PRESENTACION RESUMEN ABSTRACT INTRODUCCION II ANTECEDENTES III DIAGNOSIS IV IMPORTANCIA V OBJETIVOS VI ESTRATEGIAS, PROYECTOS Y ACCIONES

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2 INDICE PRESENTACION RESUMEN ABSTRACT INTRODUCCION II ANTECEDENTES III DIAGNOSIS IV IMPORTANCIA V OBJETIVOS VI ESTRATEGIAS, PROYECTOS Y ACCIONES VII PARTICIPANTES VIII GLOSARIO DE TERMINOS IX LITERATURA APENDICES

3 PRESENTACIÓN Como parte del Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural , los Proyectos de Conservación y Recuperación de Especies Prioritarias constituyen el contrapeso a las acciones derivadas del aprovechamiento sobre la vida silvestre con posibilidades de explotación racional; esto es, son la última opción de recuperación de una parte significativa de la biodiversidad que ha perdido, de momento, su potencial de uso debido a la exagerada -consciente o inconsciente- merma que han sufrido las poblaciones de tales especies. El caso particular de las poblaciones de depredadores es conspicuo y útil, como ejemplo extremo, del modo en que -hoy sabemos- habíamos estado viendo a la naturaleza salvaje. Como cazadores natos, los humanos tendimos a proyectar en estos animales nuestros instintos básicos ancestrales, que pretendíamos superados en aras del espíritu, la pureza, la bondad, la búsqueda del bien. Afortunadamente hoy sabemos más de nosotros mismos y, siendo mucho más humildes y teniendo un poco más de conocimiento, podemos ser también más honestos y reconocer nuestra propia naturaleza agresiva, nuestros arrebatos, nuestras ansias. Sabemos que la manifestación más diáfana de la salud de todo bosque es, precisamente, el lujo del bosque mismo al destinar filtros y flujos de energía cada vez más acabados y sutiles, cada vez más cercanos a los límites de la eficiencia, adoptando a los depredadores que, entre sangrientas matanzas o miradas tiernas y solicitudes amorosas, representan aspiraciones de vida sin culpa ni vergüenza. El lobo representa muchas cosas. Lo odiamos porque odiamos en él a nuestra propia parte animal. Le adjudicamos una naturaleza asesina porque proyectamos en él nuestros propios odios y nuestra capacidad de autodestruirnos; desearíamos no reconocer nuestros propios bajos instintos, nuestra propia naturaleza depredatoria. Cuando el poeta clásico Plauto dijo: homo homini lupus 1, quería hacer explícito el hecho de que el peor enemigo del hombre es el hombre mismo. 1 En latín: el hombre es el lobo del hombre, frase retomada por Bacon y después por Hobbes._

4 Hablando del pasado reciente, los lobos podrían decir que también su peor enemigo ha sido el hombre. El enorme acervo de mitos, leyendas, cuentos infantiles y fábulas que la tradición cultural de la llamada civilización occidental tiene en referencia a la figura del lobo es una muestra de todo lo anterior, más que una verdad fundada en hechos reales. En toda la historia escrita del continente americano no se tienen reportes de ataques de lobos sanos a humanos.

5 RESUMEN El Lobo Mexicano (Canis lupus baileyi) no sólo es una especie en peligro de extinción; con la escasa evidencia al alcance puede decirse que es una especie extinta en el medio silvestre pues, aunque varios investigadores seriamente involucrados en su estudio y prospección durante muchos años, aseguran tener evidencias acerca de la existencia de algunos grupos familiares viviendo en el medio silvestre en algunas sierras en el norte de nuestro país, tales evidencias resultan ser desgraciadamente muy pobres como para poder esgrimirlas como pruebas definitivas de dicha existencia, cosa que estos mismos investigadores admiten. En el territorio de los Estados Unidos de América, en los estados del suroeste, parte del ámbito de su distribución histórica, esta subespecie ha sido considerada extinta ya desde hace varios años. La causa principal de este proceso de extinción fue, sin lugar a dudas, la campaña consciente de exterminio sistemático de que fueron objeto las poblaciones de lobos, promovida notablemente por los ganaderos. La destrucción del hábitat, la merma en las comunidades de herbívoros silvestres y la presión ejercida indirectamente por otras actividades humanas sólo se añaden como causas secundarias de este proceso de extinción. La ampliación de la consciencia y de los conocimientos acerca de los asuntos ambientales que florecieron durante la década de los años 70 pudo hacer rendir los frutos de los esfuerzos de conservación que, en los años 80, adoptaron la forma de grupos y organizaciones no gubernamentales, así como de oficinas de los gobiernos, que tomaron las labores de conservación y recuperación como una responsabilidad colectiva urgente. En los 90 tenemos ya los elementos técnicos y científicos básicos, la demanda social explícita y generalizada de instrumentar las estrategias de conservación, y la infraestructura material mínima para tomar en nuestras manos la conducción de los enormes esfuerzos que tal responsabilidad conlleva.

6 ABSTRACT The Mexican Wolf (Canis lupus baileyi) is not only an endangered species facing extinction; it can well be said that it is a species already extinct in the wild since, although several researchers seriously involved in its study and in field prospection along past years assure us that they have evidences about the existence of some familiar groups living in the wild on some mountains of the north of Mexico, such evidences are unfortunately very poor and we can not take them as definitive proof of such a presence, as those same researchers admit. In the Southwestern states of the U.S. territory, part of the historical distribution range of this subspecies, it has been considered as extinct long ago. The main cause for this extinction process was undoubtedly the conscious campaign of systematic extermination that was aimed against wolf populations, promoted notably by cattle owners. Habitat destruction, depletion of herbivores communities and the pressure exerted indirectly by other human activities only add up as other secondary causes for this extinction process. The widening of the awareness and knowledge about environmental issues that flourished during the seventies rendered fruits departing from the efforts of conservation that in the eighties took the form of raising groups and non governmental organizations, as well as of governmental agencies that assumed conservation and recovery labors as an urgent collective responsibility. In the nineties we already have the technical and scientific basic elements, the explicit and generalized social claims for implementing the conservation strategies and the minimum material infrastructure required for taking into our hands the conduction of the enormous efforts that such a responsibility involves.

