LAS COLAS DE RESORTE

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1 LAS COLAS DE RESORTE Kenneth A. Christiansen Profesor Emerita Grinnell College, Iowa THE KANSAS SCHOOL NATURALIST Vol. 39 Emporia State University OCTOBER No. 1 Emporia, Kansas 1992 Traduccion: JOSe G. Palacios-Vargas

2 . ~. Mundo$ Subferr6neos UMAE September 1990, Number 9 LAS COLAS DE RESORTE 1 Kenneth A. Christiansen. Profesor Emerito Grinnell College, Iowa. Traduccion: Jose G. Palacios-Vargas. P robablemente usted ha tenido la experiencia de ver una pequeii.a y negra mancha escurridiza, sobre W1a hoja de papel que repentinamente desaparece. 0 ha tenido plantas dentro de su casa y, probablemente, ha visto numerosas cantidades de diminutas criaturas blancas arrastrandose alrededor del I Traducci6n del Kansas School Naturalist, Vol. 39, No. I, con penniso del autor y del editor. agua y sobre las mac etas. Igualmente usted puede haber carninado en el bosque durante W1 dia soleado, cuando la nieve a(m estaba sobre el piso, y haber visto W1a mancha de color azul oscuro sobre la nieve. Si usted viera esa mancha mc1s de cerca, descubriria que consiste de miles de diminutas criaturas sirnilares a los insectos, llamados "pulgas de la nieve". Tambien, si ha pasado algun tiempo en la costa durante la marea baja, puede haber notado en la superficie de pequenos estanques y rocas hu.medas, diminutos animales color azul negruzco. Poca gente se da cuenta de que en todos estos casos, esas pequei'las manchas eran "colas de resorte" 0 Collembola. A pesar de que los colembolos estan entre los mc1s numerosos artr6podos de la superficie de la tierra (mas de siete mil especies son reconocidas), sin embargo estos son mc1s bien desconocidos y, la gente que estc1 al tanto de su existencia, generalmente piensa que son pulgas de la nieve 0 insectos del suelo. No obstante esto es comprensible ya que son casi todos diminutos (menos de 3 mm de largo), y son mas conspicuos cuando emergen en grandes cantidades sobre la nieve, durante W1 calido dfa de invierno, todo ella los hace ser W10 de los mc1s importantes elementos en cualquier ecosistema edmico. De cualquier forma, los Collembola no estan limitados a estas s~tuaciones, ya que se encuentran casi en cualquier lugar donde haya vida: desde las copas de los c1rboles mas altos, hasta en los estratos mas profw1dos del suelo. En efecto, ellos se encuentran en cualquier ambiente con vida, y de cuaiquier tipo,

3 ,. ~., NUmero9 Figura 1. Wlllowsia nlgromaculata. inclusive en mar abierto y debajo de la superficie de cuerpos de agua dulce. Por ejemplo, la partfcula negra en su papel, es uno de los numerosos huespedes "cola de resorte", que viven en las casas y que han venido a formar parte de los artr6podos del entomo del hombre. En Norteamerica, el representante mas comun de este grupo es Willowsia nigromaculata (Fig. 1) y, la "coma" animada corriendo sobre su pagina, probablemente era un miembro de esta especie. Muchas especies de Coliembola viven en la hojarasca y en troncos crudos en el suelo, donde se alimentan principalrnente de hongos 0 bacterias. Bajo condiciones ideales, a menu do en el inviemo, cuando los depredadores son escasos, elios pueden erecer en grandes cantidades bajo la nieve. Puede inerementar tanto su nivel de actividad un calido y soleado ilia, que la superficie de Figura 3. Foisomia candida. la nieve parece hervir. A pesar de que numerosas especies pueden hacer esto, su presencia en Estados Unidos, generalrnente involucra a la comun "pulga de la nieve" Hypogastrura nincola (Fig. 2). AIgunas personas se preocupan por la vasta cantidad de ejemplares de pulgas de la nieve, que aparecen repentinamente en el suelo. Pero no hay raz6n para alarmarse, son completamente inofensivas tanto para nosotros, como para nuestras plantas, casas y animales. La mejor medida de control es esperar un d!a y, elios, se habran ido. Unos cuantos regresaran al suelo, pero :',:. l! i i. t.... i, } i : I ~ : ~. l.. ~.\-. I ~ Figura 2. Hypogas/nJra nivicola. la mayoria morira y el viento se los lievara 0 dispersara. La mayoria de los Coliembola prefieren ambientes frescos y ht1medos. Muy pocos pueden tolerar el clima de las casas por mucho tiempo, ni siquiera en aquelias condiciones que p~edominan en los cultivos. As! que no pueden competir con las cucarachas 0 las palomillas por la atenci6n que el publico les dedica. En otros ambientes creados por ei hombre, que mejoran sus necesidades, pueden ser excesivamente comunes. AIgunas especies "horrniguean" en las camas de cultivos de hongos 0 en los cul

