BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA UNIDAD ACADÉMICA DE INGENIERÍA AGROHIDRAÚLICA

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1 BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA UNIDAD ACADÉMICA DE INGENIERÍA AGROHIDRAÚLICA USO DE LEVADURA (Saccharomyces cerevisiae) EN LA ALIMENTACIÓN DE CONEJOS DE ENGORDA TESIS PROFESIONAL QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE LICENCIADA EN INGENIERÍA AGRONÓMICA Y ZOOTECNIA PRESENTA NORMA ENEDINA MONTERROSAS OROZCO DIRECTOR Dr. MARCELINO BECERRIL HERRERA ASESORES M. C. NUMA P. CASTRO GONZÁLEZ M. C. EUTIQUIO SONI GUILLERMO Tlatlauquitepec, Puebla, México. Noviembre de 2010.

2 La presente tesis titulada: Uso de levadura (Saccharomyces cerevisiae) en la alimentación de conejos de engorda y realizada por Norma Enedina Monterrosas Orozco, ha sido aprobada por el siguiente consejo particular, para obtener el Título de: LINCECIADA EN INGENIERÍA AGRONÓMICA Y ZOOTECNIA Unidad Académica de Ingeniería Agrohidráulica Consejo Particular integrado por: Firma Director: Dr. Marcelino Becerril Herrera Asesor: M. C. Numa P. Castro González Asesor: M. C. Eutiquio Soni Guillermo San Juan Acateno, Teziutlán, Puebla, México. Noviembre de 2010.

3 El presente trabajo forma parte del Cuerpo Académico denominado: Producción Pecuaria Integral y de la Línea de Investigación: Rumiantes y No Rumiantes.

4 MEMORÁNDUM Uno: llegar e incorporarse el día Dos: respirar para subir la cuesta Tres: no jugarse en una sola apuesta Cuatro: escapar de la melancolía Cinco: aprender de la nueva geografía Seis: no quedarse nunca sin la siesta Siete: el futuro no será una fiesta Y ocho: no amilanarse todavía Nueve: vaya a saber quién es el fuerte Diez: no dejar que la paciencia ceda Once: cuidarse de la buena suerte Doce: guardar la última moneda Trece: no tutearse con la muerte Catorce: disfrutar mientras se pueda Mario Benedetti DEDICATORIA Por muy pequeño que parece es demasiado para MÍ, a esta familia que pertenezco que esta llena de cualidades y enseñanzas de la cual estoy muy orgullosa, la que nunca se rinde y siempre hay alegría, gracias a ustedes soy la persona que soy. A mí abuelita Enedina Manzano Lobato que donde quieras que estás se que estas orgullosa de mí, siempre estarás en mi corazón, tu que siempre has estado en cada momento importante. A mí padre Diego Alcalá Monterrosas Alfaro, por su apoyo, paciencia y comprensión durante todo este tiempo y por darme todo lo necesario para concluir esta etapa profesional; a ti padre que me enseñaste que no importa la edad que tengas siempre tendrás la fuerza y energía como si fuera joven siempre. A mí madre Nicolasa Orozco Manzano por ser mi madre y a la vez mi amiga, por sus consejos y apoyo como mujer en los momentos más difíciles durante toda mi vida y enseñarme a ser fuerte como lo eres ya al igual que mi papá son la fortaleza y alegría de nuestro hogar. A mi hijo Diego Karím que es lo mejor que me ha pasado en mi vida, llegaste a iluminar la casa con tu risa, a ti que me has das la fuerza para seguir luchando y que cada día aprendo contigo a ser madre.

5 A mi hermana Úrsula Fátima que me ha enseñado que no hay problema tan difícil que no tenga siempre una solución, gracias por tu cariño y apoyo en todo momento. A mi hermosa familia los amo y le doy gracias a DIOS por permitir estar con ustedes. A mi abuelita Úrsula y mis hermanos y hermanas Sonia, Aida, Elda, Vina, Hipólito, Carlos y Armando aunque no están cerca de mí se que están orgullosos por lo que he logrado. A mis tías Berna, Cande, Marce, Amparo, les dedico este trabajo el cual demuestra los sacrificios que puede uno hacer y gracias por el apoyo que me han dado y por ser mis tías. A mis primos Rosalía, Paola, Efraín, Samantha, Alám, Itzel, y Judith. A Monserrath por hacer que mi vida este llena de recuerdos. A las familias Lozada García y Rodríguez Sánchez por estar presentes en mi vida y ser parte de mi formación educativa.

