Membrana (IV parte) Introducción. Zónula ocluyente. Prof. Iván Rebolledo

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1 Membrana (IV parte) Prof. Iván Rebolledo Introducción Una propiedad fundamental de las células que conforman un epitelio es su extenso, firme e impenetrable sistema de unión para formar láminas continuas. Con el advenimiento del ME llegó a precisarse que entre las células que conforman el epitelio simple cilíndrico del intestino existen en la membrana plasmática lateral, desde el lumen a la base, las siguientes ultraestructuras: zónula ocluyente, zónula adherente, desmosoma y nexo. Es evidente que todas estas estructuras son responsables de la cohesión entre las células, por eso en conjunto se le ha denominado complejo de unión. Por otra parte, en la membrana plasmática basal se descubrieron los hemidesmosomas. Los diferentes tejidos disponen de algunos de estas estructuras para cumplir con la función de adhesión celular. Por ejemplo, las células del estrato espinoso de la epidermis disponen de gran cantidad de desmosomas; los osteocitos dentro del hueso están unidos por nexos; las células endoteliales de los capilares están unidas por zónulas ocludens, etc. Zónula ocluyente La palabra zónula viene de un diminutivo de la palabra latina zona que significa cinta y esto es exactamente la disposición de esta estructura: una cinta ramificada incluida en la membrana que coincide exactamente con la de las células vecinas.

2 Esta zónula ocluyente, también llamada zónula ocludens, se encuentra muy próximo a la superficie libre de las células del epitelio en donde las membranas de las células llegan a fusionarse. Esta fusión se extiende por todo el alrededor de la célula en una disposición de varias líneas interconectadas unas con otras, como se muestra en la figura de abajo. ocludinas Zónula ocluyente La importancia de esta zónula es doble: (a) produce un cierre hermético entre el espacio extracelular y el espacio intercelular, de tal forma que ninguna molécula puede atravesarla. Cada fila de esta zónula ocluyente está conformada por una serie contínua de moléculas proteicas denominadas ocludinas, que como lo muestra la figura de arriba, corresponde a una cadena polipeptídica que atraviesa 4 veces la membrana, con 3 dominios citosólico y 2 extracelulars. (b) compartamentaliza la membrana en dos dominios: luminal y basolateral. Las proteínas existentes en cada dominio no pueden movilizarse al otro dominio, de tal manera que en cada dominio existen proteínas específicas. Con esto se establecen funciones propias en cada dominio.

3 Zónula adherente Esta estructura de unión celular se ubica inmediatamente por debajo de la zónula ocluyente y también adopta la disposición de una cinta única alrededor de la célula. Las células quedan separadas por un espacio de.20 nm. La zónula está integrada por unas glucoproteínas llamadas caderinas que poseen 3 dominios: extracelular, transmembrana y citosólico. A este último se une un complejo proteico formados por las proteínas catenina alfa, catenina beta y catenina gamma. A estas cateninas se unen microfilamentos de actina que atraviesan el ancho de la célula para conformar la llamada barra terminal, a la cual se unen los microfilamentos de actina que provienen de las microvellosidades. Mácula adherente o desmosoma Los desmosomas son placas circulares proteináceas que unen células en distintos puntos. Son numerosos en epitelios sometidos a tracciones, como el caso de la epidermis. Las placas se unen a la cara citosólica de la membrana y están conformadas por las proteínas desmoplaquina y pacoglobina, siendo esta última la principal constituyente y es similar a la beta catenina encontrada en la zónula adherente. De estas placas se extienden hacia el espacio extracelular unas proteínas de unión llamadas desmogleina y desmocolina, que pertenecen a la familia de las caderinas El dominio extracelular de la caderina es el extremo N-terminal y posee varias secuencias de aminoácidos que pueden unir Ca +2. La deficiencia de este ión explica la disociación de células en un epitelio.

4 Nexos La desmogleina fue la primera de las proteínas de la placa en ser aislada de la piel de pacientes que sufrían una enfermedad autoinmune llamada pénfigo vulgaris. Los autoanticuerpos alteran las estructuras que unen las células en la epidermis, en especial los desmosomas y producen ampollas llenas de líquido que cubren todo el cuerpo. En el dibujo precedente se muestran unos filamentos unidos a la placa. Ellos corresponden a filamentos intermedios de queratina que se encuentran unidos a la placa por la desmoplaquina y que se extienden por todo el citoplasma constituyendo una especie de citoesqueleto, que contribuye a mantener la forma y rigidez celular. Esta estructura es llamada en algunos libros como gap junction, palabras en inglés que significan, unión en hendiduras. Es un contacto celular extendido que se encuentra en las superficies laterales de las células epiteliales y en los discos intercalares de las células musculares cardíacas. Cada unidad de este nexo se denomina conexón, el cual está conformado por 6 subunidades llamada cada una conexina. Cada conexón de una célula se corresponde exactamente con otro similar en la célula adyacente. El espacio central de cada conexón se corresponde con el espacio del conexón de la célula adyacente. Por estos espacios pueden moverse moléculas de pequeño diámetro (hasta 1.2 nm ). Estas aberturas pueden abrirse o cerrase según algunas condiciones; por ejemplo, el aumento de iones Ca +2 provoca el cierre y la despolarización provoca la abertura.

5 Los nexos constituyen la base estructural para la comunicación rápida entre las células de un tejido. Tal es el caso del tejido muscular liso del tracto digestivo, el cual debe contraerse en bloque para producir los movimientos peristálticos. Otro ejemplo es el músculo cardíaco que debe contraerse el bloque para producir las contracciones. Es evidente que el paso de iones a través de estos nexos puede provocar una coordinación de todas las células que conforman dicho tejido. Otra molécula importante que puede atravesar esta estructura es el AMPc, que como recordamos es el segundo mensajero liberado por un proceso que se inicia cuando llega a la membrana un ligando (para más detalles ver Capítulo anterior). La otra diferencia es que las proteínas tipo caderinas están reemplazadas por otras llamadas integrinas que disponen de dominios capaces de unirse a componentes de la matriz extracelular. Las integrinas son proteínas transmembranas que por el lado citosólico se unen a la placa del hemidesmosoma mediante la unión con la plectina, y por el lado exterior se une a la laminina de la matriz extracelular y al colágeno tipo IV. Cada molécula de integrina está conformada por dos unidades denominadas alfa y beta. Como se han descrito una 20 integrinas con subunidades diferentes, la que aparece en los hemidesmosomas es precisamente la integrina α 6 β 4. Hemidesmosomas Como su nombre lo indica, esta estructura de unión está conformada por la mitad de un desmosoma. A diferencia del desmosoma que une dos células, el hemidesmosoma une una célula con elementos del tejido conectivo subyacente, por tanto, es frecuente encontrarlos en la base celular.

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