Redes de interacción: Por qué son cortas las cadenas tróficas?

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1 TEMA 16 Redes de interacción: Por qué son cortas las cadenas tróficas? 1. Introducción 2. La hipótesis termodinámica 2.1. Perspectiva histórica 2.2. Evidencias a favor Evidencias en contra 3. La hipótesis de las limitaciones dinámicas 4. Otros condicionantes adicionales de la longitud 5. Principales problemas de la investigación sobre redes 6. Perspectivas 7. Conclusiones 1. Introducción Desde que Elton (1927) reconociera la importancia de las cadenas tróficas, los niveles tróficos discretos, y la pirámide de números decrecientes de animales, la detección de regularidades en la arquitectura y organización de las redes tróficas (Tabla 1), y las razones explicativas aducidas para justificar su existencia, han sido temas centrales en ecología. Ello es coherente con el hecho de que en el estudio de las redes tróficas confluyen, aportando explicaciones diferentes, las dos grandes escuelas de la ecología: la de ecosistemas y la de poblaciones/comunidades (O Neill et al. 1986). En efecto, ambas escuelas han contribuido al desarrollo de la llamada teoría de redes tróficas: el conjunto de modelos que intentan explicar las tendencias generales de la topología y funcionamiento de las redes, y sus consecuencias dinámicas para los sistemas ecológicos (Lawler y Morin 1993, Winemiller y Polis 1996). Estos modelos parten de la asunción de que las complejas interacciones que se producen en las redes tróficas no ocurren al azar, sino que están altamente estructuradas de acuerdo con un abundante catálogo de reglas de ensamblaje (p. e. O Neill et al. 1986, Keddy 1992). En general, las reglas estarían impuestas por limitaciones energéticas y dinámicas ligadas a procesos biológicos simples, por los diseños estructurales de los organismos, y/o por la variación espacio-temporal del ambiente (ver Tavares-Cromar y Williams 1996). A pesar de la larga tradición de las investigaciones sobre la teoría de redes tróficas en ecología, la mayor parte de los paradigmas y modelos que la conforman se halla actualmente en proceso de revisión. Y es que no todo el mundo está de acuerdo en que las regularidades observadas en las redes tróficas sean indicativas de la existencia de un orden subyacente en la naturaleza (Pimm et al.1991); por el contrario, algunos autores las consideran en buena medida artefactos debidos a la forma en que se estudian y recopilan las redes tróficas (p.e. Paine 1988), o artefactos matemáticos (p. e. Closs et al. 1993). En concreto, la mayor parte de las críticas se centran en el hecho de que dichas regularidades habrían resultado de inadecuadas descripciones de redes tróficas -por ejemplo, en las que multitud de especies aparecen agregadas en grupos más amplios llamados tipos de organismos o especies tróficas (p. e. ver Margalef 1991). En este tema analizaremos la historia y situación actual de la teoría de redes tróficas tomando como hilo conductor una de sus referencias más significadas: la cortedad que manifiestan las cadenas tróficas (Elton 1927). La búsqueda de explicaciones a esta regularidad es un objetivo antiguo en ecología, cuyo seguimiento a través del tiempo nos permitirá examinar la problemática asociada al estudio de las redes tróficas. Específicamente, revisaremos las principales hipótesis que intentan explicar la longitud de las cadenas Tabla 1. Resumen de las generalizaciones empíricas realizadas a partir de análisis de extensas colecciones de redes tróficas reales (p. e. Cohen 1978, Cohen et al. 1986, 1990, Briand 1983, Schoenly et al. 1991). Estos análisis sugieren la existencia de regularidades estructurales y reglas de ensamblaje de especies bien definidas en las redes tróficas. 1. La mayoría de las cadenas tróficas son cortas: su longitud está limitada a tres o cuatro niveles tróficos (2,9-3,7). 2. Los omnívoros son estadísticamente raros. 3. Los omnívoros se alimentan en niveles tróficos adyacentes. 4. Los insectos y sus parasitoides son excepciones a las regularidades 2º y 3º. 5. Las fronteras entre hábitats frecuentemente suelen hacer que las redes tróficas aparezcan como compartimentadas. Sin embargo, los compartimentos no se observan dentro de hábitats. 6. Los bucles son raros o inexistentes y no se ajustan a la realidad biológica. 7. El cociente entre presas y depredadores es menor que 1,0 (0,64-0,88). 8. La proporción media de depredadores superiores con respecto al resto de las especies de la comunidad es de 0,29-0, Cada especie interacciona directamente (como depredador o presa) con sólo 2-6 especies. 10. Otras (ver Pimm et al. 1991). 1