6 AGRADECMIENTO A mí director de Tesis Dr. Marcelino Becerril Herrera por compartir sus conocimientos durante mi estancia en la universidad y por su apoyo para la realización de este trabajo de investigación. Al M. C. Numa P. Castro González por ser mi asesor de este trabajo de investigación y sobre todo por su tolerancia y conocimientos. Al M. C. Eutiquio Soni Guillermo por ser mi asesor de este trabajo de investigación y por compartir sus conocimientos. A los profesores M. C. Ramiro Escobar Hernández, Dr. Marcos Pérez Sato, M. C. José Méndez Gómez, Ing. Jorge Espejel, Ing. Raúl Carmona, por sus enseñanzas en cada una de sus materias durante mi estancia en la universidad y su amistad brindada, y a todos los profes que no menciono gracias por ser parte de mi formación profesional. A Martha Marín, Alfredo Martínez y Zuli por su amistad brindada. A mis amigas y amigos Ana, Carmen, Chío, Héctor, José Manuel y esposa, Juanito, Lety, Méri, Naybi, Pipe, Toñita por su amistad y tolerancia por todo este tiempo que estuvimos juntos durante la universidad. A mis amigas y amigos de la prepa Gaby, Isaac, Jhessed, Karla, Laura, Mariana, Mariel, Martha, Nefi, Rodrigo, Vero, Yasmín por su amistad que no ha sido olvidada. A todos los compañeros de Ing. Agronómica y Zootecnia y de Ing. Agrohidráulica con los que conviví durante mi estancia en la universidad que no menciono para no omitir ninguno.

7 i ÍNDICE GENERAL Contenido Página ÍNDICE DE CUADROS.. iv ÍNDICE DE FIGURAS v RESUMEN vi ABSTRACT.. vii I. INTRODUCCIÓN 1 II. OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos... 3 III. HIPÓTESIS... 3 IV. REVISIÓN DE LITERATURA Producción mundial de conejo Producción nacional de conejo Producción estatal de conejo Generalidades del conejos Clasificación zoológica del conejo Metabolismo del ciego Mecanismo de la cecotrofia Requerimientos nutricionales del conejo de engorda Requerimientos de energía Requerimientos de proteína Requerimientos de fibra Relación energía:proteína (E:P) Uso de aditivos en la alimentación de conejos Probióticos Importancia de la levadura Saccharomyces cerevisiae Clasificación taxonómica Saccharomyces cerevisiae Características de la levadura Saccharomyces cerevisiae Requerimientos nutricionales Requerimientos físicos-químicos Composición química Levadura Saccharomyces cerevisiae en la alimentación animal 23

8 ii Mecanismo de acción de las levaduras en el animal Fracciones de levadura Fabricación industrial de levadura Fabricación industrial de paredes celulares y extractos de levadura Características del extracto de levadura 31 V. MATERIALES Y MÉTODOS Localización Clima Selección de animales Preparación de la inclusión de levadura Tratamientos Variables a evaluar Cuantificación de la concentración de levaduras Conteo de levaduras Llenado de la cámara de Neubauer Conteo de levaduras Peso inicial Ganancia de peso Consumo de alimento Conversión alimenticia Eficiencia alimenticia Determinación de proteína Determinación de fibra cruda Determinación de extracto etéreo Determinación de cenizas Diseño experimental 38 VI. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Cuantificación de la concentración de levaduras Valor nutritivo de las dietas evaluadas Peso Ganancia de peso Consumo de alimento... 42

9 iii 6.6 Conversión alimenticia y Eficiencia alimenticia.. 43 VII. CONCLUSIONES 45 VIII. LITERATURA CITADA IX. ANEXOS. 58