7 I INTRODUCCIÓN El caso del Lobo Gris Mexicano (Canis lupus baileyi) es quizá el más claro ejemplo de la extinción virtual de una especie silvestre en su medio ambiente natural, como resultado de la destrucción masiva que, en su momento, impuso el estigma social y la contraposición de intereses económicos con los mecanismos para su preservación. Sin embargo, gracias a la toma de conciencia y consenso social alcanzado, los esfuerzos de conservación han fructificado y dado lugar a las acciones positivas que se plasman en el presente trabajo, donde se contemplan los mecanismos mediante los cuales se podrá identificar también la recuperación, que representa y conjunta esfuerzos de los particulares y organismos públicos y privados, nacionales y extranjeros, interesados en la conservación de la biodiversidad; se contempla aquí, en el mediano plazo, poder ejemplificar también la recuperación de poblaciones silvestres de una especie prácticamente extinta en su medio natural. El papel de depredador máximo de esta especie es clave para que se le haya escogido para iniciar un dinámico esquema participativo de conservación de la riqueza biológica de México; el enfoque de esfuerzos hacia este tipo de especies involucra la recuperación de la comunidad de herbívoros, la cual sólo puede darse con la plena recuperación del entorno vegetal y, por ello, del ecosistema en su conjunto. Se darán así incentivos a la sociedad en su conjunto, con los logros del Proyecto, para participar activamente en la conservación de una notable representación de especies y ecosistemas presentes en nuestro país, como patrimonio natural y económico de todos los mexicanos. El lobo es miembro de la familia de los cánidos, del orden de los carnívoros, el cual está compuesto por 361 especies actualmente vivas, distribuidas en 93 géneros y 7 familias (félidos, cánidos, úrsidos, prociónidos, mustélidos, hiénidos y vivérridos). La familia de los cánidos es un grupo relativamente pequeño, aunque homogéneo, de cazadores generalistas; dentro de sus miembros se encuentran los del género Canis que en América incluye, además de la especie lupus (el lobo), a la zorra, el coyote y el perro doméstico. Entre las 34 especies reconocidas de la familia Canidae se encuentran, en orden de tamaños, desde el pequeño fennec africano, hasta el muy poco estudiado perro del chaparral de la cuenca del Amazonas. En Norteamérica hay siete especies de cánidos silvestres vivos: lobos rojos y lobos grises, coyotes y cinco especies de zorras 2.Los cánidos son los carnívoros con mayor repertorio de vocalizaciones, pues gruñen, ladran, aúllan y chillan. Acostumbran convivir en manadas compuestas principalmente por grupos familiares que cazan en conjunto, lo que puede permitirles abatir presas de gran tamaño; sin embargo, no son raros los individuos cazadores solitarios que depredan sobre pequeños roedores, conejos y liebres, insectos, pájaros, e incluso frutos silvestres cuando las presas escasean. Los cánidos están bien adaptados a la carrera y pueden mantener un trote o un paso galopante por largas distancias. Su estructura ósea refleja un bajo grado de especialización, siendo particularmente notable la longitud relativamente grande de sus patas comparada con la del resto del cuerpo. La mayoría se sostiene en una posición erguida con las piernas semi rígidas terminadas en patas bien desarrolladas con cinco dedos en las delanteras y cuatro en las traseras y con uñas no retráctiles. De hecho, los cánidos caminan sobre sus dedos (por lo que se les denomina digitígrados), que 2 son cinco con Urocyon littoralis, de las islas de la costa del sur de California (Hall, 1981; Wilson y Reeder, 1993)

8 están especialmente adaptados en la estructura esquelética de la pata para reducir el impacto en la carrera. Los cánidos poseen un equipo dental impresionante, consistente en 42 piezas equivalentes en una y otra mandíbulas, excepción hecha de los últimos molares, para un complemento de 20 piezas en la mandíbula superior y 22 en la inferior. Son muy notables sobre todo los cuatro dientes caninos, localizados hacia el frente de la boca y que son bastante grandes -aunque no tan afilados como los de los felinos- los cuales usan para asir a sus presas, así como para desgarrar grandes porciones de carne del cuerpo de éstas. Los dientes caninos inferiores están dispuestos de tal modo que encajan con los huecos cercanos a los correspondientes a la mandíbula superior cuando la boca se cierra. Los incisivos, ligeramente curvados hacia adentro y situados entre los caninos, al frente de la boca, son usados para asir las presas y desprender de ellas piezas pequeñas de tejido. Los premolares y molares completan la dentición de los cánidos y les sirven para romper y triturar el alimento que acostumbran tragar en grandes trozos. La especie Canis lupus El Lobo Gris es el mayor de todos los cánidos, aunque su tamaño varía notablemente a lo largo de su amplio ámbito de distribución, que incluyó parte de Asia, Europa y Norteamérica; en esta última región desde Alaska, todo Canadá, pasando por Montana, Minnesota y la región de los Grandes Lagos, las Montañas Rocosas, llegando hasta los Apalaches y, siguiendo por las cadenas montañosas que al sur constituyen, en territorio de México, las Sierras Madre Oriental y Occidental, hasta el límite sur de esta distribución histórica, que coincide con el de la región biogeográfica neártica; es decir, al menos hasta las inmediaciones de la cuenca de México. Los lobos de mayor tamaño se encuentran en la parte más al norte de su área de distribución geográfica, donde los machos pueden llegar a alcanzar más de 75 cm a la altura de los hombros y a pesar hasta 80 kg; más hacia el sur son más pequeños, situándose el promedio entre los 30 y los 45 kg. Su coloración es muy variable y tiende a ser críptica 3 respecto del hábitat, variando desde un color blanco crema, pasando por rojizo arenoso hasta negro, presentando variaciones en un mismo individuo dependiendo de la época del año 4 y la edad. Son comunes los ejemplares completamente melánicos (negros), particularmente en las poblaciones del noroeste americano. Los lobos grises viven entre 8 y 16 años en condiciones de vida libre, ependiendo de la disponibilidad de alimento; sin embargo, se ha documentado su longevidad más allá de los 20 años en condiciones de cautiverio. 3 (Wickler, W. 1968: Mimicry in plants and animals, p. 50, McGraw-Hill, N. Y.) pero aun así, puede haber lobos negros y grises en la misma manada y aún en la misma camada 4 Esto ocurre en latitudes altas, más allá de los 38 N, donde el contraste entre estaciones del año es profundamente marcado