2 tróficas, algunas de las evidencias a favor y en contra de ellas, y los problemas que recientemente se han encontrado en relación con la detección de regularidades en redes tróficas. La lección concluirá con una discusión sobre las perspectivas de futuro de estas investigaciones. 2. La hipótesis termodinámica 2.1. Perspectiva histórica Elton (1927) fue el primero en notar que las cadenas tróficas son cortas (según sus observaciones no suelen tener más de cinco niveles), y en aportar una explicación a esta regularidad al atribuirla a un descenso generalizado de los números de animales (que iría parejo a un aumento de su tamaño individual) conforme se asciende de nivel trófico. Casi dos décadas después, Lindeman (1942) elaboró una nueva explicación que tenía como referencia implícita la Segunda Ley de la Termodinámica. Para Lindeman (1942) la energía disponible se reduce notablemente al pasar de un nivel trófico al siguiente (se ha calculado que solo se transfiere un 15% como media) debido al trabajo realizado por el nivel trófico inferior, y a la ineficiencia de las transformaciones biológicas de la energía que tienen lugar en el nivel trófico superior. Esta teoría, que en adelante llamaremos hipótesis termodinámica, no solo proporcionaba una explicación formal a la cortedad de las cadenas tróficas (no hay más niveles tróficos porque rápidamente se acaba la energía), sino que además le sirvió a Hutchinson (1959) para justificar otra importante regularidad que ya había sido apuntada por Elton (1927): la reducción que experimenta el numero de especies a medida que se asciende en la cadena trófica. De acuerdo con Hutchinson (1959), en cada nivel trófico la competencia por la energía debería decidir cuántos nichos son posibles y, por lo tanto, cuántos animales pueden coexistir. Con la reducción de la energía que acompaña al ascenso en la cadena trófica las posibilidades de coexistencia van disminuyendo, hasta llegar a un nivel en el que ya no hay especies porque no hay energía suficiente para sostener poblaciones mínimas viables. No es difícil comprender la fascinación que estas explicaciones provocaron en muchos ecólogos: la Segunda Ley de la Termodinámica afecta a todos los sistemas, y nosotros, ecólogos, nos fiamos de la capacidad de la física para establecer leyes generales. Luego, no tenemos que preocuparnos por responder a cuestiones relacionadas con sistemas ecológicos que ya han sido resueltas por la física para todo tipo de sistemas. Razonamientos de este tipo llegaron a generalizarse entre la comunidad ecológica, con la consecuencia de que, durante más de tres décadas, la hipótesis termodinámica fue aceptada casi sin reservas y, lo que es más llamativo, sin poner a prueba sus predicciones (Rosenzweig 1995) Evidencias a favor Varios apoyos a la hipótesis termodinámica se inspiran en el siguiente razonamiento (Pimm y Lawton 1977): si los ecosistemas pierden un 85% como media de su energía libre conforme ésta es transferida de un nivel trófico a otro, entonces, en un lugar dado, debería aparecer un nuevo nivel trófico si la productividad se incrementase en un orden de magnitud. Evidentemente, un experimento basado en este argumento no sería totalmente factible -puede llevar demasiado tiempo el esperar que la evolución llene tal nivel trófico. Aunque sí que algo podemos hacer. Si la hipótesis termodinámica es cierta, entonces los ecosistemas más productivos deberían mostrar más niveles tróficos que los más improductivos. Basándose en estas premisas Persson et al. (1992) estudiaron las redes tróficas de 11 lagos localizados en latitudes templadas. Estos autores observaron que los lagos con una productividad extremadamente baja carecían del cuarto nivel trófico (los piscívoros), mientras que todos los lagos con productividad moderada lo tenían. Resultados similares fueron obtenidos por Oksanen et al. (1981, 1996) estudiando ecosistemas árticos distribuidos a lo largo de un gradiente de montaña en el norte de Noruega. En este caso, el tercer nivel trófico estaba ausente en todos lugares situados a elevada altitud, mientras que dicho nivel estaba presente en altitudes bajas. En general, puede decirse que existe evidencia de que la hipótesis termodinámica funciona para los ecosistemas de escasa o moderada productividad; es decir, estos ecosistemas tienen un número de niveles tróficos proporcional a su productividad. Pero, qué pasa con el resto del mundo? 2.3. Evidencias en contra Pimm y Lawton (1977) notaron que los biomas del mundo varían enormemente en productividad, cubriendo, aproximadamente, tres órdenes de magnitud. Así, si la hipótesis termodinámica fuera cierta, los biomas más productivos tendrían dos o tres niveles tróficos más que los más improductivos. Pimm y Lawton (1977) recopilaron descripciones de redes tróficas de todo el mundo y encontraron que la variación en la longitud máxima de las cadenas tróficas no apoyaba la explicación termodinámica. La mayoría de las cadenas tróficas tenían entre tres y cuatro niveles tróficos (p. e. Figura 1), y los lugares muy productivos no mostraban una fuerte tendencia a tener cadenas tróficas más largas que lugares con productividad más moderada o lugares pobres. Luego parece que la productividad no puede ser la única explicación al número de niveles tróficos. Sin embargo, a pesar de la fuerza aparente de sus resultados, estos autores no tuvieron en cuenta que la riqueza de especies es usualmente mayor en las regiones más productivas, y que es