color amarillo dorado siendo la superficie dorsal más oscura. Presenta una mancha humeral alargada bien definida. Manchas en los lados del cuerpo, siendo éstas mayores y más abundantes que en P. striolatus, con tendencia a ser más bien alargadas. Las manchas se distribuyen casi homogéneamente por todo el cuerpo. La base de la aleta anal se encuentra bordeada por una gruesa línea oscura; los primeros radios de ésta son

16 20 Peces del río Morichal Largo, Venezuela también más oscuros que los restantes. La aleta caudal es totalmente oscura, pero su borde distal es claro. La aleta dorsal es también algo oscura pero en menor grado que las anteriores. En juveniles, las manchas, sobre todo en la mitad superior del cuerpo, comienzan a aparecer a partir de los 25 mm aproximadamente, aunque no son tan abundantes como se observan en adultos. El color basal del cuerpo es esencialmente claro. La base de la aleta caudal es oscura a nivel del pedúnculo. Además de éste no se observa ningún otro carácter distintivo. En ejemplares menores, la coloración es totalmente clara, tan sólo se distingue una mancha humeral poco conspicua y la base de la aleta caudal oscura. Discusión. Especie identificada de acuerdo a Machado-Allison y Fink (1996). Pristobrycon striolatus (Steindachner, 1908) Serrasalmo (Pygocentrus) striolatus Steindachner 1908; Anz. Akad. Wiss., Wien, 45: 360; localidad típica: río Pará. Diagnosis. D= I, ii, 14; A= iii, 28-29; sierras ; seis dientes en el premaxilar; seis a siete dientes en el dentario; seis a siete dientes ectopterigoideos en un ejemplar transparentado de 21.3 mm de l.e. (en ejemplares de 52.9 mm y 86.7 mm ya no se observaron dientes ectopterigoideos); altura y cabeza en la longitud estándar; ojo , espacio interorbital y hocico en la cabeza; distancia dorsal-adiposa y base de la adiposa en la base de la dorsal; la zona desnuda dejada en la mejilla por el segundo suborbital contenida en el ancho del mismo; escamas en la línea lateral Espina preanal ausente. El borde del maxilar no alcanza la mitad del ojo. Coloración en alcohol. Los ejemplares adultos poseen la superficie dorsal grisácea, más oscura dorsal que ventralmente, con pequeñas manchas más abundantes en la mitad superior del cuerpo y extendidas ventralmente, un poco por debajo de la línea lateral. Aleta anal bordeada, en su base, por una línea más oscura; aleta caudal con su base oscura, prolongada hacia los radios caudales externos. Los ejemplares juveniles (menores de 30 mm de l.e.) son completamente claros y sólo presentan una pequeña mancha humeral. A partir de 54.5 mm de l.e. se empieza a evidenciar la coloración típica de la especie. Se observa también en éstos que la concavidad de la cabeza por encima del ojo es más pronunciada que en los ejemplares mayores (es decir, disminuye a medida que crecen); la forma se asemeja mucho más a Serrasalmus elongatus a estas tallas. Coloración en vivo. En un pez de 80 mm de l.e., el cuerpo es plateado con pequeños puntos negros redondeados (ver distribución en coloración en alcohol). Líneas predorsal y dorsal muy oscuras. Base de la aleta caudal negra, este color se extiende hasta aproximadamente 1/3 de los radios caudales mediales y en casi toda la totalidad de los