9 El lobo es un animal territorial. Los animales adultos recorren las fronteras de su territorio y las defienden. La superficie del territorio varía mucho y puede extenderse desde ámbitos de seis a quince kilómetros cuadrados hasta varios cientos de kilómetros cuadrados 5, dependiendo de la disponibilidad de presas. Su estructura social es muy avanzada y altamente jerárquica; los grupos varían de dos a doce individuos, en términos generales, dependiendo, de nuevo, de la disponibilidad de presas en el territorio. La jerarquía social se basa fundamentalmente en la sumisión al macho dominante. Los individuos jóvenes buscan constantemente mejorar su nivel en dicha jerarquía mediante luchas simuladas, pero tienden a aprovechar toda oportunidad de desplazar a animales más viejos que muestren alguna flaqueza. Dentro de la estructura de la manada sólo el macho dominante y las hembras maduras los que se conocen como individuos alfa- pueden aparearse. Su conducta agresiva inhibe a otros miembros hacia el apareamiento, asegurando así la mejor oportunidad de sobrevivencia para los cachorros del líder, perpetuándose de este modo sus características. El apareamiento ocurre durante el invierno o la primavera, según las regiones 6, seguido por un período de gestación de aproximadamente 62 días, después del cual suelen nacer entre dos y ocho cachorros que son paridos generalmente en una madriguera construida bajo tierra, por lo regular en alguna elevación del terreno, o en alguna oquedad con características similares. Los cachorros nacen ciegos y dependen completamente de su madre. Los ojos se abren después de la segunda semana de vida y los lobeznos comienzan a explorar el exterior de la madriguera alrededor de la tercera semana. El destete ocurre generalmente a la edad de dos meses, cuando otros miembros de la manada suelen asistir en su alimentación regurgitando para ellos alimento parcialmente digerido. Los lobos jóvenes pueden abandonar la manada a la edad de un año y adoptar una vida solitaria por algún tiempo, antes de hallar pareja y establecer su propio territorio. Las presas disponibles para los lobos gris determinan, en cierto modo, la estructura social y el modo de vida de las manadas. Un lobo solitario difícilmente podría matar a un alce, un bisonte o un caribú, pero una manada cazando en coordinación es capaz de hacerlo, aun tratándose de grandes especímenes de cuadrúpedos adultos sanos; no obstante, por lo general son los ejemplares enfermos, heridos o débiles de la población de presas los que son elegidos como víctimas. La estructura de la manada da, en cierta forma, garantía de supervivencia a sus miembros viejos o discapacitados, a los jóvenes y a los cachorros. 5 Aunque, según Mech, D. 1974: Mammalian Species, No. 37, el ámbito hogareño del lobo puede ir desde los 130 hasta los 5000 km 2 y el territorio es la parte del ámbito hogareño que defienden activamente. 6 Ver, entre otros, Rabb et al., 1967: American Zoologist, 7:

10 La subespecie C. l. baileyi El lobo mexicano, subespecie del lobo gris, se distribuyó históricamente desde el sur del hoy territorio de los Estados Unidos de América -esto es, los estados de Arizona, Nuevo México y Texas- hasta la cuenca de México, coincidente con la distribución de los grandes cuadrúpedos y, en general, de los mamíferos y las plantas de origen neártico. Su distribución histórica en México es conocida en los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, Zacatecas, Aguascalientes, San Luis Potosí, el Bajío y la meseta central, llegando incluso hasta Oaxaca; esto es, entre las dos grandes cadenas de montañas llamadas Sierras Madre Oriental y Occidental, respectivamente, y hasta poco más al sur que el Eje Neovolcánico. Los macho adultos tienen un peso con promedio de 33 kg, y que varía desde los 2.8 kg hasta los 38.5 kg, mientras que las hembras adultas se hallan en el rango de entre 22.9 kg y 31.4 kg, con un promedio de 27 kg. Sus medidas varían entre los 130 cm y los 180 cm del hocico a la cola; más o menos la talla de un perro pastor alemán. Su altura a la cruz va de 60 cm a 80 cm y su cabeza es más bien angosta; las orejas son grandes, de 110 mm en promedio, gruesas y redondeadas en la punta. Las patas son grandes y los cojinetes anchos, cuya superficie promedio es de 100 mm x 85 mm. Son de tamaño considerablemente menor que las de los lobos del Canadá, relacionándose esta característica de manera directa con las condiciones correspondientes de mayor severidad en la locomoción que tienen los lobos del norte al moverse buena parte del año en la nieve. La cola es proporcionalmente larga (25 a 45 cm) y está cubierta por pelo largo no especialmente denso. El pelo entre los hombros y en la parte anterior de la espalda es más largo que el resto y forma una especie de melena. Los colores 7 predominantes en esta subespecie son ante o leonado (ocráceo) pálido amarillo sucio con sombreados negros en el pelo de la espalda y en las partes superiores de los flancos; la garganta suele mostrar un collar de color negro dado por las puntas de los pelos de color oscuro. Una buena parte de la cabeza tiene áreas entremezcladas de negro sobre un fondo ante grisáceo; la orilla de los labios y la parte inferior de la mandíbula es de color canela oscuro, siendo negruzco el color base del hocico, más pálido en la corona y alrededor de la superficie basal de las orejas y en la Superficie convexa de éstas. Las patas son de color blanco amarillento, más Profun as en los carpos y en la parte posterior de las patas traseras. En las patas anteriores existe una línea angosta rojiza o más oscura de pelos negros y grises que forman una marca conspicua. La cola también es ante u ocráceo amarillento con pelos negros en la parte superior dorsal y, sobre todo, en el extremo. 7 Young, S. P. y E. A. Goldman (1944: Wolves of North America. Part II. Dover Publs., N. Y.), que sigue la descripción original de Nelson y Goldman [1929: Journal of Mammalogy, 10(2): ].