10 iv ÍNDICE DE CUADROS Contenido Página Cuadro 1. Microorganismos utilizados como probióticos en los animales y el hombre (2003) Cuadro 2. Efectos relativos de la suplementación con levaduras en vacas lecheras (2003) 25 Cuadro 3. Composición nutrimental del alimento comercial Cuadro 4. Concentración de levadura a los quince días en el municipio de Tlatlauquitepec, Puebla (2009) Cuadro 5. Valor nutritivo de las dietas evaluadas con los diferentes niveles de inclusión de levadura artesanal; Tlatlauquitepec, Puebla (2009).. 40 Cuadro 6. Crecimiento de Conejos Nueva Zelanda x California suplementados con diferentes niveles de inclusión de levadura artesanal; Tlatlauquitepec, Puebla (2009) Cuadro 7. Ganancia de peso en conejos Nueva Zelanda x California suplementados con diferentes niveles de inclusión de levadura artesanal: Tlatlauquitepec, Puebla (2009) Cuadro 8. Consumo de alimento en conejos Nueva Zelanda x California suplementados con diferentes niveles de inclusión de levadura artesanal; Tlatlauquitepec, Puebla (2009) Cuadro 9. Conversión alimenticia y eficiencia alimenticia en conejos Nueva Zelanda x California suplementados con diferentes niveles de inclusión de levadura artesanal; Tlatlauquitepec, Puebla (2009) 44

11 v ÍNDICE DE FIGURAS Contenido Página Figura 1. Producción mundial de carne de conejo 4 Figura 2. Principales productores de carne de conejo... 5 Figura 3. Principales países consumidores de carne de conejo. 6 Figura 4. Comercio mundial de carne de conejo.. 7 Figura 5. Producción total de carne en México 7 Figura 6. Producción total de carne.. 8 Figura 7. Producción estatal de conejo... 9 Figura 8. Aparato digestivo del conejo Figura 9. Células de la levadura Saccharomyces cerevisiae. 29 Figura 10. Ubicación geográfica de Tlatlauquitepec, Puebla Figura 11. Gráfica del crecimiento de los conejos Nueva Zelanda x California suplementados con diferentes porcentajes de levadura artesanal (Saccharomyces cerevisiae); Tlatlauquitepec, Puebla (2009). 41

12 vi USO DE LEVADURA (Saccharomyces cerevisiae) EN LA ALIMENTACIÓN DE CONEJOS DE ENGORDA RESUMEN La presente investigación tuvo como finalidad evaluar el efecto de la levadura Saccharomyces cerevisiae en conejos (Oryctolagus cuniculus) en los parámetros productivos. Se utilizaron 21 conejos híbridos de la cruza Nueva Zelanda x California con un peso promedio de 850kg al inicio del experimento, los cuales se distribuyeron de forma aleatoria en tres tratamientos. El T1 consto de alimento comercial más 5.0% de inclusión de levadura, T2= alimento comercial + 2.5% de inclusión de levadura y el T3 fue solo de alimento comercial. Al mismo tiempo se evaluó la concentración de levadura que se obtuvo un resultado de a los quince días de cultivo y se evaluó el valor nutritivo de las dietas teniendo diferencia significativa (p<0.05) solo para Cenizas (Cz). Para las variables peso, ganancia de peso, consumo de alimento, conversión alimenticia y eficiencia alimenticia no hubo diferencia significativa (p>0.05). Considerando los resultados obtenidos se concluye que en futuras investigaciones se utilicen concentraciones de inclusión de levadura más altas para obtener un efecto en los parámetros productivos. Palabras clave: conejos, levadura, Saccharomyces cerevisiae.

13 vii USING YEAST (Saccharomyces cerevisiae) IN BROILER FEEDING RABBITS ABSTRACT The present study aimed to evaluate the effect of the yeast Saccharomyces cerevisiae in rabbits (Oryctolagus cuniculus) on the productive. 21 rabbits were used hybrid crosses New Zealand x California with an average weight of 850kg at the start of the experiment, which were distributed randomly into three treatments. The T1 trading food group contained 5.0% inclusion of yeast, T2 = + 2.5% commercial feed inclusion of yeast and T3 was only commercial feed. At the same time we evaluated the concentration of yeast of 585,675 scored on the fifteenth day of culture and evaluated the nutritional value of diets having significant difference (p <0.05) only for Ashes (Cz). For the variables weight, weight gain, feed intake, feed conversion and feed efficiency was no significant difference (p> 0.05). Considering the results obtained it is concluded that future research are used including yeast concentrations to obtain a higher effect on production parameters. Keywords: rabbit, yeast, Saccharomyces cerevisiae.