4 0 ",. ' 1 Mundos Subterr6neos UMAE tivos de lombrices, los colembolos y otros artr6podos pueden ser conspicuos en los invemaderos, 0 prosperar en las macetas de plantas omamentales. Muchos de estos Collembola son blancos 0 muy paiidos, las especies que usted encuentra sobre 0 debajo de sus macetas, son probablemente Folsomia candida (Fig. 3), que carece tanto de ojos como de pigmento. Figura 4. Anurlda (SiD pigmento). Muchas especies de Collembo1a solamente pueden vivir en la zona intersticial a la orilla del mar. Durante la marea alta se esconden bajo piedras y en fisuras de las rocas 0 cualquier otro refugio, encerradas en burbujas de aire que se forman sobre su cuticula que es repelente al agua. Durante la marea baja salen a alimentarse. Si usted viera ejemplares en la costa Este de los Estados Unidos 0 en Europa, probablemente senan miembros del genero Anurida (Fig. 4), ya que estos se encuentran entre los Collembola mas abundantes a la orilla del mar. Por causa de su falta de habilidad para moverse en el agua, con frecuencia se encuentran temporalmente atrapados en pequenas charcas. Muchas otras especies aparecen en el mismo habitat 0 en el espacio intersticial a la orilla del mar 0 arena litoral. Este habitat (mico fonnado en la arena de la playa, en. donde el agua dulce que se filtra hacia debajo de 1a tierra se encuentra con el agua salada y, que a su vez, se filtra hacia adentro del oceano, se encuentra habitado por muchas especies de Collembola. EI hecho de que muchas de estas especies esten restringidas a esta zona, sugiere un alto grado de especializaci6n ojos antenas ~ _/ abertura genital Figura 5. Anatomla basica de los Coil em bola. ' ; '...y;\;.'1 : " ~~~. " ;?o:". '.'/ :.

5 N(;mero9 j Escama j Figura 6. Varios tipos de formas de escamas y sedas en Collembola. fisiol6gica. Todas las "colas de resorte" son artr6podos sin alas, similares a los. insectos, a pesar de que tienen 6 patas, no estan cercanamente relacionadas con ellos. A(m los tipos no especializados muestran una gran variedad de formas corp6reas; los tipos M.sicos no especializados son mostrados en las figuras. Mientras los Coli em bola varian enormemente en su apariencia, todos ellos carecen de alas, y las fonnas primitivas generalmente tienen la mayoria de las caracteristicas que se presentan en la figura 5; una de las mas notables de estas es el peculiar aparato brincador 11amado furcula, cerca de donde termina el abdomen. Es esta estructura la que Ie da el nombre com(m de "colas de resorte" a los Collembola. Esta estructura esta nonnalmente adosada bajo el cuerpo, mantenida en su lugar por un mecanismo de aldaba 11amado tenaculum. Cuando la aldaba es soltada, la furcula salta hacia atras sorpresivamente, con gran fuerza, elevando a este colembolo 100 veces ellargo de su cuerpo. Este mecanismo usualmente pennite a este animal escapar de cualquier agresor, pero hay un problema, los colembolos no tienen absolutamente ningcm control sobre su trayecto en direcci6n hacia arriba 0 hacia abajo. lmagfnese brincando la altura de una casa de 2 pisos (una distancia de media cuadra), pero sin ningcm control hacia donde aterrizar. Afortunadamente los Collembola no son propensos a ataques de ansiedad. Muchos tip os especializados de Collembola como Anunda (Fig. 4), por evoluci6n, han perdido la furcula y con ella toda habilidad saltadora. Figura 7. Estructul'!lS de la antena: A) Cabeza de Smlnthurus mostrando el cuazto artejo antenal subdividido, B-D) Sensilas antenales de distintos grupos.

6 Mundos Subterr6neos UMAE Una caracterfstica a(m mas peculiar es el tuba ventral. Esta estructura se presenta en todos los Collembala y en ning(m otro animal. Su base siempre esbi hfuneda y usualrnente pegajosa, y esto de alguna {onna les pennite pegarse a cualquier superficie suave 0 hfuneda, a(m cuando ' se encuentren patas arriba; su delgada cuticula tambien les sirve para respirar, ya que los Collembala general mente carecen de alg(in otro 6rgano especializado para este prop6sito, as! que obtienen ox!geno en gran cantidad a traves de su delgada cuticula o piel. Probablemente la funci6n mas importante del tuba ventral es para beber. Un tube capilar muy diminuto sale de la base del tuba ventral y llega a la boca, y cuando estos animalitos desean beber, ponen este tube dentro de una gota de agua y succi onan el agua desde arriba con este tuba, algo as! como llevar a todas partes tu propio popote para beber soda. La cuticula de las colas de resorte esta cubierta por pelos, desde muy senciuos hasta muy com plica dos, sedas de muchas clases y, en algunos grupos, por escamas. Una variedad de estas sedas se muestra en la Fig. 6; adicionalmente, algunos gropos tienen fuertes espinas que cuando se presentan al final del abdomen se denominan espinas anales (Fig. 5). Las cabezas de los Collembola son siempre ovaladas y tienen dos antenas con 4 artejos antenales. En formas especializadas, estas pueden estar muy subdivididas, como puede verse en los Figura 8. Estructuras oculares completamente desarrolladas. Figura 9. 6rganos postantenajes: A) en la familia Sminthwidae. B) en la familia Isotomidae. C) en la familia Hypogastrurldae (dos vistas diferentes). D) en la subfamilia Oncopodurinae. Figura 10. Piezas bucales: A) Upicas piezas bucales masticadoras. B) succionadoras, C) especializadas:

