CADENA RESPIRATORIA y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

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1 CADENA RESPIRATORIA y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Moléculas combustibles orgánicas En organismos QUIMIOTRÓFICOS: NAD + y FAD OXIDACIÓN NADH y FADH 2 Cadena de transportadores electrónicos ADP + P i FINALIDAD: Reoxidar las coenzimas NADH ó FADH 2 reducidas en las reacciones oxidativas previas O 2 H 2 O ATP 1

2 Procesos oxidativos ATP CITOPLASMA Cofactores reducidos NADH + H + FADH 2 e - NH 3 Desaminación CO 2 MITOCONDRIA Reoxidación de los cofactores reducidos e - e - ATP e - MITOCONDRIA: etapa final de la oxidación de los nutrientes (1948) Albert L. Lehninger

3 REOXIDACIÓN DE COFACTORES REDUCIDOS EN LA CADENA RESPIRATORIA NADH NAD + FADH 2 FAD e - Transportadores electrónicos O 2 CADENA DE TRANSPORTADORES ELECTRÓNICOS: los complejos y sus grupos prostéticos Complejo I NADH-ubiquinona reductasa Complejo II Succinato-ubiquinona reductasa Complejo III Ubiquinol citocromo c reductasa Complejo IV Citocromo c oxidasa FMN Complejos Fe-S FAD Complejo Fe-S Cit b Cit c 1 Complejo Fe-S Cit a Cit a 3 2 Cu ++ 3

4 ORGANIZACIÓN DE LOS TRANSPORTADORES ELECTRÓNICOS EN LA CADENA: complejos I, III y IV: proteínas integrales de membrana Coenzima Q: transportador móvil embebido en la MMI citocromo c: proteína periférica en la cara externa de la MMI FADH 2 Flujo de e - Reducción y Oxidación de transportadores Gradientes de reducción crecientes Agentes reductores fuertes Agente oxidante fuerte 4

5 NADH y FADH2 ceden e - a la cadena, su pasaje de un transportador a otro libera energía FADH 2 VÍA DE FLUJO DE ELECTRONES NADH complejo I complejo II Q complejo III Liberación de Energía cit c FADH 2 complejo IV O 2 5

6 La liberación de E libre que acompaña al flujo de e - impulsa el bombeo de H + a través de la MMI desde la matriz hacia el espacio intermembrana El gradiente electroquímico resultante se utiliza para sintetizar ATP en un complejo proteico transmembrana y los H + fluyen nuevamente hacia la matriz 6

7 FLUJO DE e-: parten de un nivel energético alto van cediendo energía a medida que avanzan a lo largo de la cadena cada complejo tiene mayor afinidad por los electrones que el anterior pasan secuencialmente de uno al otro hasta que son transferidos al O 2 que es el de mayor afinidad por los electrones y se reduce formando H 2 O LOS e - FLUYEN DE ACUERDO AL POTENCIAL DE REDUCCIÓN CRECIENTE Los potenciales redox (E ) de los componentes de la cadena respiratoria NADH 2 FMNH 2 Fe-S (Complejo I) FADH 2 Fe-S (Complejo II) Ubiquinol (UQH 2 ) Citocromo b k Citocromo b T Citocromo c (+c 1 ) Citocromo a+a 3 Oxigeno mv mv mv - 10 mv 20 mv 60 mv 40 mv 190 mv 230 mv 380 mv 820 mv Los superiores en la tabla reducen a los inferiores 7

8 Desde el NADH hasta el O 2 hay 3 descensos importantes de energía libre: en el cj I, III y IV NADH FADH 2 Que aportan suficiente energía para sintetizar ATP DESCENSOS de E libre que GARANTIZAN la SÍNTESIS de ATP 8

9 FINALIDAD DE LA CADENA RESPIRATORIA 1) Reoxidación de las coenzimas reducidas: NADH y FADH 2 2) SÍNTESIS de ATP FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: ES EL MECANISMO POR EL CUAL LA DISMINUCIÓN DE ENERGÍA LIBRE QUE ACOMPAÑA AL FLUJO DE ELECTRONES A LO LARGO DE LA CADENA RESPIRATORIA SE ACOPLA A LA SÍNTESIS DE ATP 9

10 SÍNTESIS de ATP por ATP sintasa Premio Nobel de química en 1997 por el descubrimiento del mecanismo enzimático involucrado en la síntesis de ATP John Walker Paul Boyer ACOPLAMIENTO entre: TRANSPORTE ELECTRÓNICO y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA ATP sintetasa 10

11 Complejo enzimático que cataliza la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi, acompañado del flujo de H + desde el espacio intermembrana (EIM) a la matriz Está formado por dos componentes: F 1 : una proteína periférica de membrana ( 3 3 ) F 0 : una proteína integral (poro de H + ) (ab 2 c ) Subunidad c (de F0) forman 2 círculos concéntricos La subunidad pasa a través del centro esférico 3 3 Subunidad y (de F1) se unen firmemente al anillo de subunidad c Organización de la ATP sintetasa Las translocación de H + a través del poro F 0 provoca que el cilindro de subunidad c y la subunidad adjunta, roten alrededor del eje de (perpendicular al plano de la membrana) El pasaje de H+ a través de F 0 provoca cambios conformacionales de la subunidad de la F1-ATPasa El proceso endergónico de rotación de la sub. es impulsado por el proceso exergónico de la translocación de H+ Funcionamiento de la ATP sintetasa 11