14 1 I. INTRODUCCIÓN Se denomina levadura a cualquiera de los diversos hongos microscópicos unicelulares, se consideran importantes por su capacidad para realizar la fermentación de hidratos de carbono, produciendo distintas sustancias como enzimas, minerales, vitaminas y ácido láctico. Una de las levaduras más conocida es la especie Saccharomyces cerevisiae. Tiene la facultad de crecer en forma anaerobia realizando fermentación alcohólica. Las levaduras se reproducen asexualmente por gemación o brotación y sexualmente mediante ascosporas o basidiosperas (Schmidt, 2006). La Saccharomyces cerevisiae es una de las especies que sido aprobada como un microorganismo seguro en la alimentación animal por la Unión Europea y por otros países como Japón (Nitta y Kobayashi, 1999). Debido a que convierten los azucares en aminoácidos, proveen enzimas, minerales y producen vitaminas; es un complemento rico en minerales, proteínas y vitaminas del grupo B ideal para suplementar dietas deficientes, siendo de fácil digestibilidad y rápida absorción por el organismo. La levadura de cerveza pura desecada es un polvo que difiere de la utilizada en la planificación; la levadura prensada activa, cuya propiedad es fermentar carbohidratos con producción de anhídrido carbónico motivo por el cual su ingesta puede producir trastornos gastrointestinales (Markmann, 2006; Posted, 2009). La utilización de levadura se ha aplicado en diferentes especies tanto rumiantes como en monogástricos, pero en la cunicultura no se ha encontrado reportes de investigación sobre la utilización de levadura en la alimentación de conejos en la etapa de crecimiento. Castro et al., (2006, 2008, 2009) evaluaron el desarrollo de levadura de panadería en diferentes concentraciones de sustratos, tiempos y condiciones ambientales; los resultados de dicha investigación mostraron que es factible reproducir esta levadura artesanal para la alimentación animal. Respecto a lo anterior la producción cunícola ofrece la oportunidad al productor de entrar a la producción animal contando con escasos recursos financieros y poco terreno y al mismo tiempo producir parte de la alimentación. La crianza de conejos es tema de estudio constante

15 2 para el uso de nuevas técnicas, ingredientes y aditivos en la alimentación con la finalidad de optimizar los costos de producción (Agrores, 2003; Nava et al., 2005). Considerando lo anterior, la presente investigación tiene como finalidad evaluar el uso de fermentos artesanales a base de levadura Saccharomyces cerevisiae en el comportamiento productivo de conejos híbridos en etapa de crecimiento.

16 3 II. OBJETIVOS 2.1.Objetivo general Evaluar la inclusión de 2.5% y 5.0% del cultivo de levadura artesanal (Saccharomyces cerevisiae) en la dieta de conejos durante la etapa de engorde Objetivos específicos Evaluar los parámetros productivos de conejos suplementados con diferentes niveles de levadura artesanal (Saccharomyces cerevisiae). Realizar curvas de crecimiento de conejos suplementados con levadura artesanal (Saccharomyces cerevisiae). Cuantificar el valor nutritivo del alimento suplementado con levadura artesanal (Saccharomyces cerevisiae). III. HIPÓTESIS El porcentaje de inclusión de 5.0% del cultivo de levadura artesanal (Saccharomyces cerevisiae) adicionado al alimento comercial de conejos, incrementa los parámetros productivos en conejos de engorda.