7 NUrner09 Figura 11. Proisotoma'grandlceps. miembros de la familia Sminthuridae (Fig. 7 A). Usualmente estan equip ados con estructuras sensoriales, las que pueden ser muy complejas, como puede verse en las Figs. 7B y 7D. Los Collembola primitivos, tienen 8 pequef\.os ojos a cada lado de la cabeza, con una distribuci6n caracteristica que se muestra en la Fig. 8, pero estos ojos estan a menudo reducidos 0 ausentes. En muchos gropos de CoJlembola, hay un 6rgano de funci6n desconocida, Hamado 6rgano postantenal. Esta estructura puede ser sencilla, pero es a menudo muy compleja. (Fig. 9). Los Collembola conswnen tal va-, riedad de alimentos de la vegetaci6n que gustan hasta de gusanos nematodos, atln cuando prefieren mas a los hongos, esporas y material vegetal en descomposici6n. Esta dieta esta asociada (en la mayona de los Collembola) con la presencia de complejas superficies de masticaci6n 0 placas molares en las mandfbulas (las cuales manejan material resistente, como los tejidos de las plantas), y ademas tienen complejas maxilas cortas, vistas en la Fig. IDA; sin embargo, los Coli embola exhiben una enorme variedad de diferentes tipos bucales, que van desde simples estructuras que perforan y succionan (Fig. lob), hasta partes bucales elaboradas (Fig. loc). Las simples estructuras perforadoras y succionadoras, estan probablemente asociadas con la alimentaci6n de los jugos de los hongos u otros alimentos I1quidos. Algunas de las complejas partes bucales estan asociadas con la alimentaci6n de otros animales diminutos, como los rotfferos. Sin embargo, no tenemos idea de para que son tan especiaiizadas la mayona de estas complejas partes bucales. Los tractos digestivos de las colas de resorte son tubos rectos muy sencillos, sin embargo, algunos generos de la familia Neanuridae, tienen cromosomas gigantes en las glandulas salivales simi- Figura 12. Xenylla grisea, lares a aquellos que se conocen en las dros6filas 0 moscas de la fruta y en algunas otras moscas. Algunos Collembola tienen traqueas sencillas,' pero la mayona carecen de estructuras respiratorias intemas. Todas tienen un coraz6n tubular dorsal sencillo. Como se puede sospechar por sus dietas favoritas, en la mayona de los Collembola son reducidas, y viven de madera podrida 0 tierra, o bien, su alimentaci6n se basa de corteza muerta, u hojarasca en la superficie

8 Munc/O$ SubfefT6neos UMAE del suelo, dieta en donde ellos mismos juegan un importante papel en deshacer materiales de plantas muertas y en controlar bacterias y hongos. Muchos comen plantas verdes, y estas son particularmente importantes en las regiones tropic ales. Algunos como Proisotoma grandiceps (Fig. 11), son carruvoros, au.n cuando muchas de esas especies, pueden tamoien alimentarse tanto de animales muertos, en descomposici6n, 0 de materiales de plantas. Los Collembola genera1mente tienen penodos cortos de vida, algunos se reproducen en el pequeno lapso de 3 semanas, despues de incubar. Esto, combinado con su abundancia en muchos M.bitats, los convierte en alimento favorito de muchos animales, que van desde acaros hasta escarabajos. Algunas fonnas como las hormigas Dacetine, se especializan para alimentarse de ellos. Usted puede imaginar las variadas formas de c6mo los Collembola Ilevan a cabo los mismos roles en el pequeno mundo animal, dominado por artr6podos, como el de los ratones, en el mas grande mundo animal, dominado por vertebrados. Como con los ratones, muchas especies de Collembola, parecen competir unas con otras. Estudios recientes han demostrado que las diferentes especies interactuan en por 10 menos 3 diferentes formas para afectar el crecimiento poblacional de unas a otras: 1) por contacto directo, 2) por producir materiales en el suelo en el cual viven y que afecta a otros individuos y, 3) por producir quimicos, que pueden ser llevados a traves del aire, el cual tiene efecto en otros individuos. La cosa mas notable, es que la interacci6n entre las especies puede ser muy diferente en los 3 tipos de interacci6n. Por ejemplo, consideremos la interacci6n entre nuestra vieja amiga Fo/somia candida y un miembro de la familia Hypogastruridae, Xenylla gnsea (Fig. 12), esta Ultima, no tiene efecto en el crecimiento de la poblaci6n de la primera, como un resultado de un contacto directo 0 de materiales producidos en el suelo, sin embargo, tiene un efecto positivo cuando s6lo productos qu1micos aerotransportados estan involucrados. Por otra parte, F candida, tiene un fuerte efecto negativo en el crecimiento Figura 13. Combate en Pseudasinella via/en/a. '.'.. ~.,".

9 Numero 9 de X grisea, en. contacto directo 0 en producci6n de materiales en el suelo, pero hay un fuerte efecto positivo, cuando s610 quunicos aerotransportados estan involucrados. Otras especies tienen una interacci6n negativa en los 3 tipos de situaci6n. Esta notable complejidad de interacci6n, aun no ha side examinada en otros animales, por tanto, no sabemos si es una caractenstica peculiar s610 de los Collembola. Tampoco tenemos la certeza de que quunicos causen estas interacciones, ni de que animales afecten mutuamente sus proporciones reproductivas. Sin embargo, sabemos que cuando el alimento es escaso, algunas veces hay interacciones hostiles entre los Collembola. En tales interacciones, ellos usan sus antenas como garrotes para golpearse mutuamente las cabezas (Fig. 13). En peleas severas, elios corren alrededor de un apretado drculo, golpeandose unos a otros sus traseros, algo semejante a una pelea de perros. Notablemente, cuando los animales estan mas amontonados,. estas peleas son menos frecuentes y mends severas en algunas especies. Muchos colas de resorte 5610 pueden sobrevivir, o por 10 menos ser activas, en condiciones de humedad, cerca del punto de saturaci6n. La vida en la superficie, en condiciones mas secas, requiere de adaptaciones fisiol6gicas, las cuales no son bien comprendidas. La mayona de las especies que pueden pennanecer activas, en condiciones relativamente secas, tienen escamas 0 pelos densos, los cuales retardan la perdida de agua. Los huevos son, general mente, menos sensibles a la desecaci6n que los mismos Figura 14. Conducta sexual en Smlnthurinus acuatlcus; A) macho sujetando las antenas de la hembra, B) accrcamiento de la antena del macho sujetando a Is de la hembra, C) danza del cortejo. c

