Modelos biológicos. Juan Ruiz Álvarez. Matemáticas (Grado en Biología) Introducción Modelos en tiempo discreto Modelos en tiempo continuo

Transcripción

1 Modelos biológicos 1 1 Departamento de Matemáticas. Universidad de Alcalá de Henares.

2 Contenidos 1 Introducción 2 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt Ecuación logística discreta Curva de Ricker 3

3 Índice 1 Introducción 2 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt Ecuación logística discreta Curva de Ricker 3

4 Introducción Una aplicación muy importante de las sucesiones y de las ecuaciones diferenciales son los modelos de poblaciones. Puesto que ambas herramientas han sido estudiadas en este curso, procederemos a realizar un análisis cualitativo de diferentes modelos de importancia en el ámbito de la Biología.

5 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Índice 1 Introducción 2 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt Ecuación logística discreta Curva de Ricker 3

6 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Crecimiento exponencial discreto Este tipo de crecimiento poblacional viene modelado por la ecuación: N t+1 = R N t, con N 0 el tamaño de la población en t = 0. Cuando R > 1, el tamaño de la población crecerá indefinidamente, suponiendo que N 0 > 0. Este modelo poblacional no es realista, ya que supone que el número de hijos por padre es independiente de la densidad de población. No es realista, ya que llegará un momento en que estos hijos comenzarán a competir por los recursos del entorno, tales como alimentos o lugares de anidamiento. Para modelar una población que dependa de la densidad, debemos modificar la ecuación anterior.

7 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Crecimiento restringido Para obtener un modelo que incorpore un una reducción en el crecimiento cuando el tamaño de la población alcance valores grandes, tratamos de dilucidar el significado de la ecuación que modela un crecimiento exponencial. Para ello la expresamos de la siguiente manera: N t N t+1 = 1 R Este cociente representa la tasa de crecimiento generacional (razón de padres a hijos). En el caso del crecimiento exponencial es constante (si representamos dicha tasa frente a N t, dibujaremos una ĺınea horizontal).

8 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Crecimiento restringido Para modelar la reducción en el crecimiento cuando el tamaño de la población es grande, abandonamos la suposición de que Nt N t+1 es constante, y suponemos que es una función creciente con el tamaño de la población. También suponemos que el modelo exponencial y el modelo dependiente de la densidad, son iguales para valores pequeños de población. De este modo, el nuevo N modelo tendrá una razón padres-hijos t N t+1 = 1 R para Nt = 0. Ahora debemos prestar atención al instante de tiempo en que N t+1 = N t, que es el instante en el que el tamaño de la población no cambia de una generación a la siguiente. Este tamaño se denomina capacidad de alojamiento y se denota por K, siendo K positiva.

9 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Crecimiento restringido Por tanto, se requiere que la recta correspondiente al crecimiento dependiente con la densidad conecte los puntos (0, 1 R ) y (K,1) en una gráfica en la que N t está en el eje horizontal y la razón Nt N t+1 en el vertical. La ecuación resultante es, Despejando N t+1, N t N t+1 = 1 R R K N t RN t N t+1 = 1+ R 1 K N t Esta ecuación recursiva se denomina curva de reclutamiento de Beverton-Holt.

10 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Ecuación logística discreta El modelo en tiempo discreto más popular para una sola especie es la ecuación logística discreta: ( N t+1 = N t [1+R 1 N )] t K Donde R y K son constantes positivas. R es el parámetro de crecimiento y K la capacidad de alojamiento

11 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Ho Ecuación logística discreta Curva de Ricker Curva de Ricker La ecuación logística discreta tiene la característica biológica poco realista de que a menos que se restrinja el tamaño de la población inicial y el parámetro de crecimiento, pueden aparecer tamaños de población negativos. Un ejemplo de ecuación que tiene las mismas propiedades que la ecuación logística pero que no admite poblaciones negativas, es la Curva de Ricker, N t+1 = N t exp [ R ( 1 N t K )]

12 Índice Introducción 1 Introducción 2 Crecimiento exponencial discreto Crecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-Holt Ecuación logística discreta Curva de Ricker 3

13 Una población con crecimiento exponencial en tiempo continuo se modela mediante la ecuación diferencial autónoma, dn dt = rn(t), t 0 Donde N(t) es el tamaño de la población en el instante t 0 y donde se supone N(0) = N 0 > 0. Generalmente se modela la población mediante el problema de valor inicial, dn dt = rn, N(0) = N 0

14 El parámetro r se denomina velocidad de crecimiento intrínseca y es la velocidad de crecimiento per cápita, ya que, r = 1 dn N dt Si r > 0, la población crece. Si r < 0 el tamaño de la población disminuye. La solución general para este tipo de ecuaciones es, N(t) = N 0 e rt

15 Este modelo describe la forma más simple de crecimiento restringido, y se puede utilizar para modelar el crecimiento de los peces. Se denomina L(t) a la longitud de un pez, a la edad t y se supone que L(0) = L 0. Entonces, dl dt = k(a L) Siendo A una constante positiva que interpretamos a continuación. Supondremos que L 0 < A. k es también positiva. Vemos que la velocidad de crecimiento es proporcional a A L, por lo que k puede interpretarse como una constante de proporcionalidad.