17 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat externos (superiores e inferiores), resto de la aleta hialina. Aleta dorsal también hialina, aunque la base de los radios es un poco oscura. Base de la aleta anal bordeada por una línea negra y los primeros radios (por lo menos hasta la mitad) presentan un color amarillo intenso casi anaranjado. Este mismo color se observa en los bordes inferiores del preopérculo y opérculo. Un color amarillo mucho más claro se observa en la región ventral preanal. Las aletas pectorales presentan su base oscura y las pélvicas son totalmente hialinas. En otras fotos tomadas a ejemplares de aproximadamente 60 mm l.e. observamos básicamente la misma coloración descrita anteriormente, aunque la base negra de la aleta caudal no es tan pronunciada y el color amarillo de los radios anales es más intenso. Los primeros radios dorsales exhiben también este color. Los puntos negros son de mayor tamaño y presentes en menor proporción. Por último, los ejemplares de menor talla (aproximadamente 20 mm de l.e.), presentan, como ya describimos en la coloración en alcohol, una coloración uniforme amarillo pálido. Discusión. Especie identificada según Machado-Allison y Fink (1996). Pygocentrus cariba (Humboldt, 1821) Serrasalmus cariba Humboldt, 1821, en Humboldt y Valenciennes, Recueil d observations de Zoologie et d Anatomie Compareé, 2; localidad típica: Orinoco. Diagnosis. D= I, ii, 15; A= iii, 24; sierras 14+9; seis dientes en el premaxilar; siete dientes en el maxilar; no se observaron dientes ectopterigoideos; ausencia de espina en la aleta adiposa; altura 1.80 y cabeza 2.80 en la longitud estándar; ojo 5.58, distancia interorbital 1.98 y altura del pedúnculo caudal 3.14 en la longitud de la cabeza; el segundo suborbital se encuentra completamente en contacto con el preopérculo. Coloración en alcohol. Gris muy oscuro en la superficie dorsolateral siendo más claro en la región ventral. Caudal oscura en sus radios pero con el borde completamente negro. Dorsal y anal bastante pigmentadas. Mancha humeral bien definida inmediatamente por detrás del opérculo. Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819) Serrasalmo denticulatus Cuvier 1819, Mem. Mus. Hist. Nat., 5:371; localidad típica: Guiana? Diagnosis. D= I, ii, 15; A= ii, 35; P 1 = 16; P 2 = 6; 34 sierras ventrales (las últimas cuatro son dobles); altura 1.65, cabeza 3.36 en la longitud estándar; base de la aleta dorsal 2.46 y base dela aleta anal 1.71 en la altura del cuerpo; ojo 3.59, distancia interorbital 2.67 en la cabeza; distancia dorsal-adiposa 1.92, base adiposa 3.11 en la base de aleta dorsal. Coloración en alcohol. Marrón grisáceo en la superficie dorsolateral. En ésta se detectan unas manchas alargadas (aproximadamente siete) que van desde el borde

18 22 Peces del río Morichal Largo, Venezuela dorsal del cuerpo hasta más o menos la línea lateral. Por debajo de ésta el color es bastante claro. La mitad superior de los radios de la aleta dorsal es más oscura. La anal presenta el mismo tipo de coloración, aunque en su base se observa una línea amarilla ocre. La caudal, excepto en su borde distal, es de color amarillo ocre oscuro. Se observa una mancha humeral bastante alargada inmediatamente detrás del opérculo y por encima y por debajo de la línea lateral. Coloración en vivo. Todo el cuerpo presenta un color grisáceo con reflejos plateados. La parte dorso-lateral se observa más oscura, sobre todo en la región posterior. Las manchas alargadas verticales que se observan fácilmente en los ejemplares preservados, son aquí poco conspicuas. En la región dorsal anterior (entre la región occipital y el inicio de la aleta dorsal) se observa un color azul plomo igualmente con reflejos plateados. Por otra parte, todas las aletas presentan su base y parte de los radios (entre 1/4 y 1/2 aproximadamente) de color negro, los restantes son de color naranja intenso. Discusión. Pygopristis es hasta el momento un género monotípico siendo la especie tipo P. denticulata. Contrastamos nuestro único ejemplar con la descripción original de la especie anteriormente mencionada. Ésta, como muchas de las descripciones hechas en el siglo pasado es muy pobre en cuanto a características de la especie se refiere. En el caso de P. denticulata no contiene datos morfométricos, tan sólo los merísticos correspondientes al conteo de los radios de las aletas y son los siguientes: D= 20, A= 36, P 1 = 16 y P 2 = 6. Puede observarse que éstos no difieren significativamente de los nuestros. Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) Salmo rhombeus Linnaeus 1766, Syst. Nat., ed. 12, I: 514; localidad típica: Surinam. Diagnosis. D= I, ii, 14-16; A= I, iii, 30-31; siete dientes en el dentario; seis en el premaxilar; seis a ocho dientes ectopterigoideos (no se observaron en un ejemplar de mm); altura del cuerpo y cabeza en la longitud estándar; hocico igual o mayor que el ojo; base de la aleta adiposa en la base de la aleta dorsal; distancia interorbital en la longitud de la cabeza; sierras ventrales Coloración en alcohol. Una banda negra en el borde de la aleta caudal que alcanza el borde distal de los radios. También presenta, por lo general, un borde negro en las aletas dorsal y anal. Los lados del cuerpo presentan puntos redondeados oscuros, los cuales van desapareciendo a medida que el ejemplar alcanza mayor tamaño. De hecho, el mayor ejemplar capturado (281 mm l.e.), presentaba una coloración totalmente negra, sin manchas a los lados del cuerpo.

