Árboles Filogenéticos. BT7412, CC5702 Bioinformática Diego Arroyuelo. 2 de noviembre de 2010

Transcripción

1 Unidad 6: Árboles Filogenéticos BT7412, CC5702 Bioinformática Diego Arroyuelo 2 de noviembre de 2010

2 Temario (Introduction to Computational Molecular Biology Setubal y Meidanis Capítulo 6) 1. Introducción Caso de carácteres binarios 4. Caso de dos carácteres 5. Parsimonia y compatiblidad en filogenias 6. Algoritmos para matrices de distancia 7. Acuerdo entre filogenias

3 Introducción Introducción Todas las especies de organismos vivos terrestres llevan a cabo un proceso de transformacin a lo largo de los años Ese proceso se conoce con el nombre de evolución Uno de los problemas centrales de la biología es explicar la historia evolucionaria de las especies actuales En particular, cómo las especies se relacionan con otras en términos de sus ancestros comunes Por ejemplo, cómo las ballenas se relacionan con algunos mamíferos ungulados, como los hipopótamos, vacas, ciervos, etc.

4 Introducción Árboles filogenéticos Esto se hace usando árboles: las hojas representan las especies actuales, los nodos internos representan los ancestros hipotéticos

5 Introducción Árboles filogenéticos

6 Introducción Árboles filogenéticos El principal problema es que no hay información suficiente de los ancestros distantes de las especies actuales Y si la hubiese, no podríamos estar 100 % seguros que un fósil en particular corresponde a una especie que es ancestro de dos especies actuales Por lo tanto se infiere la historia evolucionaria de los organismos actuales y se recrea su árbol filogenético El árbol resultante no es necesariamente la verdad, es sólo una hipótesis Usaremos el término objeto para las unidades taxonómicas sobre las que queremos reconstruir una filogenia

7 Introducción Árboles filogenéticos Usualmente las filogenias se reconstruyen usando comparaciones entre objetos actuales Podemos clasificar los datos de entrada para la reconstrucción de filogenias en dos categorías principales 1. Carácteres discretos: ńumero de dedos, presencia o ausencia de un sitio de restricción molecular, etc. Cada carácter tiene un número finito de estados. La entrada viene dada por una matríz de estados de carácteres 2. Datos numéricos comparativos: distancia entre objetos. La entrada viene dada por una matríz de distancias Estudiaremos estos métodos en el curso

8 Asumiremos que los carácteres se heredan de forma independiente del resto Asumiremos además que todos los estados observados de un carácter dado deberían haber evolucionado de un estado original del ancestro común más cercano de los objetos de estudio Los carácteres que obedecen a esto se conocen como homólogos

9 Definimos la matríz M de estados de carácteres con n filas (objetos) y m columnas (carácteres) M ij denota el estado que el objeto i tiene para el carácter j Puede haber a lo sumo r estados para cada carácter, los cuales se denotan con número enteros no negativos Una fila dada de la matríz se conoce como el vector de estado de un objeto

10 Ejemplo de matríz M de estados de carácteres:

11 Asumiremos también que objetos que comparten un mismo estado para un carácter dado son genéticamente más cercanos que objetos que no lo comparten Sin embargo, existe la posibilidad de que dos objetos compartan un estado pero no son genéticamente cercanos: por ejemplo, la presencia de alas en los murciélagos y aves Dicho fenómeno se conoce como convergencia o evolución paralela Estos son casos muy raros en la naturaleza, asumiremos (para simplificar los algoritmos) que no sucede, o sucede raramente

12 Otra dificultad tiene que ver con los diferentes estados de un mismo carácter Por ejemplo, asumamos que los objetos A y B evolucionaron de un ancestro común X Asumiendo que A tiene c 1 = 1 y B tiene c 1 = 0 Qué valor se le asigna al carácter c 1 de X? Si c 1 = 0, decimos que 0 es el estado ancestral y 1 el estado derivado

13 Asumamos que hemos decidido que 0 es el estado ancestral y 1 el estado derivado Supongamos que los objetos C y D tienen un ancestro común Y X Además, que el estado de c 1 para Y es 1 En este caso el objeto D representa una inversión para el carácter c 1 Esto se puede interpretar como ganancia o pérdida de algún carácter Estos son también casos muy raros en la naturaleza, asumiremos que no suceden, o suceden raramente

14 Si queremos evitar los eventos de convergencia e inversiones, se requiere que el árbol T deseado cumpla con la siguiente propiedad: Para casa estado s de cada carácter c, el conjunto de todos los nodos u (ya sean interiores u hojas) para el cual el estado de c es s deben formar un subárbol Una filogenia con esta propiedad se conoce como filogenia perfecta Cuando un conjunto de objetos definidos por una matríz de estados de carácteres admite una filogenia perfecta, decimos que esos carácteres son compatibles

15 El siguiente es el problema central en la reconstrucción de filogenias basadas en matrices de estados de carácteres Problema: Filogenia perfecta Instancia: Un conjunto O con n objetos, un conjunto C de m carácteres, cada uno con a lo sumo r estados (n,m,r son enteros positivos) Pregunta: Hay una filogenia perfecta para O?

16 Para la siguiente matríz existe una filogenia perfecta

17 Existen algoritmos eficientes para encontrar filogenias perfectas? Cuántos árboles no enraizados diferentes existen con n nodos? (recordar que los objetos deben ser las hojas) Para 3 objetos hay un único árbol Para 4 objetos hay 3 árboles Se puede probar que hay n cual crece más rápido que n! i=3 (2i 5) árboles distintos, lo Construir todos los árboles tratando de encontrar alguno que sea una filogenia perfecta no es una alternativa eficiente

18 Caso de carácteres binarios El caso de carácteres binarios El caso de carácteres binarios puede ser resuelto eficientemente: 1. Carácteres ordenados: sabemos cuál estado es ancestro y cuál es derivado 2. Carácteres desordenados: no se especifíca el orden entre los carácteres En la próxima clase veremos un algoritmo de tiempo polinomial que trabaja en dos fases (en la primera decide si existe una filogenia perfecta, y en la segunda construye una posible filogenia perfecta)