posible que muchos consumidores se alimenten solo de un rango limitado de especies de un nivel trófico inferior -una regularidad que ha sido defendida por algunos autores y cuestionada por otros (ver Polis 1991). Si dicha regularidad fuese cierta, la cantidad de energía que fluye hacía arriba en una cadena trófica en una región productiva -una gran cantidad de energía, pero dividida entre muchos subsistemas (especies)- no sería muy diferente de la cantidad de energía que fluye a través de una cadena trófica en una región más improductiva -dividida entre menos subsistemas. Luego, en principio, resultados como los anteriores no podrían ser considerados una prueba definitiva en contra de la hipótesis termodinámica. Hay otras evidencias que arrojan dudas sobre la generalidad de la hipótesis termodinámica. Por ejemplo, una predicción de esta hipótesis es que los omnívoros deberían alcanzar tamaños poblacionales mayores cuando se alimentan preferentemente en niveles tróficos inferiores. Lawler y Morin (1993) examinaron esta predicción construyendo comunidades de protistas bacteriófagos y protistas omnívoros (que pueden alimentarse de bacterias y de otros protistas) en 2

3 a) b) Figura 1. La mayoría de las cadenas tróficas tienen tres o más niveles, pero pocas usan el nivel 6. (a) Datos obtenidos a partir de 82 redes tróficas representativas de cuatro tipos de ambientes (datos de Schoener 1989, modificado por Rosenzweig 1995). (b) Datos obtenidos a partir de 61 redes tróficas formadas por insectos (Schoenly et al. 1991). microcosmos mantenidos en laboratorio. En contra de la predicción, sus resultados mostraron que los omnívoros (Blepharisma) alcanzaban mayores tamaños poblacionales cuando les era permitido alimentarse en varios niveles tróficos que si solo se les dejaba hacerlo en el nivel inferior (bacterias), aun a pesar de la potencialmente mayor energía de este último nivel. Luego este experimento (y otros que le siguieron (Morin y Lawler 1996)) no apoya la hipótesis termodinámica (ver también Pimm y Kitching 1988). En conclusión, la hipótesis termodinámica no puede ser aceptada sin reservas, pero tampoco debe ser rechazada totalmente: existen evidencias de que en algunos sistemas puede jugar un papel importante en la determinación de la longitud de las cadenas tróficas. 3. Hipótesis de las limitaciones dinámicas Aunque, como vimos antes, las críticas de Pimm y Lawton (1977) a la hipótesis termodinámica estaban fundamentadas en resultados cuestionables, el hecho es que sus observaciones tuvieron el efecto saludable de impulsar el desarrollo de la teoría de redes tróficas. Más aún, ellos mismos contribuyeron a dicho proceso aportando otra valiosa explicación: la hipótesis de las limitaciones dinámicas (o de Pimm-Lawton). Esta hipótesis liga la longitud de las cadenas tróficas a la dinámica de las poblaciones que las constituyen, estableciendo que las cadenas largas se autodestruyen debido a su mayor inestabilidad intrínseca. Cuando las asociaciones de especies se desvían de sus pautas de variación usuales, se hacen dinámicamente inestables y no perduran: pierden algunas especies convirtiéndose en otras asociaciones. El proceso de cambio continua por un tiempo hasta que se llega a una asociación dinámicamente estable. Entonces la nueva asociación de especies perdura, mostrando, como antes, pautas regulares de variación. La pregunta es por qué pierden especies las asociaciones que son inestables? La respuesta está relacionada con las oscilaciones de los tamaños poblacionales: si estas oscilaciones son fuertes, en algún momento pueden conducir a tamaños poblacionales demasiado pequeños. Y, como ya sabemos, poblaciones con tales tamaños tienen un alto riesgo de extinción. Para examinar su hipótesis, estos autores construyeron modelos de ordenador de la dinámica de poblaciones en comunidades de cuatro especies. En dichos modelos era posible variar el número de niveles tróficos, manteniendo el mismo número de conexiones tróficas entre las especies (Figura 2). Pimm y Lawton investigaron la estabilidad de sus modelos mediante análisis de perturbación consistentes en desplazar las comunidades del equilibrio (la situación en la que el tamaño de las poblaciones no varía en el tiempo). El objetivo era ver si las comunidades retornaban a la situación de equilibrio, y cuánto tardaban las que lo hacían. Los resultados de las simulaciones muestran una imagen consistente. En general, comunidades con mayor número de niveles tróficos tienen también tiempos de retorno más largos (son más inestables); es decir, sus poblaciones permanecen más tiempo en situaciones en las que son más vulnerables a las perturbaciones y, en consecuencia, a la extinción. Luego podemos sospechar que las cadenas tróficas son cortas no porque los niveles tróficos se quedan sin energía, sino porque las cadenas largas no son suficientemente estables. El Figura 2. Frecuencia de tiempos de retorno (en escala arbitraria) para modelos con dos, tres y cuatro niveles tróficos. Un número menor de niveles tróficos se asocia a tiempos de retorno más cortos; es decir, los sistemas son más resilientes (Pimm y Lawton 1977). 3