17 4 IV. REVISIÓN DE LITERATURA 4.1. Producción mundial de conejo La producción mundial ha crecido sostenidamente desde la década de los 90 s, superando en el año 2005 las toneladas, lo cual representó un incremento del 40.2% con respecto a 1998 (Figura 1). Al tomar la producción promedio anual para el período , se observa que China es el principal país productor, concentrando el 38.1% del total (Figura 2). Otros productores importantes en dicho período fueron Italia con una participación del 18.6%, España con el 8.0% y Francia con 7.0% (Tissera, 2008). Figura 1. Producción mundial de carne de conejo (Tomada de Tissera, 2008).

18 5 Figura 2. Principales productores de carne de conejo (Tomada de Tissera, 2008). En cuanto al consumo de carne de conejo, se observa un comportamiento similar al de la producción (Figura 3): China es el principal consumidor mundial con una participación del 39.4% del total en promedio del período ( toneladas por año), seguido por Italia con el 19.0% ( ton), España con el 9.1% ( ton) y Francia con el 7.0% ( ton). Sin embargo, en términos per cápita la distribución del consumo de carne de conejo es diferente. En este caso se destacan Italia y República Checa con un consumo de 3.8 Kg/hab/año, en promedio para el período , seguidos por España con 2.6 Kg/hab/año y Francia con 1.4 Kg/hab/año (Tissera, 2008).

19 6 Figura 3. Principales países consumidores de carne de conejo (Tomada de Tissera, 2008). Por el lado del comercio de carne de conejo, se produjo un fuerte cambio a partir del 2002, año en el cual comenzó a caer bruscamente tanto las exportaciones como las importaciones (Figura 4). La razón estuvo en la prohibición por parte de la Unión Europea (UE) al ingreso de productos de origen animal para el consumo humano procedentes de China, quien concentraba más del 30% de las exportaciones mundiales de carne de conejo. A partir de entonces, los países que captaron en parte de la demanda insatisfecha e intentaron cubrir el espacio de la oferta que China había generado en la Unión Europea fueron: Italia, Hungría, Francia y España. Dichos exportadores concentraron el 47% de las ventas anuales entre 2002 y Si bien la mayor parte de lo importado proviene de países pertenecientes a la Unión Europea, la demanda permitió el ingreso de otros países al mercado mundial, entre ellos, Argentina. Por el lado de los principales importadores de carne de conejo, se destacan los países de la Unión Europea, en particular: Alemania con una participación del 19.3% en la importaciones totales durante el período , Francia con el 10.5%, Bélgica y los Países Bajos con el 10.0% e Italia con el 9.6% (Tissera, 2008).

20 7 Figura 4. Comercio mundial de carne de conejo (Tomada de Tissera, 2008) Producción nacional de conejo De 1990 a 1999, la producción total de carnes pasó de 2.7 millones de toneladas a 4.2 millones, lo que implico un crecimiento relativo de punta a punta de 56% y uno absoluto de 1.5 millones de toneladas (Figura 5), asegurándose con ello un abasto mayoritario del mercado interno y la posibilidad de incursionar en el mercado externo con productos de calidad. Figura 5. Producción total de carne en México.

21 8 México se daba en un 41% por la carne de bovino, 28% por porcino y 28% por pollo. Para 1999 la conformación se transforma radicalmente para constituirse en un 41% por carne de pollo, 33% de bovino y 24% de porcino (Figura 6), manteniéndose a lo largo de esos 10 años una participación marginal del resto de las carnes en el orden del 2 y el 3%. Figura 6. Producción total de carne. México cuenta con una producción de conejos, teniendo de mayor a menor al Estado de México, Puebla, Michoacán, D. F., Hidalgo, Guanajuato, Jalisco, Tlaxcala, Coahuila, Colima, Veracruz, Morelos y Zacatecas dentro de la producción nacional (SDR, 2005) Producción estatal de conejo Actualmente Puebla ocupa el tercer lugar nacional en la producción de conejo con más de 290 toneladas de carne al año con un valor de $50.00 el kilogramo en canal, de donde se genera una derrama económica de 14 millones de pesos; teniendo como principales municipios a Puebla, San Martín Texmelucan y Cholula, siguiéndole Teziutlán, Chignahuapan, Zacatlán, Juan C. Bonilla y Atlixco (SDR, 2010).