10 Mundos SUbterrOneos UMAE c:; o E ~ \ Figura 15. Cortejo en Bovlncornla: A) Conlacto iniciaj, B) estructura de 1a cabeza del macho, mostrando el patr6n de movimiento durante la estimulaci6n de 1a hembra, C) hembra removiendo ia gola de espenna. D).hembra depositando la goia de espenna, E) Ioma del esperma por la hembra. animales. Los huevos y los adultos de algunas especies son apergaminados (en condiciones secas), pero pueden retomar un desarrollo 0 actividad, cuando son rehidratados por la liuvia, tales espeeies pueden existir. en algunos sitios, los cuales estan 5610 temporalmente ht1medos. Los miembros de algunos generos, como Folsomides, pueden aun construir sus nidos de bolitas feeales, ocurre cuando van a estar en animaci6n suspendida 0 anabiosis. Si las capas del suelo no seean completamente, las especies de la superficie pueden sobrevivir, restringiendo su actividad en la noche. Algunas espeeies sobreviven a periodos aridos por eeomorfosis, metamorfoseando dentro de una forma fisiol6gicamente inactiva. Tales formas usualmente tienen partes bucales vestigiales, sistemas digestivos no funcionales, baja actividad metab61ica, y una apariencia tan asombrosamente diferente a la normal, que algunos fueron originalmente colocados en generos diferentes a los que realmente perteneeen. Con el comienzo de condiciones normales, mudan otra vez, recuperando la forma y funci6n comun. Un gran misterio que tiene que ver con este fen6meno es que en muchas espeeies, s610 apareee en los machos. En contraste, con su sensibilidad en condiciones secas, muchos Collembola son bastante resistentes al frio. Algunas espeeies (como la "pulga glaciar" europea Isotoma sajtams), son activas en la nieve 0 hielo a temperaturas muy por debajo del punto de congelarniento. Esta espeeie, y probablemente otras, se alimentan del polen del pino, sus fragmentos y otros detritos atrapados en la superficie glaciar. Espeeies similares se conocen de Norteamerica y de otras partes, incluyendo un registro de especies halladas a mas de men Figura 16. Tullbergla. 10

11 Numero ~ fxx r:ifm /.~ ~... ~..... ' ~:\ pc Figura 17. OnychlliTUS Mostrando la cabeza tlpica y los pseudocelos anlenales. el Monte Everest. Los Collembola tambien son abundantes en altas latitudes, y se extienden mas cerca de los polos que muchos otros organismos terrestres. Verdaderamente, entre mas se acerca uno a los polos, las colas de resorte mas dominan los sistemas de suelo. En algtmas regiones articas, el suelo esta en gran parte compuesto de bolitas fecales de Collembola. Uno de los mas sencillos ecosistemas conocidos, puede ser encontrado en algtmas areas tierra adentro de la Antartida, en donde los Unicos organismos microsc6picos son una especie de Hquen, y una especie de cola de resorte. Algunos colembolos pueden prosperar en altas temperaturas. Una especie hawaiana vive principalmente en respiraderos volcarucos, con temperaturas constantes en su mayor parte entre los 30 y 40 C. En la prirnera muda 0 cambio de piel, la mayoria de los colembolos no cambian irnpresionantemente de forma, sino hasta despues de llegar al estado adulto. El numero de pelos (sedas) aumenta y cambia, tanto las proporciones del cuerpo como los patrones de pigmentaci6n y, por supuesto, las estructuras asociadas con el sexo no aparecen sino hasta la madlirez sexual. Muchas de las especies no tienen un numero fijo de mudas de piel. Sin embargo, pueden mantenerse mudando indefinidamente. Al principio, continuan creciendo con cada cambio de la misma y eventualmente se encogen con cada muda. Las hembras continuan aumentando el numero de huevos puestos durante cada. periodo entre cambios de piel (despues de la madurez sexual, por cada par de mudas). Pero, entonces, el nlimero de huevos disminuye y, eventualmente, dejan de reproducirse por completo, pero continuan con su cambio de piel. El registro mundial de cambios de piel es de 52. Otra caracteristica poco comlin en algtmos colas de resorte, es el hecho de que la diferenciaci6n sexual de los machos es (exceptuando' a la familia Sminthuridae) generalmente debil, y aparece s610 brevemente antes de la madurez. Sin embargo, para algunas especies, las diferencias entre machos y hembras continua en aumento con cad a Figura 18. Campylothorax. II

