TRABAJO FINAL DE GENÉTICA USO DE LA ESTERILIDAD MASCULINA PARA EL MEJORAMIENTO VEGETAL

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1 TRABAJO FINAL DE GENÉTICA USO DE LA ESTERILIDAD MASCULINA PARA EL MEJORAMIENTO VEGETAL Profesor: Juan Arias Integrantes: Gerardo Alvarado Gaudenclo Rodríguez Natalia Sequeira Pablo Zapata Guácimo, 11 de agosto de 1997.

2 INTRODUCCIÓN Desde hace muchos años se han buscado nuevas tácticas de mejoramiento genético para encontrar variedades resistentes a enfermedades y con mejores características productivas. Los mejoradores genéticos se han encargado de buscar las mejores opciones para obtener líneas puras que sean accesibles para el productor y que tengan buenos rendimientos. Una de las técnicas más efectivas encontradas es la creación de semilla híbrida, con alta capacidad heterótica, ésta semilla por sobredominancia es superior a ambos padres. Sin embargo, esta característica sólo se presenta en la primera generación, debido a que en los cruces de híbridos aparece una segregación, provocando la eliminación de homocigosis fenotípica. La herramienta más utilizada para la creación de híbridos es la androesterilidad. Esta puede definirse como la incapacidad de un gameto masculino para fecundar el óvulo, a causa de su falla de funcionalidad por causas genéticamente determinadas. (Comide et al, 1985) La androesterilidad puede dividirse en tres tipos de esterilidad: ¾Esterilidad funcional en este tipo de esterilidad el polen no existe, pero los estambres son indehiscentes. ¾Esterilidad polínica: se caracteriza por la ausencia escasa presencia de polen. ¾Esterilidad estaminal: ésta se presenta cuando existe mal formación del androceo o cuando hay ausencia de estambres.

3 Ahora bien, la fertilidad femenina no se ve afectada por la esterilidad masculina, además se logra una clara diferenciación con respecto a los mecanismos de incompatibilidad, en los cuales los estambres son normales y el polen es funcional, al menos en la fecundación de ciertos genotipos. (Cordine et a1, 1985) Por otra parte, en el transcurso de la evolución la androesterilidad ha podido conducir a la separación de los sexos. La androesterilidad no es un fenómeno que ocurre ampliamente en condiciones naturales, sino que más bien sólo aparece esporádicamente. Aunque estos mutantes son perjudiciales en las poblaciones naturales, resultan de gran utilidad para los mejoradores, porque les proporcionan la posibilidad de castrar genéticamente las plantas. Su uso es cada vez mayor en la producción de híbridos, presenta la necesidad de que el mejorador de plantas se familiarice con su base genética y su expresión. (Comide et al, 1985) Con respecto al determinismo genético de la androesterilidad puede dividirse en tres tipos diferentes: androesterilidad génica, androesterílidad citoplasmática y androesterilidad génica-citoplasmática. OBJETIVOS Este trabajo de investigación bibliográfica fue realizado con los siguientes objetivos: i. Enriquecer nuestros conocimientos en El campo del mejoramiento genético vegetal. ii. Conocer la importancia de la androesterilidad para el mejoramiento vegetal.