16 Vemos que la velocidad de crecimiento dl dt es positiva y decrece linealmente con la longitud mientras L < A, hasta que se detiene cuando L = A. Separando variables podemos resolver la ecuación y encontrar su solución, [ ( L(t) = A 1 1 L ] 0 )e kt A Esta es la ecuación de Von Bertalanffy.

17 Introducción La ecuación logística describe la variación del tamaño de una población en la que el crecimiento per cápita es dependiente de la densidad. Si se denomina N(t) al tamaño de la población en el instante t, entonces la variación del crecimiento está dada por el siguiente problema de valor inicial, dn dt = rn ( 1 N K ), con N(0) = N 0

18 Introducción Vemos que esta ecuación muestra una forma de hacer que la velocidad de crecimiento per cápita dependa de la densidad de población. ( 1 dn N dt = r 1 N ) K Siendo R y K constantes positivas y K representa la capacidad de alojamiento.

19 En capítulos anteriores han aparecido relaciones alométricas. Típicamente se trata de relaciones entre los tamaños de las partes de un organismo (por ejemplo, la longitud del cráneo y la longitud del cuerpo). Sean L 1 (t) y L 2 (t) los tamaños de los dos órganos de un individuo de edad t. Se dice que L 1 y L 2 se relacionan mediante una ley alométrica si sus velocidades de crecimiento específico son proporcionales, es decir si 1 dl 1 L 1 dt = k 1 L 2 dl 2 dt

20 Si la constante k = 1, el crecimiento se denomina isométrico, en caso contrario se llama alométrico. Cancelando dt en ambos miembros e integrando, se obtiene que, L 1 = CL k 2

21 Introducción En el estudio de las poblaciones de insectos se vió que a pesar de que poblaciones locales se extinguieran, estas áreas despobladas eran colonizadas posteriormente por insectos procedentes de otras áreas de la misma población, permitiendo a la población perdurar globalmente. Dentro de este contexto, Richard Levins propuso en 1969 el concepto de metapoblaciones, que proporcionó el marco teórico para el estudio de poblaciones estructuradas espacialmente.

22 Introducción Una metapoblación es un conjunto de subpoblaciones. Cada subpoblación ocupa un área. Las diversas áreas se relacionan mediante la migración de individuos de un área a otra. En este caso, sólo se lleva cuenta de la proporción de áreas ocupadas por subpoblaciones. Las subpoblaciones se extinguen con la velocidad constante denominada m (índice de mortalidad).

23 Introducción Las áreas vacantes se colonizan con una velocidad que es proporcional a la fracción de áreas colonizadas. La constante de proporcionalidad se denomina c, (por hacer referencia a la colonización). Si se denomina p(t) a la fracción de áreas que está ocupadas en el instante t, escribiendo p = p(t), entonces dp dt = cp(1 p) mp El primer término del miembro derecho describe el proceso de colonización. Nótese que la fracción de áreas ocupadas se incrementa sólo cuando se ocupa un área vacante.

24 Introducción En especies que se reproducen sexualmente, los individuos pueden experimentar una velocidad de reclutamiento desproporcionadamente baja cuando la densidad de la poblacion cae por debajo de un cierto nivel, debido a la falta de apareamientos. Esto se conoce como.

25 Introducción Una simple extensión de la ecuación logística incorpora este efecto. Se denomina N(t) al tamaño de la población en el instante t. ( dn = rn(n a) 1 N ) dt K Siendo r, a, y K constantes positivas. Se supone que 0 < a < K. K indica la capacidad de alojamiento. La constante a es un umbral sobre el tamaño de la población, por debajo del cual la velocidad de reclutamiento es negativa, lo que indica que la población disminuirá hasta extinguirse.

26 Los modelos epidemiológicos se suelen modelar mediante sistemas de más de una ecuación diferencial. Llamemos S al grupo de individuos susceptibles de ser infectados, I a los infectados y R a los recuperados. El flujo de individuos entre estas 3 clases será S I R Los individuos susceptibles se infectarán con una velocidad proporcional a los individuos infecciosos. Los individuos infectados se recuperan con velocidad constante. Una ganancia en la clase de los infecciosos supone un pérdida en la clase de los susceptibles. Una ganacia en la clase de los recuperados supone un pérdida en la clase de los infecciosos.

27 Las ecuaciones que rigen este sistema son ds dt di dt dr dt = bsi = bsi ai = ai Nótese que ds dt + di dt + dr dt = bsi +bsi ai +ai = 0.

28 Suponemos que en t = 0, S(0) > 0,I(0) > 0,R(0) = 0. Una cuestión de interés es si la infección se extenderá. Si bs(0) a > 0, la infección se extenderá. Este valor se denomina velocidad reproductiva básica. Determina un umbral de individuos susceptibles para el cual la infección no se extenderá. Este modelo fue propuesto por Kermack y McKendrick en los años 30.

29 Claudia Neuhauser. Matemáticas para Ciencias. Ed. Mc Graw Hill.