19 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Gnathocharax steindachneri Fowler, 1913 Gnatocharax steindachneri Fowler 1913, Proc. Acad. Nat. Scien. Phila.: 561; localidad típica: Igarapé da Candelaria, Río Madeira, Brasil. Diagnosis. D= ii, 7; A= iii, 27. Línea lateral incompleta. Escamas 35 longitudinales; seis escamas con poros. Cabeza y altura en la longitud estándar; ojo en la cabeza y en la distancia interorbital; espina pectoral desarrollada, contenida en la longitud estándar. Quilla ventral desarrollada. Coloración en alcohol. Color amarillo claro de fondo. Presenta una mancha en la base de la aleta caudal de forma más o menos romboidal. Base de la anal bordeada por una fina línea negra. Por encima de esta línea se observa otra paralela, la cual se curva hacia arriba a nivel del origen de la aleta dorsal. Aletas hialinas, aunque los primeros radios de la pectoral se observan un poco oscuros. Coloración en vivo. Básicamente igual a la descrita anteriormente. Superficie dorsolateral del cuerpo dorada. Los primeros radios de la aleta dorsal, la aleta adiposa y las pectorales, de color amarillo claro. La base de cada uno de los lóbulos caudales, por encima y por debajo (respectivamente para lóbulo superior e inferior) de la mancha negra caudal, con dos manchas anaranjadas. Discusión. Éste es un género monotípico perteneciente a la subfamilia Characinae (Géry 1977). Se caracteriza por poseer dientes caninos, escamas cicloideas, quilla ventral desarrollada y aletas pectorales muy alargadas. Se diferencia del género más cercano (Gilbertolus), por poseer la línea lateral incompleta, menor número de escamas longitudinales (Gilbertolus tiene de 58 a 68) y menor número de radios anales (Gilbertolus posee de 40 a 50). Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912 Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912; Mem. Carnegie Mus., 5: 405, localidad típica: Rockstone, Guyana. Diagnosis. D= ii, 9; A= iv, 33. Escamas sobre la línea lateral; seis a siete desde el origen de la aleta dorsal a la línea lateral; cinco desde la línea lateral al origen de la aleta anal. Cabeza y altura en la longitud estándar; ojo en la cabeza, en el hocico y en la distancia interorbital. Línea lateral completa. Origen de la anal por debajo de la dorsal. Una espina muy débil en el ángulo inferior del preopérculo. Premaxilar con una sola hilera de dientes caninos, al igual que el dentario y maxilar que se encuentra cubierto de dientes en casi toda su extensión. Superficie predorsal escamada.

20 24 Peces del río Morichal Largo, Venezuela Coloración en alcohol. Color basal del cuerpo amarillo crema. No presenta manchas características, tan sólo una fina banda negra sobre la base de la aleta anal y otra un poco por encima de ésta, la cual se dirige hacia arriba a nivel del borde posterior de la aleta dorsal. Discusión. El género Heterocharax, es monotípico y pertenece a la subfamilia Characinae (Eigenmann 1912, Géry 1977). Los géneros más cercanos a Heterocharax son Lonchogenys y Hoplocharax. Hoplocharax se diferencia del segundo porque posee una sola hilera de dientes en el premaxilar, mientras que Lonchogenys posee dos. Se diferencia de Hoplocharax porque este género posee una fuerte espina en el preopérculo, dos en el opérculo, tiene línea lateral incompleta, región predorsal desnuda (sin escamas) y el primer radio de la aleta pectoral modificado en una espina. Aunque Heterocharax posee una espina en el borde inferior del preopérculo, ésta es mucho más débil que aquella que se observa en el género Hoplocharax. Aphyocharax erythrurus Eigenmann, 1912 Aphyocharax erythrurus Eigenmann 1912, Mem. Carnegie Mus. Vol. V: 313, localidad típica: Guyana. Diagnosis. D= 10; A= iii, 17; línea lateral incompleta (10-11 escamas con poros); escamas 5-34/36-3; seis dientes en el premaxilar, entre en el maxilar (su borde no alcanza el suborbital) y aproximadamente 13 en el dentario. Altura y cabeza en la longitud estándar; ojo y espacio interorbital en la longitud de la cabeza. Coloración en alcohol. Región ventral amarillo claro, región dorsal marrón pardo muy claro (inclusive sobre la cabeza y el hocico). Aleta caudal con un borde negro fino en la mayoría de los casos. Una mancha humeral vertical poco conspicua a nivel de la segunda y tercera escama perforada y extendiéndose por encima de la línea lateral. En vivo la aleta caudal es de color naranja. En la mayoría de los ejemplares, aún se observa un ligero color amarillo sobre la aleta caudal cuyos radios mediales son hialinos. Discusión. La diagnosis de nuestros ejemplares concuerda perfectamente con la descripción de Eigenmann (1912). Según la revisión efectuada por él mismo en (1915b) las especies más cercadas a Aphyocharax erythrurus serían A. alburnus y A. pusillus. Aphyocharax erythrurus se diferencia de A. alburnus por ser quizás, esta última, menos alta, es decir, la altura contenida en la longitud estándar con un intervalo comprendido entre (el intervalo dado por Eigenmann (op. cit.) para A. erythrurus es de ). También por poseer un mayor número de dientes en el dentario (16-18) mientras que A. erythrurus tiene aproximadamente 13 y por último, A. alburnus posee los radios caudales mediales oscurecidos (dusky), condición que no