4 examen empírico de la hipótesis de las limitaciones dinámicas resulta complicado. Si las cadenas más largas son también más inestables, será difícil considerarlas en estudios comparativos ya que su tiempo de existencia, allí donde eventualmente se produzcan, debe ser reducido. De otro lado, sabemos que cadenas tróficas de cuatro o menos niveles son frecuentes, luego uno podría plantearse la opción de investigar si la estabilidad es una función negativa de la longitud de la cadena trófica teniendo en cuenta dichas cadenas y otras de menor longitud (p. e. Moore et al. 1993). El problema es que la estabilidad de una cadena puede depender también de su composición específica concreta, o de las características del hábitat en que se encuentra (ver más abajo). Luego, es posible que las cadenas tróficas 4. Otros condicionantes de la longitud Algunas explicaciones a la longitud de las cadenas tróficas no son sino refinamientos de las hipótesis anteriores. Por ejemplo, la llamada hipótesis de energía-área (Schoener 1989) es una derivación de la hipótesis termodinámica que tiene en cuenta las dimensiones del espacio. La idea general de esta hipótesis es que la cantidad de energía por unidad de área que entra en un ecosistema es insuficiente para establecer el número de individuos que puede sostener. Para ello, se debe multiplicar dicha cantidad de energía por el área total del ecosistema sobre el que se aplica. Solo entonces es posible saber si el sistema efectivamente adquiere suficiente cantidad de energía para sostener una población mínima viable en un nivel trófico superior. Para comprobar estas ideas, Schoener (1989) utilizó datos de las Islas Bahamas encontrando evidencias en favor de su hipótesis: las cadenas tróficas desarrolladas en áreas muy pequeñas resultaban ser cortas, y las cadenas largas aparecían en todos los niveles de productividad. Luego parece que un área extensa es una condición necesaria para el desarrollo de cadenas largas, pero que una productividad alta no lo es (Rosenzweig 1995). En relación también con las dimensiones del espacio, pero en este caso matizando las consideraciones de la hipótesis de las limitaciones dinámicas, se ha observado que sistemas depredador-presa inestables pueden hacerse más persistentes incrementando el tamaño del hábitat, siempre que la movilidad de los individuos esté limitada por dicho tamaño (p. e. Luckinbill 1974, Hassel et al. 1991). Luego, de acuerdo con Spencer (1997), las redes tróficas complejas, con muchas especies, una elevada proporción relativa de conexiones entre especies, y cadenas tróficas largas tienen más probabilidades de persistir en hábitats grandes. En su último libro, Margalef (1991) especula sobre la posibilidad de que la longitud de las cadenas tróficas esté asociada a la constancia relativa del entorno y a su heterogeneidad, de modo que los ambientes más constantes y heterogéneos favorecerían el alargamiento de las cadenas tróficas. Para Margalef (1991), el hecho de que las cadenas tróficas más largas no se observen siempre en las áreas más productivas puede estar relacionado con las fluctuaciones que frecuentemente muestran estos ambientes. Ello se aplica especialmente bien a los ecosistemas marinos. Por ejemplo, los cetáceos mistacocetos (o verdaderas ballenas) se hallan al final de cadenas tróficas relativamente cortas y explotan áreas muy productivas, migrando eventualmente de unas áreas a otras si su fecundidad no se sostiene. Por contra, los cetáceos odontocetos, tipificados por el cachalote, explotan los supervivientes (y cortas) que encontramos en la naturaleza permanezcan por razones diferentes a su longitud, con lo que dichos estudios no serían de utilidad. Una alternativa son los experimentos en los que los que el investigador puede establecer la composición y longitud de las cadenas (Rosenzweig 1995). En este sentido, Morin y Lawler (1996) encontraron que cuando incrementaban el número de niveles tróficos en sus comunidades de protistas (ver apartado anterior), se incrementaba también la variación temporal del tamaño de las poblaciones, a la vez que descendía su abundancia media. En general, se asume que poblaciones más variables y con menor abundancia media tienen un mayor riesgo de extinción, luego estos resultados parecen apoyar la hipótesis de las limitaciones dinámicas. torbellinos centrales anticiclónicos y oligotróficos de los grandes océanos culminando cadenas tróficas sumamente largas. De acuerdo con Margalef, este entorno, estratificado y heterogéneo, proporciona muchas oportunidades al desarrollo de complicadas especializaciones alimentarias y, en consecuencia, al alargamiento de las cadenas. Hipótesis equivalentes han sido enunciadas por otros autores (ver Pimm y Kitching 1987, Morin y Lawler 1996). Un importante conjunto de explicaciones a la cortedad de las cadenas tróficas tiene que ver con limitaciones de diseño y comportamiento de los organismos (p.e. Elton 1927, Colinvaux 1978, Pimm 1982 y Lawton 