11 Su longevidad en cautiverio ha llegado a registrarse de hasta 15 años, aunque en promedio viven menos tiempo; en estado silvestre se especula que sólo alcanzan a vivir entre 7 y 8 años. Las hembras tienen un período de estro al año, que generalmente se inicia en la segunda mitad del invierno. El lapso de gestación es de 63 días aproximadamente y normalmente cada camada consta de entre 3 y 7 lobeznos. El lobo es el único miembro de los cánidos americanos que tiene un comportamiento social definido y sus asociaciones en manadas familiares, las unidades sociales básicas, se establecen con base en relaciones Jerárquicas estrictas, como ya se dijo. Esta estructura facilita la caza cooperativa implica una alta inversión parental en el desarrollo de los pequeños en sus primeros meses. El lobo mexicano, en particular, parece formar núcleos familiares más pequeños y cerrados que los de las manadas de los lobos del norte. E. A. Goldman, afamado taxónomo de lobos, pensaba que, en un momento dado, hubo cinco subespecies de lobos en el suroeste del actual territorio de los Estados Unidos y el norte de México. Actualmente el lobo mexicano sobrevive únicamente representado por unos cuantos ejemplares en cautiverio en algunos zoológicos y encierros especiales en los Estados Unidos de América y en México. Todos ellos descienden de unos pocos animales que fueron capturados en los años 70; su acervo génico es sumamente pobre y se encuentran, en el lenguaje laxo de los genetistas, en un cuello de botella. En lo referente a aspectos genéticos de los ejemplares vivos, se sabe que el ADN microsatelital del lobo mexicano (Canis lupus baileyi) tiene patrones únicos, perfectamente diferenciables de otras subespecies de lobo gris, por lo que su estatus taxonómico está perfectamente establecido. Ésta fue la principal razón por la cual, en un congreso internacional especialmente convocado, los científicos especialistas en lobos declararon al lobo gris mexicano como la necesidad de más alta prioridad para la conservación de lobos en todo el mundo.

12 II ANTECEDENTES De acuerdo con registros históricos, los lobos eran relativamente escasos en el suroeste de Norteamérica cuando llegaron los primeros colonizadores europeos, lo cual es consistente con el hecho de que la mayoría de las grandes planicies de esta parte del subcontinente difícilmente tendrían la capacidad para albergar a las grandes poblaciones de ungulados que harían de alimento para grandes poblaciones de lobos, según inferencias de ecólogos, biogeógrafos y paleontólogos. En primera instancia, el lobo fue un animal de los bosques montañosos, relativamente húmedos y templados, así como de las densamente boscosas regiones de los grandes lagos al pie de las cadenas de montañas. Estos sitios fueron los únicos que originalmente tuvieron las condiciones para el establecimiento de grupos numerosos de lobos: la presencia de manadas de ungulados de gran talla y agua en abundancia. Cuando llegaron los colonizadores europeos, el estado de estas comunidades cambió drásticamente; los nuevos pobladores cazaron hasta casi exterminar a las hasta entonces abundantes poblaciones de grandes ungulados. Los bisontes, los venados bura, los alces y los pequeños venados cola blanca fueron sustituidos por ganado vacuno y lanar. Para finales de los años 1880, escribe el historiador David E. Brown, todo el suroeste [de los Estados Unidos] era un enorme rancho ganadero y llega a sugerir que las grandes y pobremente resguardadas manadas de vacas [...] pudieron, en un momento dado, incrementar la población de lobos. Devastada su fuente natural de alimentación, los lobos pudieron haber tomado ventaja temporal de la abundante fuente de proteínas de los bovinos exóticos. El panorama de los siglos que siguieron fue particularmente patético: nunca antes, ni desde entonces, se empleó a tantos exterminadores de depredadores para destruir a tan pocos animales y producir tan dudosos beneficios. Los loberos federales del programa de Control de Animales Depredadores y Roedores (PARC, por sus siglas en inglés) exageraron los impactos económicos de la depredación por lobos, así como el tamaño de los animales destruidos. Los oficiales del Servicio de Parques Nacionales, deseosos de ser apoyados por la agencia recién creada, se unieron a la campaña para desterrar a lobos, osos y pumas de todo el suroeste de Estados Unidos. Cuando las poblaciones de lobos comenzaron a disminuir, se hizo muy notoria y famosa la presencia de algunos lobos solitarios que adquirieron nombres propios, a la manera de los forajidos humanos del viejo oeste: Las Margaritas, El Viejo de Un Dedo, el Lobo Chiricahua. Cuando alguno de ellos lograba ser muerto, los periódicos anunciaban con festejos el hecho. La Loba Blanca, supuestamente el último ejemplar de lobo en Texas, fue muerta por una recompensa de 500 dólares. Después de haber examinado el cadáver, el hombre que le disparó declaró que la supuesta habilidad de esta loba para no caer en las trampas se debía a que carecía de sentido del olfato... una manera dudosa de defender la supuesta habilidad del cazador profesional. A pesar de las muchas historias sensacionalistas sobre individuos fantasmales que eludían todas las trampas, al final no resultó difícil erradicar al lobo de estos territorios. En sólo 11 años los agentes del PARC eliminaron a todas las poblaciones viables del suroeste de los Estados Unidos. El programa continuó durante muchas décadas, incluso cuando ya era moralmente indefendible. Para 1942, ya no se registraron poblaciones residentes ni reproductivas en E.U. La última ma anza de lobos en el suroeste de Estados Unidos tuvo las mismas características que las de una persecución política. A mediados de los años 70, un lobo que fue conocido como el Lobo de Aravaipa fue visto varias veces en las montañas al oeste de Sulphur Springs, Arizona. Cuando el Lobo Mexicano fue puesto en la lista de las especies en peligro de extinción, los rancheros temieron que el Lobo de Aravaipa llegase a ser el fundador de una nueva estirpe, así que las uniones de ganaderos de Arizona calladamente hicieron correr el anuncio de una recompensa para quien solucionase el problema. Fue así como el Lobo de Aravaipa fue el primer lobo que murió paradójicamente- a consecuencia del Acta de Especies Amenazadas (ESA), un instrumento jurídico diseñado para la protección de especies consideradas en riesgo. Algunos lobos quedaron merodeando y emigrando desde México hacia los Estados Unidos a finales de los años 70, por lo que, dados los drásticos cambios en el uso del suelo en México en esos años, las emigraciones de aquéllos hacia los Estados Unidos dieron por resultado las últimas matanzas. Los loberos desempleados se mudaron al sur y continuaron su labor, contratados por los rancheros mexicanos. Un nuevo compuesto químico tóxico, el llamado Compuesto 1080 (monofluoroacetato de sodio), fue la última causa de la mortandad y eliminación de los lobos en prácticamente todo el territorio de México para el año de La Agencia de Pesca y Vida Silvestre del Gobierno de los Estados Unidos (US Fish and Wildlife Service, USFWS) había puesto en la lista de especies amenazadas (ESA) al Lobo Mexicano en Al contrario que en el caso del lobo gris