4 ANDROESTERILIDAD GÉNICA La androesterilidad génica está dada por genes nucleares. La naturaleza de estos genes es1 en la mayoría de los casos, recesiva, aunque también se conocen genes dominantes que determinan la androesterilidad, como sucede en la zanahoria y en el algodón. La representación de los genes de androesterilidad se efectúa mediante la abreviatura ms ( male-sterile) y un subíndice que permite realizar la distinción en el caso que existan varios. (Comide et al, 1985) ANDROESTERILIDAD CITOPLASMÁTICA La androesterilidad citoplasmática se atribuye a factores citoplasmáticos: y es transmitida de generación en generación en forma continua 1 siempre que se disponga un individuo que actúe como polinizador, ya que el citoplasma de la descendencia es casi totalmente materno y, en consecuencia, la descendencia de la planta androesteril será también androesteril. (Comide et al, 1985) No se conoce un solo caso donde la androesterilidad sea únicamente de origen citoplasmático, lo que equivale a decir que en la especie considerada no existen genes restauradores de la fertilidad. La androesterilidad citoplasmática puede transmitirse por medio de injertos en ciertas ocasiones, por lo que ha traído que algunos autores le atribuyan una naturaleza viral. Por ejemplo, si se injerta una remolacha de tipo O (que es fértil con un citoplasma normal y los genes recesivos de la esterilidad) sobre una planta androestéril, tanto el injerto como su descendencia se

5 tornan androestériles. Sin embargo, el citoplasma androestéril puede ser transformado en androfértil por efectos del calor. (Comide et af, 1985) Cabe aclarar que los citoplasmas androestériles aparecen frecuentemente después de cruzamientos entre especies diferentes o variedades muy alejadas. Un ejemplo de esto es el caso de los cruzamientos de las variedades de trigo Triticum timopheevi y Tritícum vulgare, el reemplazamiento de los cromosomas por retrocruce de T. timopheevi por T. vulgare, en un citoplasma T. timopheevi, ha permitido la aparición de la androesterilidad citoplasmática en el trigo.( Comide et al, 1985) ANDROESTERILIDAD GÉNICO-CITOPLASMÁTICA Este tipo de androesterilidad depende de la interacción entre genes y factores citoplasmáticos. Difiere de la androesterilidad citoplasmática en que la descendencia de las plantas androestériles no es necesariamente androestéril, sino que puede ser androfértil, en dependencia del genotipo de la planta que actúa como polinizador. Este tipo de androesterilidad fue encontrada en 1944 con la variedad androestéril de cebolla Italian red, de acuerdo con los investigadores se pueden establecer dos tipos de citoplasma: fértil (F) y estéril (S). La presencia de genes restauradores hace la diferencia en este tipo de androesterilidad. Todas las plantas con citoplasma fértil producen polen viable, y se pueden presentar cualesquiera de los siguientes genotipos: FRR, FRr y Frr.(Comide et al, 1985) El gen dominante R tiene la propiedad de restaurar el citoplasma S. De esta forma, los genotipos SRR y SRr permiten la formación de polen fértil, mientras que el genotipo Srr no tiene

6 la capacidad de restaurar la fertilidad. (Comide et al, 1985) CONTROL GÉNICO DE LA ANDROESTERILIDAD EN PLANTAS SUPERIORES Se considera la existencia de dos tipos de control génico de la androesterlíldad en las plantas superiores: ¾Androesterilidad funcional ¾Androesterilidad debida a la acción de los genes ms. Androestirlildad funcional Este tipo de androesterilidad es producido por la acción de genes mutantes, los cuales provocan una ausencia de diferenciación de los puntos de crecimiento en diferentes formas especificas. Bajo la influencia de estos genes, tanto los estambres como los tejidos de la arcospora no presentan diferenciación. En otros mutantes funcionales, se producen células germinales masculinas 1 pero la fertilización de la célula huevo no tiene lugar, bien porque las anteras permanecen cerradas, o bien por la separación espacial entre las anteras y el estigma.(comide et al, 1985) Existen muchos mutantes en los que se producen células masculinas y femeninas funcionales, pero existen, además, determinados mecanismos genéticamente condicionados que impiden que las células germinales masculinas se utilicen en la polinización o fertilización. El genomio de Pisum contiene algunos genes que son los responsables del funcionamiento de los mecanismos de abertura de las anteras. En estos mutantes, la microsporogénesis es normal y se producen los granos de polen, pero estos no pueden ser utilizados porque permanecen dentro de