12 RENDIMIENTO ENERGÉTICO de la REOXIDACIÓN de: por cada mol de NADH que se oxida, se sintetizan 3 moles de ATP (cj I, III y IV) por cada mol de FADH 2 que se oxida, se sintetizan 2 moles de ATP (cj III y IV) NADH ATP ATP FADH 2 ATP Cuál será el destino del ATP generado por el acoplamiento de la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa? 12

13 Oxidación de coenzimas reducidas (NADH ó FADH 2 ) por el O 2 proceso exergónico NADH + ½ O 2 + H + H 2 O + NAD + Gº = -52,6 kcal/mol ADP + P i + H + ATP + H 2 O Gº = +7,3 kcal/mol el ADP captura E libre de los procesos catabólicos para generar ATP que luego será utilizado por las células para procesos de síntesis, transporte de moléculas, contracción muscular, etc. ATP + H 2 O ADP + P i + H + Gº = - 7,7 kcal/mol Cómo se explica este acoplamiento entre la reoxidación de las coenzimas y la síntesis de ATP? 13

14 TEORÍA DEL ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO Premio Nobel de Química en 1978 por su contribución a la comprensión de la transferencia de energía a través de la formulación de la teoría quimiosmótica" Peter Mitchell El gradiente electroquímico de protones a través de la membrana interna mitocondrial (fuerza proto-motriz) es crucial para los procesos de transducción de energía y síntesis de ATP (1961) POSTULADOS DE LA HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA El transporte de e- a través de la cadena respiratoria está asociado al transporte de H + desde la matriz hacia el espacio intermembranas La membrana interna es impermeable a los H + Se conserva la energía de oxidación de los procesos metabólicos en forma de potencial electroquímico, ya que se genera un gradiente electroquímico de H + La cadena respiratoria está acoplada a la síntesis de ATP El flujo de H + a favor de su gradiente electroquímico proporciona la energía libre para la síntesis de ATP. Las concentraciones de H + en las 2 fases acuosas (EIM y M) separadas por la membrana interna, constituyen la fuerza responsable (fuerza proto-motriz) de la formación de ATP a partir de ADP y de Pi, por acción de la F1-ATPasa de la membrana mitocondrial 14

15 TEORÍA DEL ACPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO Espacio intermembrana H + H + H + ph = 7.0 O 2 Membrana mitocondrial interna FP b c a a 3 ATPasa Matriz mitocondrial ph = 7.8 ADP + Pi ATP La transferencia de electrones a través de la cadena respiratoria produce un bombeo de H + desde la matriz hacia el espacio intermembrana generando un gradiente electroquímico a través de la MMI, que se disipa por el retorno pasivo de éstos a través de un poro de H + (F 0 ) asociado a la ATP sintetasa asociado a la síntesis de ATP H + ACOPLAMIENTO: CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA 15

16 LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA depende del aporte continuo de ADP -3 y PO 4 H -2 para la síntesis de ATP -4 que luego debe ser transportado hacia el citosol cómo se produce el transporte de estos iones? TRASLOCASAS Fosfato traslocasa ADP/ATP traslocasa 16

17 CONTROL RESPIRATORIO flujo de electrones Fosforilación de ADP La magnitud del consumo de O 2 mitocondrial está regulado por los niveles de ADP y P i = sustratos de la fosforilación oxidativa AGENTES QUE INTERFIEREN CON LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Desacoplantes de la cadena respiratoria Inhibidores de la fosforilación oxidativa 17

18 INTERFIEREN CON LA FOSFORILACION OXIDATIVA: Tipo de interferencia Compuesto Blanco Modo de acción Inhibición de la transferencia electrónica Inhibición de la ATP sintetasa Desacoplamiento de la Fosforilación y el transporte electrónico Cianuro CO Antimicina A Rotenona Amital Inhiben la citocromooxidasa Bloquea la transferencia electrónica desde el cit b al cit c1 Impiden la transferencia electrónica desde un centro Fe-S a la ubiquinona Oligomicina Inhibe F 0 y CF 0 Carbonil-cianuro Fenilhidrazona Dinitrofenol Acarreadores hidrofóbicos de Protones Valinomicina Ionóforo del K + Proteína Desacopladora (termogenina) Forma poros conductores de H + en la MMI del tejido adiposo pardo EL CASO DE LA TERMOGENINA Relación entre tejido adiposo y termogénesis Proteína que se comporta como un desacoplante natural Permite el pasaje de H + desde el espacio intermembrana a la matriz sin pasar por F1-F0 18

19 REOXIDACIÓN del NADH citosólico El NADH generado en el citosol durante la glucólisis DEBE SER REOXIDADO El NADH no puede atravesar la MMI necesita una ruta indirecta: MECANISMO de LANZADERAS LANZADERA DEL MALATO ASPARTATO Mitocondrias de hígado y corazón Por cada NADH citosólico que se reoxida un NAD + se reduce y rinde 3 ATP por FO 19

20 LANZADERA DEL GLICEROL 3- FOSFATO Mitocondrias de músculo esquelético y cerebro Por cada NADH citosólico que se reoxida un FAD se reduce, pasa a la CoQ y rinde 2 ATP por FO BALANCE DE LA OXIDACIÓN COMPLETA DE 1 MOLÉCULA DE GLUCOSA 20

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