13 (Timber Wolf), que estaba considerado como amenazado ya en 1970 en los Estados Unidos pero era aún prolífico en Canadá, el Lobo Mexicano estuvo amenazado desde entonces en el sentido genético. Hoy enfrenta críticamente la extinción, puesto que no se ha podido encontrar ninguna población viable en vida libre, en ninguna parte, que pueda ser usada para un programa de conservación. Desde 1971, el USFWS contrató a Roy McBride, un famoso trampero de lobos, para atrapar vivos a tantos ejemplares de lobos como fuese posible. McBride atrapó a Las Margaritas, posiblemente el más elusivo de los lobos, y se dio a conocer como el mejor experto en comportamiento de los lobos mexicanos. Con el tiempo llegó a capturar vivos a cinco lobos en la región de Durango, México. Sólo uno de los ejemplares era hembra, pero afortunadamente estaba preñada. Al final, sólo cuatro ejemplares llegaron a ser los fundadores de la entonces única estirpe de lobos cautivos; pasado el tiempo, sin embargo, y dados los resultados de varios análisis con técnicas de genética molecular, se llegó a la conclusión de que, de ellos, sólo tres individuos eran realmente genéticamente distintos, pues todo apunta a la conclusión de que uno de los cuatro animales que inicialmente se pensaron como fundadores era realmente hijo de la única hembra. Estrictamente, el resultado de los mencionados análisis de paternidad afirma que la probabilidad de que ese ejemplar no fuese hijo de la mencionada hembra es extremadamente pequeña. Más adelante se detallarán estos aspectos de genética familiar, de poblaciones y molecular, sobre todo en lo referente a la posterior incorporación de otros dos linajes diferentes: los llamados Linaje Aragón y Linaje Ghost Ranch. En 1978, McBride (1980) regresó a los estados de Chihuahua y Durango para buscar otros posibles ejemplares, pero nunca tuvo oportunidad de hallarlos. Algunos biólogos aún tienen esperanzas de que existan unos cuantos grupos familiares en la Sierra Madre Occidental. El esfuerzo por salvar a las posibles poblaciones remanentes, sin embargo, sería bastante menos difícil y costoso que el pretender reintroducir a alguna que hubiere sido criada en zoológicos. Si llega a encontrarse aunque fuere sólo uno o dos lobos, el hecho constituiría una inyección de esperanza pues se trataría de nuevos genes a incorporarse al pobre acervo con que se cuenta hoy. Sin embargo, la mayoría de los investigadores piensa que ya es demasiado tarde para realizar ningún esfuerzo en esta dirección. Las líneas genéticas de los lobos mexicanos en el programa de reproducción en cautiverio se han aumentado con la introducción de los ejemplares de otros zoológicos, primordialmente los provenientes del Zoológico de San Juan de Aragón, en la Ciudad de México. Estos últimos han sido autentificados mediante técnicas moleculares, que han probado la pureza genética de estos animales como miembros legítimos de la subespecie, por lo que el número de fundadores nuevamente se ha incrementado para los análisis teóricos de genética de poblaciones, aumentando así la viabilidad esperada del grupo entero, así como sus probabilidades de supervivencia. La población de lobos mexicanos autentificados por el programa de reproducción en cautiverio consta ahora, solamente, de lobos nacidos en esta condición. En 1992 murió de cáncer Don Diego, el último lobo sobreviviente que se sabía había nacido en vida libre, uno de los ejemplares capturados por McBride. En su vida en cautiverio, Don Diego dejó ocho camadas de cachorros como descendencia. De acuerdo con Peter Siminski, curador de Mastozoología y Ornitología del Arizona-Sonora Desert Museum y encargado oficial del libro del listado genealógico 8 o Studbook del lobo mexicano en el programa de reproducción en cautiverio, por falta de sitios adecuados en los zoológicos de los Estados Unidos el programa de reproducción tendría que detenerse; sin embargo, a últimas fechas no sólo se ha contado con la incorporación de los encierros e instalaciones en territorio mexicano cuando éstos incorporaron a los ejemplares del linaje Aragón al programa, sino que más recientemente se cuenta con la participación de varias instituciones con sitios ya instalados -bajo las regulaciones y requerimientos aceptados por los criadores a ambos lados de la frontera-: los zoológicos de Guadalajara en Jalisco, de León en Guanajuato, de Tamatán en Tamaulipas, el de Zacango en el Estado de México, Africam Safari en Valsequillo, Puebla, y el Centro Integral para la Conservación, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre de San Cayetano, México; se cuenta también con la postulación de nuevos sitios que esperan la aprobación de las autoridades para iniciar la pronta construcción de más instalaciones y encierros. 8 Studbook: nombre técnico en inglés de dicho listado