21 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat posee A. erythrurus. La diferencia con A. pusillus consiste básicamente en que ésta tiene siete dientes en el premaxilar y nueve en el dentario (A. erythrurus tiene seis en el premaxilar y trece en el dentario). Otra diferencia es que A. pusillus posee también los radios caudales mediales oscuros. En cuanto a estas diferencias específicas, debemos tomar en cuenta de A. pusillus (por el número de dientes maxilares y del dentario), plantea una posible sinonimia entre A. alburnus y A. erythrurus, siendo A. alburnus la especie más común en el alto Amazonas y A. erythrurus la contraparte de la primera en las Guayanas, posiblemente a nivel de subespecie. En cuanto al trabajo que efectuó Eigenmann (1912) en Guyana, tan sólo registra para esta zona a Aphyocharax erythrurus y Aphyocharax melanotus. De esta última especie A. erythrurus se diferenciaría aparentemente porque no posee en la aleta dorsal una mancha negra. Pero posteriormente el mismo autor en 1915b, no incluye la especie A. melanotus en su revisión, y aclara que probablemente pertenezca a otro género. Por último, según Eigenmann (1915b) tan sólo se encuentra en Guyana y la reporta como especie típica de la zona. Sin embargo, Taphorn (1992) la reporta para Venezuela, por lo cual incluimos en su distribución la cuenca del río Orinoco. Brachychalcinus orbicularis (Valenciennes, 1849) Tetragonopterus orbicularis Valenciennes 1849; Hist. Nat. Poissons, 22: 138; localidad típica: río Esequibo. Diagnosis. D= ii, 9, sin contar la espina predorsal en forma de silla de montar; A= iii, Escamas en la línea lateral; 8-81/2 desde el origen de la aleta dorsal a la línea lateral; ocho a diez de la línea lateral al origen de la aleta anal; dos hileras de escamas sobre la base de la aleta anal. Premaxilar con dos hileras de dientes; la externa con cuatro dientes y la interna con cinco. Uno a tres dientes en el maxilar. Cinco dientes tricúspides en el dentario, seguidos de aproximadamente ocho cónicos. Cabeza y altura en la longitud estándar; ojo 2.5 en la cabeza, en el hocico y en la distancia interorbital. Coloración en alcohol. Básicamente igual que Gymnocorymbus thayeri. Coloración en vivo. Cuerpo plateado con dos manchas humerales. La primera entre la tercera y cuarta escama, y más redondeada que la segunda, la cual se encuentra entre la séptima y novena escama. Aleta caudal hialina. Adiposa naranja al igual que la aleta dorsal. Radios de la anal con su base más oscura que el resto del radio. Primer radio de la aleta anal negro y los primeros radios no ramificados color anaranjado. Primer radio de las pélvicas y pectorales negro. Discusión. Los representantes de este género se distinguen fácilmente por la presencia de su característica espina predorsal en forma de silla de montar y también por tener un cuerpo muy profundo. Tal como explicamos anteriormente, se asemeja mucho a

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