1987). Sirva como ejemplo el siguiente razonamiento (Begon et al. 1996): para que un depredador pueda alimentarse de una presa que se encuentra en un cierto nivel trófico, tal depredador tiene que ser suficientemente grande, hábil y fiero para llevar la captura a efecto. Por lo general, los depredadores son mayores que sus presas -aunque esto no es cierto para insectos herbívoros y parásitos (Hawkins y Lawton 1987)- y su tamaño se incrementa en niveles tróficos sucesivos. Luego puede haber un umbral por encima del cual limitaciones de diseño y/o comportamiento impidan que haya otro nivel trófico. En otras palabras, puede ser simplemente imposible diseñar un depredador que sea a la vez suficientemente rápido para capturar un águila, y suficientemente fuerte para dominarla. El problema de hipótesis de este tipo suele ser la dificultad de investigarlas empíricamente debido a que solo podemos juzgar lo que es posible en evolución a partir de lo que ha evolucionado en realidad. Hay otras hipótesis que intentan explicar la longitud de las cadenas tróficas, muchas de ellas no son sino refinamientos, o combinaciones de las mencionadas aquí, y la mayoría cuenta con algún apoyo (ver Winemiller y Polis 1996). Sin embargo, no es objetivo de esta lección presentar un prolijo catálogo de hipótesis, sino mostrar que la posibilidad de que no haya una explicación simple a la longitud de las cadenas tróficas y, en general, a la organización de las redes tróficas se revela cada vez como más cierta. 4. Principales problemas de la investigación sobre redes tróficas De lo dicho hasta ahora podría deducirse que el conocimiento de las redes tróficas se aproxima a una situación de madurez, en la que las principales regularidades han sido identificadas, y el interés está en dilucidar la veracidad o el peso individual de las explicaciones teóricas que deberían dar cuenta de ellas. Es posible que esta visión fuese compartida por muchos hace 4

5 solo unos años (ver p. e. Pimm et al. 1991). Sin embargo, la situación actual dista mucho de ser ésta. El motivo? Pues fundamentalmente que ha comenzado a cuestionarse la adecuación de los datos que permitieron identificar regularidades en la organización de las redes tróficas y, en consecuencia, las teorías que pretenden explicar estas regularidades (p. e. Glasser 1983, Lawton 1989, Paine 1988, Pimm y Kitching 1988, Polis 1991, Yodzis 1993). En parte, las dudas sobre la pertinencia de derivar generalidades estructurales a partir de las descripciones de redes tróficas publicadas tienen que ver con problemas metodológicos. En concreto, con el hecho de que dichas descripciones habrían sido realizadas utilizando una excesiva variedad de métodos de campo, técnicas de análisis empírico, modos de definición de unidades operacionales, y criterios de construcción de redes tróficas (Winemiller y Polis 1996). No obstante, con ser importantes, estas limitaciones no serían las más graves. Trabajos recientes (p. e. Polis 1991, Closs y Lake 1994, Tavares-Cromar y Williams 1996) sugieren que la mayoría de las redes tróficas disponibles en la literatura solo pueden ser consideradas caricaturas extremadamente simplistas de las comunidades reales. Luego, los intentos de abstraer regularidades empíricas de tales descripciones (Cohen 1978, Cohen et al. 1986, 1990, Briand 1983, Schoenly et al. 1991) solo habrían dado lugar a imágenes imprecisas y artificiosas de las interacciones tróficas que acontecen en las comunidades. Y, consecuentemente, la teoría de redes tróficas estaría fundamentada en datos que no expresan realidades naturales. Entre otros autores (p. e. Bengtsson y Martinez 1996, Persson et al. 1996, Winemiller y Polis 1996), argumentos similares han sido manejados por Polis (1991), en este caso partiendo de la comparación de una descripción exhaustiva de la red trófica del desierto de Coachella Valley (California) con las descripciones disponibles en la literatura de otras redes tróficas. Polis (1991) identificó cuatro graves problemas de las colecciones de redes tróficas disponibles actualmente. En problema más importante según Polis es la inadecuada representación de la diversidad de especies. Muchas de las primeras descripciones de redes tróficas solo pretendían destacar los papeles tróficos de ciertos taxones. No es sorprendente por tanto que los autores se concentrasen en taxones que eran de su interés, o en los más conocidos para ellos, ignorando frecuentemente las especies poco familiares, y/o agregándolas en categorías superiores (p. e. tipos de organismos, especies tróficas, otros carnívoros, etc.). Este fenómeno de agregación no ha afectado de forma uniforme a todos los grupos de organismos: plantas, artrópodos, parásitos y los organismos que viven en el suelo o el bentos han sido los peor tratados. La consecuencia es que la mayoría de las descripciones de redes tróficas aparece depauperada de especies. Por ejemplo, en el catálogo de 113 redes tróficas realizado por Cohen et al. (1990), el número de especies/ tipos varía entre 3 y 48, con una media de 16,9 especies/ tipos