14 Esto hace que el programa retome fuerza en cuanto al incremento en los números poblacionales y que el plan para la futura liberación de algunos grupos familiares en zonas específicas, a ambos lados de la frontera entre México y los Estados Unidos, tenga viabilidad y pueda ser una realidad en el mediano plazo. En 1979 el USFWS creó el Equipo para la Recuperación del Lobo Mexicano (Mexican Wolf Recovery Team) y se produjo un proyecto para la recuperación de esta subespecie que fue firmado por las autoridades de ambos países (México y los Estados Unidos) en Este equipo no tiene muchas opciones de manejo pues se piensa que existen pocas probabilidades de que en el futuro pueda tenerse a vastas poblaciones naturales de lobos vivindo en libertad y recolonizando su antiguo hábitat. Los lobos podrán ser recuperados en el suroeste de Estados Unidos solamente si la población humana de la región los acepta y se usan las regulaciones de la ESA en sus cláusulas denominadas experimentales, no esenciales, lo que significa que los ejemplares a liberar deberán ser excedentes genéticamente, es decir, que su carga genética haya quedado bien representada en el grupo remanente en cautiverio, el que seguirá constituyendo, hasta en tanto el objetivo final de la recuperación no se haya logrado, el núcleo principal de la existencia de la subespecie. Otro de los grandes problemas a que se enfrenta este proyecto es el hallar las áreas o zonas adecuadas para la posible liberación y recolonización. La mayor parte de la superficie en el suroeste de los Estados Unidos está demasiado desarrollada como para aceptar lobos. El equipo de recuperación piensa que la meta más optimista y realista es el establecer varias poblaciones viables aisladas hasta alcanzar un total de alrededor de 100 animales. Tal meta haría que el estatus de protección, en los Estados Unidos, cambiase de en peligro a amenazada. La falta de fondos es otro problema grave para el desarrollo de este proyecto. En un momento dado, el USFWS anunció que el plan se detendría hasta que no se tuviesen fondos de las agencias estatales encargadas de la vida silvestre. Esto virtualmente hizo que el plan casi muriese debido a que las autoridades de los estados afectados, Arizona, Nuevo México y Texas, no quisieron comprometerse a promoverlo debido al temor de que las asociaciones de ganaderos y los poderosos clubes cinegéticos ofrecieran gran oposición. En 1986 finalmente las cosas comenzaron a aclararse cuando varios grupos ambientalistas estatales y nacionales especialmente interesados en los lobos ejercieron presión sobre el USFWS para que éste cumpliera con las obligaciones estipuladas en la ESA. El USFWS exigió entonces a las agencias estatales que propusiesen sitios para la posible reintroducción. El gobierno de Texas se parapetó aduciendo la carencia de tales sitios idóneos en todo el estado (97% del territorio en ese estado es de propiedad privada y mayoritariamente dedicado a la ganadería). El de Arizona propuso 15 sitios, pero advirtió que éstos no habían sido aún suficientemente evaluados para tales planes. En Nuevo México se propuso, como único sitio para la liberación de lobos dentro de sus límites, una porción del área llamada White Sands Missile Range, área de reserva federal para pruebas balísticas de las fuerzas armadas de los Estados Unidos, con una superficie de 9,000 km 2. En un momento dado toda la atención repentinamente se centró en White Sands. El área posee un hábitat bastante adecuado, aislado de toda interferencia humana y -lo mejor- sin ninguna clase de ganado. Los investigadores de vida silvestre han determinado que este sitio podría albergar hasta 40 lobos. Parecía uno de los mejores prospectos para el primer intento de liberación. La identificación de White Sands como un sitio potencial para la liberación de lobos aglutinó la oposición al programa de recuperación. Los grupos de criadores, ganaderos y cazadores se organizaron para bloquear el intento de restauración en este sitio. En 1987, a mitad del debate, un comandante del Ejército anunció llanamente que No queremos lobos en White Sands Missile Range. El director regional del USFWS dijo a los grupos en pro del lobo que el programa de reintroducción de lobos, por lo que toca a este momento, está terminado. Los grupos interesados en la recuperación del lobo retomaron la iniciativa y formaron una Coalición para el Lobo Mexicano que reclamó a los departamentos del Interior y de la Defensa el haber fallado en la instrumentación de la ESA. Ante esto, el Ejército retrajo su oposición a la reintroducción de lobos en White Sands. Los materiales educativos que en el pasado había elaborado el USFWS, pero que nunca había difundido, fueron finalmente puestos a disposición del público. El Congreso proporcionó una modesta cantidad de dinero para la reintroducción. En 1990 el USFWS designó a David Parsons como coordinador del Programa para la Recuperación del Lobo Mexicano. Además de White Sands, se incorporó al proyecto con cada vez mayor énfasis la región de Blue Range, situada en entre los estados de Arizona y Nuevo México, concretamente en las áreas protegidas conocidas como Apache National Forest al este de Arizona y como Gila National Forest al oeste de Nuevo México. Ambas áreas ofrecen hábitat adecuado y con abundantes presas naturales para los lobos.

15 MAPA DE LA ZONA DE REINTRODUCCIÓN EN LOS ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA En marzo de 1997 el Secretario del Departamento del Interior firmó la aceptación de este programa de reintroducción después de dos años de revisión por parte del público del documento de Manifestación de Impacto Ambiental correspondiente y se autorizó la instrumentación de la alternativa consistente en reintroducir una población denominada como experimental, no esencial. Esto significa que el contenido génico de los individuos involucrados en el experimento puede considerarse como excedente y, en caso de que desapareciesen los individuos involucrados, su pérdida no compromete el acervo del grupo entero, dado que tales genes también están representados en el resto de los individuos conservados en cautiverio. Esa población experimental, no esencial sería introducida en la primera de las dos zonas de reserva mencionadas justo arriba y se le permitiría dispersarse hacia tierras de propiedad pública de la segunda. Últimamente se ha decidido que el área de White Sands será considerada dentro del programa, solamente en el caso de que resulte necesaria en el futuro para alcanzar la meta de una población de alrededor de 100 animales viviendo en libertad. Ninguno de estos avances podría haber sido posible sin la intervención de los grupos nacionales y locales. En particular, el grupo Defensores de la Vida Silvestre (Defenders of Wildlife) comenzó a centrar su atención en el Lobo Mexicano. Los comités locales de los estados de Nuevo México, Arizona y Texas han reunido varios miles de dólares y conducido muchas de las campañas públicas de información y sensibilización. El sector privado, desde entonces, está llevando a cabo las labores de educación ambiental que, de no ser por falta de fondos públicos, el USFWS debía tomar como propias. Cabe señalar que, en un momento dado, el proyecto para la reintroducción de los lobos recibió un inesperado apoyo: la Asociación de Criadores de Ganado de Arizona y los Productores de Algodón de Arizona adoptaron sendas resoluciones en favor de la reintroducción de lobos. Estas resoluciones fueron condicionadas fuertemente, pero son notables y sentaron un precedente. Nunca antes los criadores de ganado habían mostrado la más mínima tolerancia, ni mucho menos apoyo, para estos proyectos de reintroducción. La manera en que estos inesperados apoyos se sucedieron está probablemente basada en la popularidad que estas organizaciones ganaderas y de cazadores pudieran ganar, en términos de aceptación por parte del público educado, hacia nuevas maneras de relación con el ambiente. Además de White Sands, en Texas últimamente se ha visto la posibilidad de un sitio particularmente apto para recibir en el futuro lobos para su reintroducción. Éste es el Parque Nacional Big Bend y el vecino Parque Estatal Rancho Big Bend. En estos parques no se permite la cacería y aproximadamente un 35% del área es considerada como hábitat ideal para los lobos.