22 9 Zacatlán n Chignahuapan Teziutlán San Martín Texmelucan Atlixco Juan C. Bonilla Puebla Tepeyahualco Cholula Figura 7. Producción estatal de conejo, SDR (2010) Generalidades del conejo El conejo tiene el potencial de convertirse en una de las especies más explotadas con el fin de producción de carne, debido al incremento de la población mundial y sus necesidades de alimento de origen animal, pues como fuente de alimento posee varios atributos y resulta aventajados en comparación con otras crianzas (McNitt et al., 2000). El conejo es un animal

23 10 herbívoro de ciclo de vida corta (Días, 2006); es un animal muy prolifero, sobre todo cuando asegura una buena alimentación, con un período productivo muy corto, se adapta fácilmente a los distintos climas e instalaciones (Solano et al., 2001; Riveron et al., 2003), además de alimentarse de una variada gama de productos y subproductos agrícolas que otras especies menores que no pueden aprovechar con la misma eficiencia (Camps, 2002; Osorio, 2005). El conejo es un animal no rumiante que se caracteriza por poseer un intestino grueso (ciego y colon) muy desarrollado. El ciego y el colon juegan un papel importante en la fisiología digestiva debido a que son responsables de la separación, por tamaño y densidad, de las partículas de alimento que llegan a la unión ileocecal y de la formación de la heces blandas que serán reingeridas durante el proceso de la cecotrofia (Gidenne, 1997). Al igual de lo que sucede con otros mamíferos no rumiantes, el alimento consumido es digerido parcialmente en el estómago (digestión gástrica) y más completamente en el intestino delgado. En el intestino grueso ocurre una fermentación microbiana anaeróbica que muestra cierta siilitud a la fermentación ruminal (Gidenne, 1997; Dihigo, 2005).

24 Clasificación zoológica del conejo Reino: Animal Subreino: Metazoos Tipo: Cordados Subtipo: Craneados Clase: Mamíferos Subclase: Vivíparos Orden: Lagomorfos Suborden: Duplicentados Familia: Leporidae Subfamilia: Leporinae Género: Brachylagus Coprolagus Lupus Nasolagus Oryctolagus Pentalagus Pronolagus Rerolagus Silvilagus Especie: Cuniculus Nombre científico: Oryctolagus cuniculus (Echeverría, 2004; González, 2006) Metabolismo del ciego En términos de masa y capacidad, el ciego abarca aproximadamente el 40% del tracto gastrointestinal. Es el mayor sitio de fermentación y degradación de los componentes fibrosos de la dieta a través de la fermentación anaeróbica. Presenta ciertas particularidades tales como la secreción del apéndice cecal y una alta movilidad circadiana de llenado y vaciado asociada con el mecanismo de la cecotrofia (Lebas et al., 1996; Gidenne, 1997). Aunque existe cierta similitud con el retículo-rumen de los rumiantes, la población bacteriana en el contenido cecal

25 12 es menor, dominan los bacilos no esporulados gran negativos y, bajo condiciones normales de alimentación, prácticamente se detectan lactobacilos (Gidenne, 1997, 2000). El ciego es el sitio principal de crecimiento y fermentación microbianos. Los herbívoros pequeños como el conejo presentan una estrategia digestiva única que les permite tener una alimentación a base de forraje. En términos sencillos, esta estrategia digestiva incluye la separación selectiva de partículas de fibra de los componentes no fibrosos con la excreción rápida de la fibra y la retención de los elementos no fibrosos más digeribles para la fermentación en el ciego. La separación selectiva y la excreción de fibra se realizan mediante la actividad muscular del colon proximal. Las partículas de fibra son menos densas que los otros componentes de un forraje, de modo que tienden a separarse en solución. Las partículas de fibra separadas se mueven con rapidez por la acción peristáltica hacia el colon, formando las bolitas fecales denominadas heces duras. La peristalsis inversa mueve los componentes no fibrosos (gránulos de almidón, proteínas, líquidos) del colon proximal al ciego, donde se realiza la fermentación microbiana. Más o menos una vez cada 24 horas, el colon se vacía por completo de heces duras y las heces blandas o cecotropos se excretan. En este proceso, el ciego se contrae para mover el contenido cecal hacia el colon proximal. Las células caliciformes en el revestimiento del colon proximal secretan moco, formando cecotropos o heces blandas cubiertas de moco, los cuales tienen la apariencia similar a las uvas sin cáscara. Estos son desplazados a lo largo del colon por los movimientos peristálticos y el animal los ingiere directamente del ano. La ingestión de cecotropos (cecotrofia) es una parte esencial de los procesos digestivos normales de los conejos. Los cecotropos continúan la fermentación en el estómago, protegidos por la capa de moco para que el ácido estomacal no los descomponga, y luego son digeridos en el intestino delgado. Le proporcionan al animal energía (de la producción de ácidos grasos volátiles), vitaminas del complejo B y proteína microbianas (Church et al., 2006).