12 Mundos Subterr6neos UMAE Figura 19. Extremo troglomorfismo en Entomobryidae mupa mientras vivan. La mayoria de los Collemboia son bisexuales, pero las acepciones humanas asociadas con ese termino, son diffcilmente apropiadas. Los machos depositan paquetes de espermat6foros, los cuales son levantados por las hembras, cuando los hallan, sin que ambos sexos no se reconozcan mutuamente. Sin embargo, algunos miembros de la familia Sminthuridae tienen un cortejo elaborado y tecnicas de transferenda de espermat6foros. Por ejemplo, los machos del genei:o Sminthurides (muchos de los cuales viven en la superficie del agua), tienen una elaborada antena prensil (Fig. 14B), la cual usan para asir la antena de la hembra. En algunos casos, una pareja puede permanecer junta por largos perfodos de tiempo, la hembra cargando al usualmente mucho mas pequeno macho, suspendido por arriba de la superficie, 0 aun patas arriba sobre su espalda (Fig. 14 A). Peri6dicamente, en respuesta a senales desconocidas, el macho es bajado a la superficie del agua, donde el deposita un espermat6foro, y entonces guia a la hembra a acercar su abertura genital en contacto con el, acto seguido, el espermat6foro se rompe, y la hembra toma el esperma. Otro complejo patr6n se ve en el genero Bovicomia. Aqui el macho tiene estructuras altamente especializadas en la frente (Fig. 15B), las cuales mueve tanto para adelante como para atras, sobre la cabeza de la hembra ( Fig 15A). Esto estimula a la hembra y el macho da la vuelta y segrega una gotita de esperma (Fig. 15C). La hembra la levanta con su boca, la deposita en el suelo y luego se voltea, empujandola dentro de su abertura genital (Fig. 150 Y 15E). Otros miembros de la familia tienen aun una actividad sexual mas compleja y, son generalmente de color brillante y fuertemente ornamentados, cuesti6n que esta probablemente muy asociada con el reconocimiento y aceptaci6n de la pareja a nivel especffico. Otra adaptaci6n que se encuentra en algunos colembolos, es la partenogenesis, en donde los huevos no necesitan ser fertilizados para desarrollarse, y s610 existen las hembras, como ocurre en FoIsomia candida (Fig. 3). En esta especie, la mayorfa de sus poblaciones son partenogeneticas, pero algunas tienen a ambos, machos y hembras. Otras formas, particularmente aquellas que se encuentran en cuevas 0 en capas profundas de suelo, en donde la oportunidad de contacto entre los dos sexos es baja, tienen especies que siempre son partenogeneticas. Para las forrnas de suelo profundo, del grupo Tullbergia ".";,:"..

13 Numero 9 (Fig. 16), casi todas las especies son animales, dejarlo caer y limpiar sus partenogeneticas. Este genero (el cual partes bucales vigorosamente por un es principalmente uno de los muchos largo rato. Las antenas reducidas, furque viven en los pequenos espacios que cula ausente, carencia de ojos y de pighay entre las partfculas de suelo), muestra otra caracteristica de los col embolos: la relaci6n entre la forma del mento, y las estructuras sensoriales complejas, son caracteristicas de un amplio orden de generos, los cuales han cuerpo y del habitat. Esta forma pertenece evolucionado independientemente y principalmente a la familia ada pta da a este habitat: la familia Onychluridae. han tenido adaptaciones para vivir en este habitat. Todos sus generos han perdido los ojos, furcula y pigmento y han desarro Hado una antena corta con estructuras sensoriales complejas de la antena (Fig. 17 A).,Los 6rganos postantenales muy elaborados pueden ser vistos en el genero Onychiurus, que se muestran en la misma figura. A pesar de la carencia de furcula, estas formas no estan sin defensa. Las pequenas aberturas 0 pseudoporos (Fig. 17), se encuentran dispersos sobre el cuerpo y la cabeza. Estas estructuras En impresionante contraste a este conjunto de caractensticas, aquellas especies adaptadas a vivir sobre el suelo, particularmente las que viven encima de la vegetaci6n, tienen la tendencia a portar colores brillantes con marcados disenos de coloraci6n, furcu1as muy alargadas, as! como antenas y ojos bien desarrollados. Los miembros de las familias Entomobryidae y Sminthuridae, quese aprecian en las primeras figuras, mues son aberturas a traves de las tran este tipo de apariencia. Muchas cuales, losanimales pueden liberar voluntariamente pequefias cantidades de su sangre, la cual es repelente 0, en algunos especies se encuentran solamente en la copa de los arboles, en las regiones templadas y mas comt1nmente en los tr6pidadores. casos, venenosa para los deprecos. En las especies que viven en los Es divertido observar a una hormiga que ha agarrado a uno de estos arboles de las selvas Huviosas, esta forma del cuerpo alcanza el extremo como Figura 20. Tfpico miembro de la familia Cyphoderidae, 13. " ' > :'~:- ~:': ~.""'~ : :'~"'~f.~i :~':'.' ~}.,; ',,:. ";',. ::'.