16 La situación en México El programa de reproducción en México se inició en 1987 con la llegada de tres parejas provenientes de los E.U.A; una de ellas estaba formada por el macho número 22 y la hembra Estrella de número 27, los cuales fueron confinados en las instalaciones del Centro Ecológico de Sonora, en Hermosillo, Sonora; la segunda, formada por la hembra Zapita, número 20, y el macho Carlos número 34, fueron destinados a la entonces Estación de Vida Silvestre Ing. Luis Macías Arellano en San Cayetano, Estado de México; la tercera se onformó por el macho Cujo, número 33, y la hembra Sonora, número 45, que fue confinada en las instalaciones del Zoológico de San Juan de Aragón, en la Ciudad de México. Posteriormente se recibió otra pareja, que se alojó en el Zoológico de Chapultepec, también en Ciudad de México, y que estaba formada por Angélica número 39 y Nacho número 56. De los ejemplares mencionados, tres de ellos murieron en 1989 (números 22, 27 y 56). En 1991 murió Josefa número 75, hija de Zapita y Carlos y, en 1992, la misma Zapita. Estas muertes redujeron drásticamente las posibilidades del programa mexicano de reproducción en cautiverio. La única pareja estable en esta época fue la formada por 33 y 45, que ha producido 15 crías en 5 camadas; sólo cuatro de ellas se encuentran vivas y en buen estado de salud. La relación de parentesco entre estos ejemplares es bastante próxima, hallándose la mayoría, actualmente, con altos índices de consanguinidad y muy bajos porcentajes de heterocigosis. Por otro lado, los ejemplares del llamado linaje Aragón, provenientes del Zoológico San Juan de Aragón, que se reprodujeron allí desde que en 1965, fueron trasladados allí del Zoológico de Chapultepec, donde, según se registra, hubo lobos mexicanos desde un principio sin que se les pusiese mayor atención, aunque debe resaltarse que tampoco nunca se les permitió hibridarse. El grupo de San Juan de Aragón se mantuvo en este sitio con números variables hasta 1973, cuando desaparecieron de los registros. Posteriormente volvieron a llevarse lobos provenientes de Chapultepec en 1976; en 1978 produjeron crías, al igual que durante las temporadas 79, 80, 81, 83, 84, 85, 88, 92 y 93. En 1981 la camada entera fue trasladada a lareserva de la Biosfera La Michilía, en Durango, mediante una donación que hizo el Zoológico San Juan de Aragón al Instituto de Ecología, A.C. Dicha camada estuvo constituida por 3 machos y 2 hembras y fue alojada en un encierro de poco más de una hectárea ubicado en el área natural de distribución de la subespecie dentro de la reserva. Nunca existió ninguna duda seria acerca de la pureza de los lobos del ahora llamado linaje Aragón; si acaso, la única duda que se tiene concierne a la ausencia de evidencia documental sobre su origen en poblaciones salvajes. Todas las evidencias presentadas por López Islas y Vázquez González (1993) apuntaron, en su momento, a la autenticidad y pureza del linaje y, finalmente, en 1994, a partir de las pruebas definitivas realizadas por el equipo de Phil Hedrick mediante análisis de microsatélites en muestras de ADN, se tuvo la certeza acerca de la pureza de este linaje como perteneciente a la subespecie C.l. baileyi. En 1995 se incorporó a los ejemplares del linaje Aragón al programa del SSP y al libro oficial de la genealogía (studbook) y algunos ejemplares comenzaron a aparearse con los del linaje McBride. Ésto, junto con la incorporación del linaje Ghost Ranch incrementó el número de fundadores de la población en cautiverio del lobo mexicano, de 3 a 7. En la reunión del SSP de 1996 en Albuquerque, Nuevo México, se resolvió hacer viajar al macho 208, del linaje Aragón, nacido en el Rancho Los Encinos en Chihuahua, hacia la reserva de Sevilleta National Wildlife Refuge en Nuevo México, para su posible liberación junto con su pareja- a finales de la primavera de 1998 en Blue Range, dentro del proyecto de reintroducción ya mencionado. En la reunión de este mismo programa en Houston en 1997 se decidió mover a dos animales del linaje Aragón nacidos en México a sendas instalaciones en los Estados Unidos, así como mover a diez animales de los linajes McBride y Ghost Ranch a diversas instalaciones en México para ser incorporados al proyecto de reproducción en cautiverio de este país, teniendo un incremento en el número de instituciones participantes, que suman actualmente un total de 11, rompiéndose así la consanguinidad en nuestra población cautiva. En territorio mexicano, las áreas con mayor probabilidad de ser eceptoras de lobos para vivir en libertad están en la Sierra Madre Oriental, en su vertiente occidental, al norte del estado de Coahuila, y en la Sierra Madre Occidental, en el Estado de Chihuahua. Otras posibilidades se tienen en algunas partes altas de los estados de Nuevo León y de San Luis Potosí y, en la Sierra Madre Occidental, quizá en algunas sierras de los estados de Durango y Zacatecas. En 1997, el Gobierno Federal Mexicano, a través de la Dirección General de Vida Silvestre del Instituto Nacional de Ecología de la SEMARNAP, hizo público el Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural, que establece dos grandes estrategias de conservación: la instrumentación del Sistema de