7 los sacos polínicos.( Comide et al, 1985) La androesterilidad puede estar provocada también por genes que realizan una transformación parcial o completa de los estambres en carpelos. Esta acción génica dirige la transformación de las flores hermafroditas unisexuales femeninas. (Comide et al, 1985) Androesterlildad debida a la acción de los genes ms Esta androesterilidad influye directamente sobre el curso de la microsporogénesis y no actúa en la macrosporogénesis. Los genes ms provocan la ruptura del proceso de microsporogénesis en un estadio meiótico específico para cada gen del grupo. La ruptura se produce mediante la degeneración de las células madres del polen, impidiendo la producción de células germinales masculinas, mientras que los órganos sexuales femeninos presentan un funcionamiento normal, por lo cual estos pueden ser utilizados como progenitores femeninos en los programas de cruzamiento.(comide et al, 1985) Genes que influyen sobre la microsporogénesis. Los genes que influyen en la microsporogénesis son los que provocan una gran diferenciación en uno de los puntos de crecimiento, dando como resultado que los órganos sexuales masculinos no se encuentren presentes o que no sean capaces de funcionar normalmente. Ahora bien, se conocen algunos genes que provocan la ruptura completa de dicho proceso, y de esta forma, se produce una androesterilidad que está completamente condicionada. A estos genes los designan como ms en la literatura. La microsporogénesis comienza normalmente en estos mutantes y, en un estadio meiótico, específico para cada gen ms, se

8 produce una degeneración de los cromosomas, del núcleo y finalmente de las células madres del polen. Estos genes provocan que en estos mutantes las células germinales masculinas no lleguen a producirse. ( Comide et al, 1965) A pesar del comportamiento meiótico uniforme de los mutantes androestériles, la androesterilidad condicionada genéticamente no es un fenómeno verdaderamente uniforme. Se conocen por lo menos cuatro grupos diferentes de mutantes androestériles en las plantas superiores. Por la acción de los genes recesivos simples. Por la acción de los genes dominantes simples. Por la acción conjunta de varios genes recesivos. Por la cooperación de los genes ms con un tipo específico de citoplasma. UTILIZACIÓN GENOTI PICA Y AMBIENTAL SOBRE LA ANDROESTERILI DAD CITO PLASMÁTICA La utilización del carácter androestéril citoplasmático ha permitido la producción más eficaz de semillas híbridas y el aprovechamiento práctico de la heterosis en F 1. Sin embargo, la reacción estéril citoplasmática está condicionada a factores tanto genéticos como genotípicos y ambientales. En las experiencias llevadas a cabo para determinar la reacción estéril (o fértil) de las líneas o combinaciones híbridas androestériles citoplasmáticas, se obtuvo el efecto diferencial de diferentes genotipos y de distintos ambientes en la modificación (o recuperación) de la expresión de la reacción estéril. Los resultados demostraron la necesidad de verificar la reacción para la esterilidad citoplasmática de distintas líneas individualmente y en diferentes combinaciones híbridas en el área amplia de su

9 posible difusión en diferentes años. (Bokde, 1971) Se observaron las diferencias significativas entre los distintos genotipos, como así también entre los 5 citoplasmas estériles. A su vez la interacción entre citoplasmas y genotipos en la expresión de la reacción estéril en plantas F1 fue muy significativa, indicando la reacción diferencial de distintos genotipos según la fuente de esterilidad citoplasmática. Además se observó una interacción marcada de citoplasmas estériles con las condiciones ambientales, demostrando una variación estéril variable de cada citoplasma bajo condición particular del ambiente. (Bokde, 1971) UTILIZACIÓN PRÁCTICA DE LA ANDROESTERILIDAD Algunas aplicaciones de la androesterilidad son: Obtención de híbridos F 1 que es el caso mas frecuente, Introducción en variedades sintéticas. Obtención de frutos sin semillas en las variedades partenocárpicas, como se hace naturalmente en la mandarina Clementina cuando se encuentra alejada de polinizadores extraños. Producción de flores en plantas ornamentales. (Comide et al, 1985) De todas las anteriores, la más importante es la obtención de híbridos F1, con la finalidad de explotar la heterosis, que es uno de los objetivos fundamentales en el mejoramiento de algunos cultivos. Las variedades F 1 se obtienen por el cruzamiento de dos líneas homocigotas y se utilizan diferentes técnicas en su producción; ƒemasculación manual. ƒcontrol de la polinización de las plantas hembras en los