por comunidad. Comparativamente, la red trófica del desierto de Coachella tiene muchas más especies: 174 especies de plantas vasculares, 138 especies de vertebrados, >55 especies de arácnidos, entre 2,000 y 3,000 especies de insectos pertenecientes a 123 familias El segundo problema tiene que ver con una inadecuada información sobre la dieta de las especies. Las redes tróficas catalogadas suelen mostrar una proporción exageradamente alta de depredadores superiores (en Inglés: top predators ), es decir, de consumidores sin depredadores (la media varía entre 28 y 45% en los distintos catálogos). Sin embargo, parece muy improbable que incluso el 1% de las especies, y mucho menos la mitad, no sufran depredación en algún momento de su vida (ver más abajo). Las cifras anteriores pueden estar relacionadas con esfuerzos de muestreo insuficientes para revelar la composición de la dieta de los consumidores. Los estudios realizados en el desierto de Coachella ilustran la magnitud del trabajo que puede ser necesario para conocer la dieta de un depredador. Por ejemplo, en una investigación sobre la biología del escorpión Paruroctonus mesaensis, nunca se llegó a alcanzar una asíntota en una curva de esfuerzo de muestreo por número de especies incluidas en la dieta (Figura 3). Y ello a pesar de que se emplearon 2,000 horas de trabajo de campo repartidas a lo largo de 5 años! En conclusión, puede ser muy difícil, cuando no inviable, obtener descripciones suficientemente ajustadas de la dieta de los depredadores en muchas redes tróficas naturales. El tercer problema está relacionado con una deficiente incorporación de los cambios alimentarios asociados al crecimiento de los organismos. Las poblaciones naturales se componen de clases de edad/tamaño, cada una de ellas caracterizada por el uso que hace de los recursos, sus depredadores y/o competidores. Diferentes clases de edad/tamaño a menudo consumen tipos distintos de comida, expandiendo con ello la dieta: es lo que se ha dado en llamar omnivoría de historia de vida (p. e. Polis 1991, Tavares- Cromar y Williams 1996). Lejos de constituir fenómenos aislados, este tipo de cambios son típicos en grupos numerosos de especies como los insectos hemimetábolos, las larvas de los insectos holometábolos, los arácnidos, muchos de los restantes invertebrados, peces y reptiles. De otro lado, tampoco es infrecuente que los depredadores que soporta una especie cambien drásticamente a lo largo de su desarrollo (Polis 1991). Sin embargo, aunque los cambios alimentarios asociados al crecimiento parecen ser la norma en la naturaleza, la complejidad que introducen en la dieta suele ser ignorada en las descripciones de redes tróficas. Figura 3. Curva de esfuerzo de muestreo para las 100 primeras especies de presas capturadas por el escorpión Paruroctonus mesaensis en Coachella Valley (Polis 1991). 5

6 Usualmente, solo se consideran los adultos, o bien las dietas de todas las clases de edad de la población aparecen combinadas, dando una imagen irreal de las interacciones que tienen lugar en las redes tróficas. Finalmente, el cuarto problema se refiere a la escasa representación de las interacciones alimentarias cíclicas. Este tipo de interacciones se producen cuando A come a B, B come a C y, o bien B come a A (depredación mutua), o es C quién come a A (ciclo de tres especies). El canibalismo es otro tipo de ciclo de una sola especie. Frecuentemente, los teóricos de las redes tróficas han considerado que los ciclos son estructuras poco razonables escasamente representadas en la naturaleza. Sin embargo, lo cierto es que los ciclos están muy extendidos, sobre todo las formas de depredación mutua asociadas al crecimiento de los organismos -jóvenes de A son comidos por B, y jóvenes de B son comidos por A (ver p. e. Sprules y Bowerman 1988, Polis 1991). Pocas de las regularidades presentadas en la Tabla 1 parecen librarse de la incidencia de dichos problemas, con lo que, por el momento, la mayoría deberían ser consideradas solo posibilidades (y algunas, por ejemplo la número 7, como simplemente absurdas (p. e. Winemiller y Polis 1996)). Una de las regularidades que en principio saldría mejor parada es la cortedad de las cadenas tróficas, aunque solo sea porque, intuitivamente, nos parece muy razonable. No obstante, tampoco faltan quienes consideran que dicha regularidad no puede ser planteada en los términos que se hace debido a su dependencia del concepto de nivel trófico; una idea de utilidad cuestionable debido a que la mayoría de los consumidores parecen comportarse como omnívoros; es decir, pueden obtener su alimento en diferentes niveles de transferencia de energía (Polis y Strong 1996). 