14 Mundos Subterr6neos UMAE el que se muestra en Campylothorax (Fig. 18). Estos animales tienen habilidades saltadoras muy notables. Muchas colas de resorte viven en las superficies de agua, como Sminthurides aquaticus que son similares en ciertos sentidos a las formas que viven en la vegetaci6n (Fig. 14B), pero tienen una furcula adap!ada para brincar en el agua. Observe usted con detenimiento al extremo de la furcula, y podni ver el mucro que se encuentra ampliado como la cola de un castor. Tambien tienen patas,.especialmente adaptadas para desplazarse sobre la superficie del agua. Son muy comunes en los margenes de los lagos, pozas, corrientes y lugares pantanosos. Son una fuente importante de alimento para los insectos acuaticos y peces pequefios, principalmente juveniles. Las cuevas son otro habitat con condiciones muy favorables para los Collembola. A pesar de esto (y del hecho de que muchos individuos caigan accidentalmente 0 sean barridos dentro de las cuevas), relativamente pocas especies pueden sobrevivir y reproducirse en ese ambiente. Casi todas las especies de superficie (como Folsomia candida), que son encontradas en cuevas, son invasoras oportunistas, inca paces de erurentar la competencia de las formas que han evolucionado especial mente para la vida cavem.lcola. Las formas oportunistas son atrapadas en pequefios estanques y tienen problemas para desplazarse sobre su Figura 21. Co/abo/in"s en la cabeza de una tennita soldado. perficies con agua. Las formas que han evolucionado durante un largo perfodo en las cuevas (Uamadas troglomorfas) tienen patas adaptadas para la superficie del agua y comer sobre elia facilmente. Los colembolos tienen muchas adaptaciones evolutivas a las cuevas, incluyendo el alargamiento conspicuo de apendices y el aumento de tamano. Estos cambios evolutivos han ocurrido independientemente en los ambientes cavermcolas de todo el mundo, para producir miembros altamente evolucionados de diferenes generos y tribus, todos semejandose a la enorme Pseudosinella christianseni (Fig. 19). Ya sea que usted este mirando las cuevas de Australia, Europa, Norteamerica 0 Jap6n, puede tener la certeza de que las formas cavermcolas, altamente evolucionadas de la familia Entomobryidae, se veran como esta: todas elias tienen una impresionante similitud superficial en la forma de su cuerpo, con especies encontradas en los arboles de regiones tropicales. Sin embargo, a diferencia de elios, care-. cen tanto de pigmento como de ~jos, y sus patas se asemejan a aquellas que se Yen, en especies acuaticas como Sminthundes aquaticus. Pero por su carencia 14 ~ :;:.

15 ---- Numer09 de pigmento y de ojos, se asemejan a las formas de suelo profundo. Los col~mbolos de las cuevas tambi~n muestran adaptaciones fisiol6 gicas impresionantes para 1a vida cavernlcola. Mientras mas adaptados estro a la vida cavernlcola, tienen mas tendencia a volverse intolerantes al menor cambio de condiciones ambientales, aun cuando algunas especies han perdido la habilldad de detectar y responder a tales cambios. En contraste con esta delicadeza, en relaci6n a las condiciones ftsicas, muchas de estas formas cavernlcolas tienen una notable capacidad para enfrentar la inanici6n, tanto asl, que algunas permanecen con vida en cu1tivos, por mas de 2 afios, con 8610 agua destilad a agregada a un sustrato liso de carb6ny yeso. Los Collembola, realmente, pueden no ser tan indiferentes a la provisi6n de a1imentos, como 10 sugiere esta observaci6n. Mientras que muchos pueden preferir ciertos a1imentos, la mayona son capaces de sobrevivir con una amplia variedad de materiales, inc1uyendo la materia fecal y bacterias. Es asl, que son capaces de reprocesar sus propios desechos. En un experimento con -ejemplares que viven en barro, se encontr6 que la materia organica de la capa de superficie, se habfa incrementado despu~ de 8 meses, durante los cuales 8610 fue agregada agua destilada. De acuerdo a un reporte aun mas sorprendente, una poblaci6n de Folsomia candida aument6 de niimero en un sustrato de perl as de cristal, a las cuales s610 se les agreg6 agua destilada. Una aparente explicaci6n a esta aparente violaci6n de las leyes de la tennodinamica, es la de que, los col~mbolos estuvieron obteniendo energfa, no solamente de sus pieles desechadas y de sus excrementos, sino tambi~ de microorganismos introducidos dentro del cu1tivo, como esporas transportadas por el aire. Las dunas de arena conforman otro habitat donde el alimento parece ser escaso para las colas de resorte. Adicionalmente a su siempre extremosa naturaleza seea (que haria aparecer a las dunas como ambientes muy hostiles para los Collembola), recientes estudios han mostrado que, si uno humedece ligeramente el suelo de las dunas de arena por algunos dfas, un enorme numero de Collembola surge a menudo. Esto apunta a la habilidad para sobrevivir a una completa sequedad por medio de anabiosis, 0 criptobiosis que, probablemente, es un fen6meno mucho mas difundido de 10 que habrlamos sospechado originalmente. Pero el misterio de 10 que comen, aun permanece sin resolverse. Otro habitat, que parecena h08til a los col~mbolos, es la inundada selva del Amazonas. Este habitat, en el cua1 los bosques son inundados por mas de 5 meses cada afio, esta empezandose a estudiar. No es raro que haya muchas especies de colas de resorte que prosperen en los arboles, pero 10 que sl es muy sorprendente es que tiltimamente se haya descubierto, que muchos de ellos junto con los acaros, vivan en actividad, bajo el agua del piso del bosque, cuando esta cubierto por agua. Serla muy interesante, descubrir qu~ clases de adapta,~ "':'..."