26 13 Comparada con la actividad enzimática de los microorganismos ruminales, la actividad fibrolítica de las bacterias del ciego de los conejos es más baja, pero la actividad proteolítica y aminolítica es más alta. Sin embargo, en términos de magnitud, esta capacidad es notablemente inferior a la de los rumiantes e incluso a la de otros herbívoros que presentan fermentación cecal, como el caballo. Estas diferencias se atribuyen al corto tiempo de permanencia de la digesta en el ciego y a los movimientos específicos del íleon distal y el colon proximal que impiden la entrada de las partículas fibrosas de mayor tamaño al ciego (De Blas y Wiseman, 1998). La formación de ácidos grasos volátiles (AGV), como resultado de la actividad fermentativa, contribuye a satisfacer las necesidades energéticas del animal, en una proporción variable según la cantidad y tipo de fibra que contiene la dieta (Gidenne, 1997) Mecanismo de la cecotrofia El ciego de los conejos reúne ciertas condiciones adecuadas (elevado tamaño, ph estable, anaerobiosis, entrada regular de nutrientes) para ser asiento de una flora microbiana densa (del orden de 1010 bacterias/g) y estable. La salida de los productos finales de la fermentación se produce eficazmente en el propio ciego (AGV) o a través de la coprofagía (proteína microbiana, vitaminas hidrosolubles, minerales). Sin embargo, la utilización de la fibra en conejos es inferíos a la de otras especies no rumiantes (Santomá et al., 1989). Una primera limitación radica en el mecanismo de separación de partículas de digesta a nivel de la válvula íleo-cecal, por el que las partículas gruesas de fibra continúan su progresión por el colon, para dar lugar a las heces duras, mientras que sólo las partículas más finas, junto con la fracción más soluble de la fibra, entran en el ciego. De este modo los conejos excretan la fibra larga rápidamente sin intentar digerirla, consiguiendo a cambio mantener una elevada capacidad de ingestión. Una segunda limitación para la digestión de la fibra en conejos es el bajo tiempo de permanencia de la fracción fermentable en el ciego, ya que el contenido de este se vacía diariamente para dar lugar a la formación de las heces blandas. La flora celulolítica, al igual que la del rumen, requiere un tiempo para su adhesión a las partículas fibrosas antes de iniciar su acción degradativa. En consecuencia, los microorganismos sólo tienen oportunidad de