5. Perspectivas Con una óptica benevolente, se pueden ver las dificultadas comentadas como inconvenientes lógicos de todo proceso de descubrimiento de una realidad compleja (p. e. Pimm y Kitching 1988, Hairston y Hairston 1997). El problema es que las mejores descripciones de redes tróficas dejan poco lugar al optimismo. Específicamente porque, incluso sin tener la precisión deseable, dichas descripciones hacen sospechar que puede existir una enorme complejidad en muchas redes tróficas naturales (ver Winemiller y Polis 1996 y referencias incluidas). Ello no solo arroja dudas sobre la viabilidad de disponer alguna vez de suficientes datos adecuados para sustentar el desarrollo de la teoría, sino que además ha llevando a algunos a pensar ( a estas alturas!) que pudieran no existir regularidades generales. Por ejemplo, Polis y Strong (1996) rechazan la idea de que las comunidades puedan tener un número suficiente de interacciones dominantes en común (p. e. herbivoría, carnívoros que consumen herbívoros) y, por lo tanto, de que puedan emerger regularidades ecológicas generales. Aunque es posible que posturas como estas sean demasiado radicales (Pimm y Kitching 1988, Bersier y Sugihara 1997, Hairston y Hairston 1997), lo cierto es que la investigación sobre redes tróficas se encuentra en una situación transitoria que solo podrá ser superada inyectando rigor en los programas de trabajo. Además de los desarrollos teóricos, existen tres vías complementarias para la investigación sobre redes tróficas: (1) realizar descripciones cuantitativas que permitan ensamblar colecciones de redes tróficas adecuadas, (2) diseñar muestreos para comprobar ideas sobre la estructura y funcionamiento de las redes tróficas (y para detectar posibles problemas adicionales), y (3) realizar experimentos. En relación con la primera posibilidad está claro que las dificultades de la descripción de redes tróficas pueden ser formidables. Y no solo por la elevada complejidad que pueden presentar muchos sistemas naturales, sino también por la escasa valoración que suele darse a los trabajos descriptivos, comúnmente considerados demasiado largos y tediosos, a la vez que poco rentables en términos de curriculum. Es evidente, sin embargo, que sin descripciones exhaustivas de redes tróficas resultará complicado avanzar en este campo (Bengtsson y Martinez 1996, Bersier y Sugihara 1997). Dada la abundancia de hipótesis susceptibles de ser investigadas, las dos últimas posibilidades parecen de más fácil desarrollo. Por ejemplo, se han realizado interesantes estudios comparativos de comunidades simples formadas en oquedades llenas de agua de árboles, y en plantas carnívoras del género Nepenthes (Beaver 1985, Kitching 1987, Jenkins y Kitching 1990). Estos experimentos naturales han revelado regularidades y diferencias en la estructura trófica potencialmente importantes y poco cuestionables en términos metodológicos (ver Closs y Lake 1994). Está por ver, sin embargo, si estudios igualmente consistentes pueden ser realizados en hábitats más complejos, y donde los límites no pueden ser claramente establecidos. Experimentos como los realizados por Morin y Lawler con comunidades de protistas (Lawler y Morin 1993, Morin y Lawler 1996), ilustran el potencial de este tipo de trabajos para examinar propuestas sobre la organización de las redes tróficas. Los trabajos realizados por Wilbur (1997 y referencias incluidas) con comunidades de anfibios, insectos y plancton ensambladas en estanques son también un buen ejemplo. Después de todo, aunque es posible realizar fuertes inferencias partiendo de estudios observacionales, o sacando partido de los experimentos naturales, está claro que las respuestas más consistentes a proposiciones teóricas Tabla 2. Grado de representación (%) de diferentes tipos de temas en las comunicaciones presentadas a dos congresos monográficos sobre redes tróficas: el celebrado en el Oak Ridge National Laboratory en 1982, y el que tuvo lugar en la Colorado State University en 1993 (modificado de Winemiller y Polis 1996). Tipo de contribución Teoría/Modelos Experimental/empírica

7 concretas vendrán de la mano de experimentos con la necesaria complejidad y replicación (Wilbur 1997). En general, la necesidad de disponer de más y mejores datos reales parece haber sido apreciada por quienes trabajan en redes tróficas. Eso al menos a tenor de los cambios observados en el tipo de contribuciones que se presentaron a dos congresos monográficos separados entre si once años (Tabla 2). Bengtsson y Martinez (1996) consideran que el auge actual de los trabajos empíricos y experimentales es una buena indicación de que, a pesar de las dificultades, hay lugar para el optimismo en el futuro de este campo de investigación. 