17 Unidades de Conservación, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (SUMA), y la estructuración de los Proyectos de Recuperación de Especies Prioritarias (PREP). La primera establece la base sobre la cual el aprovechamiento sustentable de la vida silvestre ha de concebirse como incentivo de conservación en el largo plazo; la segunda parte de la concepción de especie prioritaria, que esencialmente consiste en la identificación del papel específico que algunas especies tienen como promotoras de la conservación de la biodiversidad, ya sea por su papel de especies clave 9, o porque su conservación implica necesariamente la conservación del hábitat y de muchas otras especies asociadas, o por enfocar sobre sí sentimientos de solidaridad interespecífica o de representación emblemática que se traducen en emblemas de profunda carga simbólica en la cultura de nuestro pueblo; además, todas ellas han sido consideradas en alguna categoría de riesgo por el instrumento legal mexicano que establece las especificaciones para su protección: la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL El Lobo Mexicano fue considerado dentro de la categoría de en peligro de extinción por este instrumento normativo en Esto no significa, por supuesto, que hasta entonces no se hubiera considerado su protección o su estatus de riesgo, sino que el esfuerzo de regulación de la sociedad mexicana no cristalizó formalmente hasta ese año. Uno de los primeros proyectos de recuperación considerados en el Programa de Conservación de la Vida Silvestre en 1997 fue el del Lobo Mexicano; la composición orgánica del grupo de personas e instituciones que venían trabajando desde hacía décadas en lo que recientemente se constituyó como el Subcomité Técnico Consultivo Nacional para la Recuperación del Lobo Mexicano, así como la distribución del trabajo que se había consolidado, dio pauta para la estructuración de los nuevos proyectos. 9 Se entiende por especie clave (en inglés: key species) aquélla que aglutina un gran número de nodos de la relaciones tróficas en un ecosistema o comunidad, y cuya presencia determina, en buena medida, la composición y la estabilidad. MAPA DE LA ZONA DE REINTRODUCCIÓN EN MÉXICO Recapitulación El proyecto de recuperación del lobo mexicano nació en un momento poco propicio pues, a pesar del creciente interés público por los lobos mexicanos, el déficit en los presupuestos federales de ambos países involucrados impuso severas restricciones a la asignación de presupuesto para tales proyectos hacia la recuperación de especies; en particular, el proyecto para la recuperación del lobo gris mexicano debe competir con los programas asignados para otras subespecies de lobos en Norteamérica por parte del gobierno de los Estados Unidos. David Parsons argumenta que, en este caso, y hablando por el gobierno federal estadounidense, la mayoría de los fondos deberán provenir de fuentes privadas. Esto, sin sorpresa, también deberá aplicarse a nuestro país. En todo caso, es claro que este tipo de proyectos -binacionales, internacionales, o locales- recaerán, para su financiamiento y apoyo de toda índole, fundamentalmente en los esfuerzos que los grupos y organizaciones no gubernamentales puedan hacer. Esto de ninguna manera deberá desalentar a los sectores interesados en proyectos de largo plazo y largo alcance como éste. Al contrario; cada vez es más claro en ambas sociedades que la responsabilidad con respecto a la conservación y la

18 recuperación de especies en riesgo, así como con respecto a todo tipo de programas de conservación, dependen en última instancia de la sociedad entera -en particular de sus sectores conscientes- y no necesariamente de la buena voluntad, los recursos y la disposición de los gobiernos en turno. Para cuando todos estos esfuerzos hayan de enfrentarse al momento crucial de la elección inminente de sitios, modalidades y condiciones para la liberación de grupos familiares de lobos, todos estos sesgos deberán estar asentados y haber cobrado plena forma en la conciencia de quienes tomarán partido por la opción más acorde con los intereses últimos de la sociedad toda. Será labor de los proponentes entusiastas de la recuperación el convencer, educar, preparar a la sociedad futura para convivir con estos depredadores ancestrales y con su papel legítimo, viable, natural y sano en relación con las comunidades ecológicas que podamos reconstruir en ese mismo futuro. De ellas esperaremos, como del conjunto de la biosfera, el más amplio espectro de posibilidades para el eventual tránsito hacia el desarrollo sustentable.

19 III DIAGNOSIS Taxonomía, Filogenia y Evolución Según Gibson (1996), el registro fósil hallado hasta hoy apoya la hipótesis de que los lobos aparecieron como tales en el Continente Americano, a partir de una línea descendiente de ancestros compartida con el coyote, hace poco más de un millón de años. Estos ancestros (conocidos de Cumberland Cave, Maryland)10 desarrollaron un cráneo mayor y dientes más masivos que cualquier otro cánido y se disgregaron por el continente desde la región de lorida hasta el Oregon. Los fósiles hallados corresponden a animales casi idénticos a los actuales lobos rojos (Canis rufus) de la región de las Carolinas. Una línea posterior se disgregó a su vez, hace unos 750 mil años, y evolucionó en líneas ligeramente divergentes, entre ellas el denominado lobo hórrido, el cual tenía poderosas patas con las que merodeaba por las planicies a la caza de mastodontes, mamuts y bisontes gigantes; llegó a pesar más de 90 kg y debió vivir en grandes manadas de hasta sesenta miembros. Sin embargo, el lobo hórrido nunca emigró del continente americano y se extinguió hace aproximadamente 10 mil años, cuando los cambios climáticos pleistocénicos acabaron con la vegetación que consumían sus grandes presas siendo ésta la causa de la extinción de tales herbívoros. Mientras tanto, de acuerdo con esta hipótesis, las otras líneas de lobos siguieron migraciones por todo el continente y atravesaron el estrecho de Bering hacia Siberia cuando las costas de Alaska se unieron temporalmente con las del noreste de Rusia. Algunos de estos grupos siguieron migraciones hacia el sur de Eurasia y dieron origen a las subespecies que hoy viven en India, Medio Oriente y Arabia. Los grupos que se extendieron por las regiones del norte dieron origen a los modernos lobos grises, que conservaron una talla mayor que la de las subespecies meridionales, siguiendo los empíricamente observados principios biogeográficos de Bergmann (los animales de climas más fríos son, en general, más grandes). Así, los lobos migraron por casi todo el hemisferio norte del planeta convirtiénose en una de las especies terrestres de más amplio ámbito de distribución. Inicialmente ocuparon una gran variedad de hábitat diferentes, por arriba de los 20 grados de latitud norte; hoy, sin embargo, se encuentran en un ámbito mucho menor que la mitad del original y con poblaciones sumamente mermadas. Existen actualmente sólo dos especies: el lobo gris y el lobo rojo. Este último, Canis rufus, sólo está representado por un grupo y no tiene subespecies; el lobo gris, Canis lupus, ha tenido una gran variedad de formas sutilmente distintas y cuyas diferencias aún hacen que los taxónomos no se hayan puesto de acuerdo con respecto al número de subespecies silvestres actuales o históricas. Las más reconocidas son catorce, cinco en Norteamérica y nueve en Eurasia, pero se han llegado a querer reconocer hasta 32 (ver figuras). 10 Dato original de Gidley, J. W Preliminary report on a recently discovered Pleistocene cave-deposit near Cumberland, Maryland. Proceedings of the U. S. National Museum, 46:93-102).

20 La determinación de la jerarquía taxonómica de subespecie por los científicos se ha hecho usando diez medidas del cráneo y, a pesar de la precisión y la exactitud con que tales medidas han sido tomadas y las diversas estadísticas calculadas, el debate continúa; las últimas clasificaciones se realizan hoy en día también con base en características moleculares, como puede apreciarse en los reportes citados por Nowak y Federoff (1996).

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