27 14 degradar parcialmente los componentes más digestibles del residuo alimenticio que entran en el ciego (fibra soluble, sustancias de origen endógeno). Así por ejemplo, un alimento fibroso rico en proteínas, como la pulpa de remolacha, se utiliza aceptablemente bien en conejos (García et al., 1993), pero un 30% peor que en rumiantes. En el otro extremo, la utilización digestiva de la paja de cereales es muy baja (De Blas et al., 1989), que en un tercio de la digesta de rumiantes. Los conejos producen dos tipos de heces: heces blandas y heces duras. Las primeras son consumidas por el animal directamente desde el ano y las segundas son realmente el producto de excreción. La fuente común de ambos tipos de heces es el material cecal pero la diferencia en composición química entres ambas refleja la existencia de un mecanismo específico para producir las heces blandas (Björnhag, 1981; Ehrlein et al., 1983; De Blas y Wiseman, 1998; Riquelme, 2004). El colon proximal de los conejos presenta una función dual en lo referente a la formación de las heces blandas y duras. El proceso involucra movimientos peristálticos y retroperistálticos que permiten hacer una separación de la digesta por densidad y tamaño de partícula y, selectivamente, hacer pasar el material fibroso de mayor tamaño hacia el colon distal donde (después de un proceso complejo de absorción y secreción) se forman las heces duras. El material menos fibroso y más denso es canalizado hacia el ciego, sirve de sustrato para la fermentación microbiana a la vez que provee el material para el próximo período cecotrófico (Figura 8). El mecanismo general de movimientos peristálticos y retroperistálticos se conoce como reflujo íleo-cólico-cecal (Björnhag, 1981; Hörnicke, 1981; Ehrlein et al., 1983; Gidenne, 1997). Cuando el colon cambia el patrón de ondas de contracción y se detiene es reflujo cólicocecal, parte del contenido del ciego sale hacia el colon, se va recubriendo o encapsulando por las secreciones de la pared del colon proximal y avanza gradualmente hacia el recto. Este material encapsulado adquiere una forma elongada y comúnmente se denominan heces blandas o heces nocturnas, aunque el nombre más apropiado es cecótropo (Björnhag, 1981; Hörnicke, 1981; Ehrlein et al., 1983).

28 15 Figura 8. Aparato digestivo del conejo, Lebas et al., (1986) Requerimientos nutricionales del conejo de engorda Las necesidades nutritivas del conejo son: proteína de 15-18% de la dieta, grasa de 2-5%, manganeso 1.0mg, magnesio 40g por cada 100g de dieta, potasio 0.6%, fósforo 0.22%, vitaminas: A 50mg/kg de peso, E 1mg/kg de peso corporal, B 1mg/g de dieta, colina 0.12% (NRC, 1979).

29 Requerimientos de energía Las necesidades de energía durante el período de desarrollo varían en función de peso y su velocidad de crecimiento. Se ha estimado que los conejos tienen un menor requerimiento de energía por unidad de ganancia de peso que otras especies, aún en las últimas semanas de desarrollo, ya que el contenido de grasa corporal de los conejos sacrificados entre 2 y 2.5kg oscila entre 5.5 y 6.8%. Las recomendaciones generales oscilan entre 220 y 240 kcal de energía metabolizable (EM) por kg de peso metabólico (W 0.75 ), (Lebas et al., 1996) Requerimientos de proteína Una dieta que tenga más de 18% de proteína aumenta la incidencia de enterotoxemias y este desorden metabólico es particularmente alto cuando la proteína de la dieta excede 20%. Se ha sugerido que un exceso de proteína en la dieta aumenta la presencia de este componente en la digesta que llega al ciego, lo que favorece la proliferación de Clostridium y puede aumentar la presencia de E. coli. Por otro lado, una dieta con bajo contenido de proteína bruta se relaciona con el incremento en la aparición de diarreas y con una mortalidad relativamente elevada. Sin embargo, la ocurrencia de diarreas depende del equilibrio que exista entre el contenido de energía y proteína de la dieta que modifica el metabolismo del ciego (Carabaño et al., 1997; Gidenne, 1997) Requerimientos de fibra El sistema digestivo del conejo, al igual que otros monogástricos, esta adaptado a una rápida velocidad de transito de los ingredientes fibrosos, de modo que aunque su grado de utilización digestiva no sea elevado (Santomá et al., 1989). Por otra parte los conejos, al igual que los rumiantes, precisan de un aporte mínimo de fibra en la dieta para asegurar una adecuada motilidad de la digesta en el tracto digestivo; así los niveles normales de FDN en alimemtos comerciales de conejos (35-40%) son incluso superiores a los de raciones de vacas de alta producción (De Blas et al., 1986; Carabaño et al., 1988; De Blas, 1992). La fibra interviene en el proceso de formación de heces duras dando la consistencia a la digesta y, sobre todo, interviene en el mantenimiento de la normalidad del tránsito de la digesta por el tracto intestinal (Carabaño et al., 1997; Gidenne, 1997).

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