6. Conclusiones El reducido espacio que permite esta clase solo nos ha dejado examinar algunos de las aspectos relevantes de la historia y situación actual de las investigaciones fundamentadas en la teoría de redes tróficas. No obstante, de lo visto aquí es posible extraer dos conclusiones que considero importantes. La primera es que es posible que no se pueda identificar un único determinante de la longitud de las cadenas tróficas. Más aún, puede ocurrir que los potencialmente múltiples condicionantes de dicha longitud tengan un carácter idiosincrásico, comportándose como un conjunto de fuerzas no del todo independientes, que adquieren individualmente mayor o menor importancia dependiendo del momento y de las características de cada lugar concreto. La segunda es que las hipótesis y conjeturas que componen la teoría de redes tróficas se encuentran actualmente inmersas en un proceso de revisión asociado a la aparición de nuevos y mejores resultados (v. g., precisas descripciones de redes tróficas, experimentos controlados, etc.). Si algo caracteriza a esta teoría hoy por hoy es su contingencia, y su ausencia de referencias suficientemente consolidadas. Referencias Beaver, R. A Gographical variation in the food web structure of Nepenthes pitchers. Ecological Enthomoly 10: Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R Ecology: idividuals, populations and communities. Blackwell Scientific. Oxford. Bengtsson, J., y Martinez, N Causes and effects in food webs: Do generalities exist? En: Food webs: integration of patterns & dynamics. G. A.Polis y K. O. Winemiller eds. Chapman & Hall, Nueva York. Bersier, L.-F., Sugihara, G Scaling regions for food web properties. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: Briand, F Environmental control of food web structure. Ecology 64: Closs, G., Watterson, G. A., y Donnelly, P. J Constant predator-prey ratios: an arithmetical artefact. Ecology 74: Closs, G. P., Lake, P. S Spatial and temporal variation in the structure of an intermittent-stream food web. Ecological Mongraphs 64:1-21 Cohen, J. E Food webs and niche space. Monographs in population biology 11. Princeton University Press, Princeton. Cohen, J. E., Briand, F., y Newman, C A stochastic theory of community food webs. III. Predicted and observed lengths of food chains. Proc. Roy. Soc. London B. 228: Cohen, J. E., Briand, F., Newman, C. M., y Palka, Z. J Community food webs: data and theory. Springer-Verlag, Berlin. Colinvaux, D Why big fierce animals are rare: an ecologist s perspective. Princeton University Press. Princeton. Elton, C. S Animal ecology. Sidgwick & Jackson. Londres. Glasser, J. W Variation in niche breadth with trophic position: On the disparity between expected and observed species packing. American Naturalist 122: Hairston Jr., N. G., y Hairston Sr., N. G Does food web complexity elimiante trophic-level dynamics? American Natularist 149: Hassell, M. P., Comins, H.N. y May, R. M Spatial structure and chaos in insect population dynamics. Nature 353: Hawkins, B.A, y Lawton, J. H Species richness of parasitoids of British phytophagous insects. Nature 326: Hutchinson, G. E Homage to Santa Rosalia; or, why are there so many kinds of animals? American Naturalist 93: Jenkins, B., y Kitching, R. 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Ecology 69: Persson, L., Bengtsson, J., Menge, B. A., y Power, M. E Productivity and consumer regulation - concepts, patterns, and mechanisms. En: Food webs: integration of patterns & dynamics. G. A. Polis y K. O. Winemiller eds. Chapman & Hall, Nueva York. Persson, L., Diehl, S., Johansson, L., Andersson, G., Hamrin, S. F Trophic interactions in temperate lake ecosystems: a test of food chain theory. American Naturalist 140:59-84 Pimm, S. L Food webs. Chapman and Hall. Londres. Pimm, S. L., y Lawton, J. H The number of trophic levels in ecological communities. Nature 268: Pimm, S. L., y Kitching, R. L The determinants of food chain lengths. Oikos 50: Pimm, S. L., y Kitching, R. L Food webs patterns: trivial flaws or the basis of an active research program? Ecology 69: Pimm, S. L., Lawton, J. H., Cohen, J. E Food web patterns and their consequences. Nature 350:

8 Polis, G. A Complex trophic interactions in deserts: an empirical critique of food-web theory. American Naturalist 138: Polis, G. A., Strong, D. R Food web complexity and community dynamics. American Naturalist 147: Rosenzweig, M. L Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Crambridge. Schoener, T. W Food webs from the small to the large. Ecology 70: Schoenly, K., Beaver, R., y Heumier, T On the trophic relations of insects: a food web approach. American Naturalist 137: Spencer, M The effects of habitat size and energy on food web structure: An individual-based cellular automata model. Ecological Modelling 94: Sprules, W. G., Bowerman, J. E Omnivory and food chain length in zooplankton food webs. Ecology 69: Tavares-Cromar, A. F., Williams, D. D The importance of temporal resolution in food web analysis: evidence froma a detritus-based stream. Ecological Monographs 66: Warren, P. H., y Lawton, J. H Invertebrate predator-prey body size relationships: An explanation for upper triangular food webs and patterns in food web structure? Oecologia 74: Wilbur, H. M Experimental ecology of food webs: complex systems in temporary ponds. Ecology 78: Winemiller, K. O., y Polis, G. A Food webs: what can they tell us about the world? En: Food webs: integration of patterns & dynamics. G. A. Polis y K. O. Winemiller eds. Chapman & Hall, Nueva York. Yodzis, P Environmental and trophodiversity. En: Species diversity in ecological communities. R. E. Ricklefs y D. Schluter. University of Chicago Press, Chicago. 8

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