16 Mundos Subterraneos UMAE dones les permiten hacer 10 referido anteriorrnente. En contraste con estos habitats, los nidos de hormigas y termitas, son arnbientes en los que no esperarfarnos que los colembolos prosperaran. Con altas humedades y una varied ad de alimentes potenciaies, el principal problema es escapar a Ia atenci6n de las hormigas. EI.hecho- de que relativamente pocos gropos de "colas de resorte" son capaces de sobrevivir aqui, indica que este puede significar un serio problema. Tela Tap6n Tubo de plilstlco Vial La familia Cyphoderidae (Fig. 20), parece idealmente adaptada para ello. La mayona de sus espedes se encuentran en primer lugar 0 son exclusivos habitantes de nidos de hormigas y tennitas. Sabemos poco, de c6mo se comportan en el nido para escapary no ser aniquilados por sus anfitriones y c6mo, en cambio, son aceptados. Si usted observara una de las columnas de un ejerdto de hormigas, las cuales barren los pisos de los bosques lluviosos de Sudamerica, encontraria a los Collembola marchando junto con las hormigas. Uno de los mas notables Mbitos del colembolo amante determitas (termit6filo), es el de que algunos miembros del genero Colabatinus comunrnente se sientan en la cabeza de las termitas soldado (Fig. 21). Estos soldados son incapaces de alirnentarse por sf mismos y, cuando las obreras los alirnentan, nuestro colembolo roba un poco del alimento. Si el soldado es molestado, el movimiento de mandfbulas es detectado por la antena del "cola de resorte", el cual usa su furcula para brincar nipidamente. Alcohol Figura 22. Aspirador empleado en la colecta de ColIembola. Los Collembola son un gropo muy antiguo, y los primeros ejemplares f6siles pertenecen al penodo Dev6nico Medip (hace unos 380 millones de iu'ios). Algunas de estas formas, no pertenecen a ningtin gropo modemo, por.10 que se cree que son miembros de ungenero ya extinto, y que por estar altamente, especializado, irnplica que los. Callembola exi!;t1an ya mucho tiempo antes del Dev6nico. Las colas de resorte tambien son muy persistentes a traves del tiempo evolutivo. Realmente los primeros f6 siles de Collembola, son de ambar del Oligoceno(hace 33. millones de aftos). Todas estas especies pertenecen a generos que todavfa existen en Ill, actualidad. Muchas de las formas que hoy vemos, probablemente estuvieron aquf, mucho 16 ~..

17 Numero 9 tiempo an~es de que nosotros estuvieramos en escena. Y muchas de esas espedes probablemente estar~ aquf mucho tiempo despues de que nosotros nos hayamos ido. Usted puede preguntarse, si los colembolos son todo esto, ademas de hermosos y salvajes, luego entonces, lpor que la mayorfa de la gente sabe tan poco de ellos? En primer lugar, la respuesta es: porque son muy pequefios. Siempre he nota do, que aun cuando bi610gos entrenados en cuevas, entran en ellas, s610 encuentran colembolos 1 de 3 veces, en donde yo siempre los encuentro, aun cuando yo voy a las nusmas cuevas. Tengo la certeza, de que si los Collembola fueran del tamafio de los gatos, habrfa zool6gicos completos dedicados a ellos. Una segunda raz6n de esta ignorancia general, es el hecho de que por ser tan pequenos requieren tecrucas especiales para capturarlos. Una forma f<1cil para ella es, elaborar un aspirador sencillo, como el que se muestra en la Fig. 22. Usted necesitara un frasco pequeno lleno de alcohol, que a su vez contenga frascos mas pequenos; ademas necesitara de: pinzas, algod6n y un aspirador. Cuando desee hacer una recolecci6n, colaque uno de los frascos pequef\os, medio lleno de alcohol en el frasco grande 0 tubo, como se muestra. Para recoger el ejemplar, apunte la toma hacia la "cola de resorte" a mas 0 menos 1 mm de distancia, y succione el otro tuba repentinamente. Las criaturas se pegaran en el alcohol del frasco pequeno. Despues de que haya hecho todas las capturas que desee, retire el frasquito, etiquetelo y use las pinzas para taparlo con algod6n. P6ngalo nuevamente en el raseo grande, y saque otro frasquito para iniciar el mismo proceso cuantas veces us ted 10 necesite. Para examinarlos en el microscopio compuesto, los animales pueden ser montados en medio de Faure, 0 en cualquier otro medio adarador para montar. Una tercera raz6n para que pasen desapercibidos los Collembola, es el hecho de que las cosas buenas que hacen por nosotros son f<1ciles de ignorar y, que en realidad, no son cap aces de hacernos mucho dano. El papel importante que tienen las colas de resorte es el de recidar desechos orgarucos en el suelo y, probablemente, el aun mas importante papel de mantener adecuadas concentraciones de hongos y nematodos que favorecen el crecimiento de las plantas. Hay algunas plagas agrfcolas, la mas notable es la hermosa "pulga Lucerne" (Sminthurus viridis), en Nueva Zelanda y Australia, la cual es una seria plaga de la alfalfa pero, por 10 general, los colembolos resultan ser inocuos. No hay colas de resorte parasitos de ninguna dase, y los pacos ejemplares de ellos, que Westan a los humanos, han side debido a circunstancias muy peculiares. Una de las mas notables, fue la de un hombre que recolectando abundantemente coiembolos en el ATtico, con un aspirador que goteaba, se las ingeni6 para tener viviendo un cultivo en sus fosas nasales. EI se dio cuenta de esto, cuando los coiembolos empezaron a aparecer en su pafiuelo despues de limpiarse la nariz. Tambien la gente que trabaja con caballos, encuentra colem 17

