BARRERAS PARA EL FLUJO GENETICO

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1 BARRERAS PARA EL FLUJO GENETICO O BARRERAS REPRODUCTIVAS

2 Concepto Biológico de especie (CBE) (Ernst Myer,, 1942) Grupo natural de individuos de fenotipo variable que se reproducen o tienen el potencial para reproducirse entre sí, y que están aislados reproductivamente de otros grupos similares. Ensamble de poblaciones naturales reproductivamente cohesivo.

3 Especiación Origen de dos o más especies a partir de un ancestro común, mediante la evolución de barreras biológicas que restringen el flujo de genes entre las poblaciones ancestrales.

4 Mecanismos de aislamiento reproductivo Barreras biológicas que previenen el intercambio de genes entre dos o más poblaciones: - Precigóticas: previenen o reducen la probabilidad de formar cigotos híbridos - Postcigóticas: reducen la supervivencia o la reproducción de organismos híbridos

5 Clasificacion de barreras al flujo génico (Futuyma, 1998) 1. Barreras precigóticas (mecanismos de aislamiento precigótico o precópula). A. las parejas potencial (aunque en simpatría) no se encuentran. a. aislamiento temporal (por estaciones o período del día). b. aislamiento del hábitat. B. las parejas potenciales se encuentran pero no cópulan (aislamiento comportamental o sexual). C. ocurre la cópula pero no hay transferencia de los gametos del macho (aislamiento mecánico). D. hay transferencia de gametos, pero el huevo no es fertil;izado (incompatibilidad gamética).

6 Clasificacion de barreras al flujo génico (Futuyma, 1998) 2. Barreras postcigóticas (mecanismo de aislamiento postcigótico oi poscópula). B. el híbrido F1 tiene viabilidad reducida (inviabilidad del híbrido). C. el híbrido F1 es viable, pero tiene fertilidad reducida (esterilidad del híbrido). D. viabilidad o fertilidad reducida en F2 o de retrocruces

7 BARRERAS PRECIGÓTICAS

8 Aislamiento temporal: las parejas potenciales tienen diferentes picos de actividad (diurna vs. nocturna) o picos de reproducción en diferentes estaciones del año.

9 Aislamiento temporal: tiempos de floración y fructificación de especies simpátricas de Miconia

10 Aislamiento por hábitat: las poblaciones son simpátricas pero prefieren diferentes microhábitats (mecanismo importante en plantas e insectos)

11 Aislamiento por Comportamiento: las parejas potenciales se encuentran pero no se reproducen debido a diferencias en rituales de apareamiento y/o diferentes dinámicas de selección sexual. Sistema Específico de Reconocimiento de Pareja: canciones de apareamiento del grillo Chrysoperla plorabunda hay tres especies hermanas?

12 Señales visuales (insectos, peces, aves) Patrones de color (aves) Ornamentos (insectos, aves, mamíferos) Feromonas (insectos) Autofertilización (plantas)

13

14 Caracteres sexuales secundarios

15 Aislamiento Mecánico: acoplamiento estructural imperfecto entre los órganos sexuales. Mecanismo más importante en plantas que en animales (acoplamiento entre flores y polinizadores).

16 Incompatibilidad de gametos: se basa en el mecanismo de reconocimiento de esperma y óvulos al nivel de las proteínas de membrana. Es importante especialmente en animales acuáticos de fertilización externa (invertebrados marinos y peces).

17 BARRERAS POSTCIGÓTICAS TICAS

18 Inviabilidad de híbrido: hay baja supervivencia del híbrido, especialmente durante los estados embrionarios Esterilidad del híbrido: El huevo fecundado se desarrolla en un adulto sano, pero estéril. Segregación de gametos aneuploides durante la meiosis. Diferentes asociaciones de genes en los cromosomas de los progenitores.

19 Regla de Haldane cuando en la descendencia híbrida (F 1 ) de dos especies un sexo es inviable o estéril, ése sexo es generalmente el heterogamético (machos XY en mamíferos).

20 Diferencias entre especies Aislamiento reproductivo Otras antes durante después Especiación

21 El número de diferencias moleculares entre dos especies hermanas es proporcional al tiempo de divergencia.

22 Reloj molecular La distancia genética D entre dos especies puede ser utilizada para estimar el tiempo de divergencia entre ellas

23 Patrones 1. La fuerza de las barreras pre y poscigóticas aumenta gradualmente con el tiempo de divergencia entre poblaciones. 2. El tiempo requerido para el aislamiento reproductivo completo varia; en Drosophila se alcanza cuando 0.3 < D <0.53 (apróx. 1,5-3,5 Ma). 3. Las barreras precigóticas evolucionan más rápido entre poblaciones simpátricas (sel. sexual).

24 Cómo se diagnostican las especies?

25 Diferencias fenotípicas más evidencias de aislamiento reproductivo Muchos loci deben presentar deficiencia de heterocigotos comparada con las predicciones de Hardy-Weinberg La distribución de frecuencias de varios loci debe estar correlacionada. Evidencia adicional de otros caracteres: marcadores moleculares, cromosomas, ecología, etc.

26 Hibridación Hibridación: reproducción entre poblaciones genéticamente diferentes. Zona hibrida: región de contacto y reproducción entre poblaciones genéticamente distintas.

27 Zona Híbrida

28 Híbridos: Aquilegia formosa x A. pubescens (Sierra Nevada, California)

29 Zona híbrida h primaria In situ. resulta del proceso de selección natural que cambia las frecuencias de alelos en una serie de poblaciones distribuidas de manera continua (simpátricas). S, GF, Introgression

30

31 Zona híbrida h secundaria Se genera cuando dos poblaciones alopátricas y genéticamente diferentes se expanden hasta entrar en contacto (contacto secundario). Gradación coincidente para varios alelos, incluso neutrales.

32

33 una población continua es dividida por una barrera geográfica (vicarianza).

34 Las poblaciones aisladas se diferencian (especiación alopátrica).

35 La barrera desaparece y las poblaciones se expanden.

36 Las poblaciones entran en contacto y se entrecruzan en la zona de contacto.

37 Posibles destinos de una zona híbridah podría mantenerse indefinidamente a través de la acción permenente de la selección natural, la cual mantendría la gradación en la frecuencia de alelos. ( alelos neutros?)

38 La selección natural podría favorecer alelos que refuerzan el aislamiento precigótico o los híbridos podrían tener menor eficacia biológica aislamiento completo de las diferentes poblaciones.

39 La selección natural podría favorecer los alelos que incrementan la adaptación de los híbridos. En este caso las barreras postcigóticas podrían desaparecer y las semiespecies se fusionarían en una sola.

40 Los híbridos aislarse reproductivamente de las especies parentales y convertirse en una tercera especie.

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