18 Mundos SUbferraneos UMAE bolos ocasionalmente viviendo en su cabello, pero ha habido pocos reportes de esto en ai'ios recientes. Una cuarta raz6n para su desconocimiento general, es la de que no hemos encontrado forma de darles uso hasta ahora. Se han hecho algunos ligeros intentos para. usar la fauna de los Collembola en el suelo, como indicadores del potencial agrfcola, esto es aplicado, hasta cierto punto, en Europa. Un dato interesante es el hecho de que algunos colas de resorte son extremadamente resistentes a los insecticidas y que, algunos como Folsomia candida, pueden at1n ingerir DDT. Se ha sugerido que podrian ser usados para descontaminar areas contaminadas con estos venenos, pero ningiin intento serio se ha Ilevado a cabo. Descubrimientos recientes han mostrado que los colas de resorte son importantes, tanto para mantener bajo control a los nematodos de ralces, como en reducir infecciones causadas por hongos pat6genos del suelo. La investigaci6n en estas areas se encuentra en muy tempranas fases. Es distintivaplente posible, que haremos mucho mayor uso de ellos en el futuro. De cualquier forma, los Collembola son animales verdaderamente interesantes que se pueden encontrar en todas partes. La pr6xima vez que usted yea pequenas criaturas blancas en una maceta, o dirninutas manchas de color azul oscuro sobre la nieve en un bosque, 0 en pequefios estanques, traiga una lupa y mirelos cuidadosamente. At1n mejor, comience a quitar la corteza hfuneda de los troncos 0 voltear rocas y buscar sus escurridizos cuerpos. Colecte algunos y comience a identificarlos. La gum de Biologfa del suelo, publicado por Wiley y editado por Daniel Dindal, que debe estar disponible en cualquier buena librena, Ie perrnitira hacer esto. ', ' :..:.,: ~.~. -.~.-.'... '" (i!~~~~i~!j~~~~'" Fotos: lzquierda: M. eo C. Gabriela Castaflo-Meoeses (Facultad de Ciencias, UNAM). O:>lembolo Poduromorpha. Micrografla electronica de barrido. Barra de referencia= Derecha: Ana Isabel Bieler (Facultad de Cieocias, UNAM). Colembolo del genero Mega/o/horm: (Neelidae). II

19 The Kansas School Naturalist ISSN: X Published by EMPORIA STATE UNIVERSITY Prepared and Issued by TIlE DIVISION OF BIOLOGICAL SCIENCES Editor: JOHN RICHARD SCHROCK Editorial Committee: DAVID EDDS, TOM EDDY, GAYLEN NEUFELD Editors Emeritus: ROBERT BOLES, JOHN BREUKELMAN, ROBERT F. CLARKE Typist: NANCY GUUCK Circulation and Mailing: ROGER FERGUSON Circulation (this issue): 5450 Printed by: ESU Press The Kansas School Naturalist is sent free of charge and upon request to teachers, school administrators, public and school librarians, youth leaders, conservationists, and others interested in natura! history and nature education. In-print backissues are sent free as long as supply lasts_ Out-of-print backissues are sent for one dollar photocopy and postagelhandling charge per issue. A backissue list is sent free upon request. The Kansas School Naturalist is sent free by third class mail to all U.S. zipcodes, first class to Mexico and Canada, and surface mail overseas. Overseas subscn'bers who wish to receive it by airmail should remit US $5.00 per year (four issues) airmail and handling. The Kan.sas School Naturalist is edited and published by Emporia State University, Emporia, Kansas. Editor: John llichard Schrock, Division of Biological Sciences. Third class postage paid at Emporia, Kansas. Address all correspondence to Kansas School Naturalist, Division of Biological Sciences, Box 50, Emporia State University, Emporia,' KS Opinions and perspectives expressed are those of the author(s) and/or editor and do not reflect the official position or endorsement of ESU. Cover FIgure: lbree typical unspecialized springtails of the families: Hypogastnuidae, Entomobryidae, and Sminthuridae (top to bottom). Other Km1sas School Naturalists on related topics: "Insects" KSN Vol. 10, No.2 (out.of-print, photocopy avnuable for $1.(0) "B«a" KSN Vol. 16, No.1 (out.of print, photocopy available for $1.(0) -riger Hunting in Kansos" KSN Vol. 19, No.2 (FREE) "I Didn't Know Thatl Insects" KSN Vol. 25, No.4 (FREE) "Mnkiog An Insect Collection" KSN Vol. 35, No.1 (out.of-print, pbotocopy available for $1.(0) "Scientific Names, Common Names" KSN Vol. 37, No. 1 (photocopy avnuable for $1.(0) "Checklist of Kansos Butterflies" KSN Vol. 37, No. 4 (color, avnuable for $1.(0) "Snow Flies" KSN Vol. 38, No.2 (FREE) CARING FOR CREATURES IN THE CLASSROOM Saturday December S, :00 am noon K.U. Museum of Natura! History, Lawrence, KS ; Registration deadline November 5; fee: $ This workshop is designed to help teachers feel more comfortable with animal visitors in their classrooms. OIoosing appropriate animals and how to care for them will be emphasized. We will discuss common wild and domesticated animals, from slugs and snakes to frogs and ferrets. Included will be demonstrations, handouts, guest speakers, and of course, guest critters. For more information, contact the K.u. Museum of Natural History, Office of Public Education, (913) ATTENTION UBRARlANS: Due to a funding shortage, the next issue of the Kan.sas School Naturalist is anticipated in The printing and distribution of this issue of the KlInsas School Naturalist is partly underwritten by grants from the Ross Foundation and the Price R. and Flora A. Reid Foundation, both of Wichita, Kansas, and by contributions from readers like you_.

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