10 cultivos aislados. ƒfenómenos de autoincompatibildad y de competencia entre el autopolen y el alopolen. ƒandroesterildad con determinismo génico-citoplasmático: que resulta el procedimiento más práctico para obtener, en las especies hermafroditas, líneas o clones únicamente femeninos. Como ventajas de las variedades híbridas F 1 se puede mencionar: a) Los híbridos F1 permiten introducir caracteres deseados que son controlados por genes dominantes, como ciertas resistencias a enfermedades. b) Se puede obtener un gran número de combinaciones con un restringido número de líneas. c) Es posible la producción en gran escala de fenotipos heterocigóticos particulares, como puede ser, por ejemplo, una coloración específica en una especie floral. Entre los inconvenientes de las variedades híbridas cabe mencionar: a) En las especies alógamas, la producción de líneas homocigotas no es siempre fácil o posible. Las líneas obtenidas, son poco vigorosas, con un mal comportamiento en condiciones culturales normales. Además, son productoras de semillas con muy mala germinación. b) El número de genes letales es eliminado a causa del proceso de homocigosis (y algunos juegan un papel muy importante en la población natural para el efecto de la heterosis), esto implica una pérdida potencial en el vigor híbrido como consecuencia del poco conocimiento de los genes que presentan las líneas resultantes del proceso de endogamia. (Comide et al, 1985)

11 UTILIZACIÓN DE LA ANDROESTERILIDAD GÉNICA Suponiendo que la androesterilidad está determinada por un gen recesivo ms, el procedimiento a seguir en un programa de obtención de semilla híbrida, utilizando este tipo de androesterilidad sería: a) Cruzamiento Ms Ms X ms*ms Ms ms b) Parte de semilla obtenida se reserva y la otra se siembra, obteniéndose la siguiente proporción: Ms ms x Ms ms ¼ MsMs + ½ Msms + ¼ msms c) Toda la semilla obtenida se siembra en líneas alternas junto con las que habían reservado de tipo Msms, según el esquema de siembra siguiente: A B A B ¼ Ms Ms Msms ¼ MsMs Msms ½ Msms ½ Msms ¼ msms ¼ msms Antes de la antesis, se eliminan los fenotipos fértiles de los surcos A en los que hay mezcla de genotipos (correspondientes a los genotipos Msms y MsMs). Sólo quedarán los individuos msms, que al ser polinizados por las plantas Msms de los surcos B, producirán una descendencia con 50% de plantas androestériles y

12 50% de fértiles heterocigóticas. Msms X Msms ½ Msms + ½ msms d) Esta mezcla genotípica de semillas ya puede ser multiplicada de forma indefinida, siendo suficiente para ello recoger exclusivamente la semilla producida sobre plantas msms, que habrán sido marcadas convenientemente. e) Para obtener la semilla híbrida comercial, es suficiente sembrar en líneas alternas la semilla de la variedad V 1, que ha sido conservada en la forma indicada, y semilla de la otra variedad V 2. Eliminando antes de la antesis las plantas fértiles de los surcos de la variedad V 1, se obtendrán híbridos de cruzamiento V1x V2. La discriminación de plantas fértiles y androestériles en el campo puede hacerse por observación de las flores. Sin embargo, existe el riesgo de que si las diferencias morfológicas entre las flores fértiles y estériles no se aprecien bien hasta el momento de la antesis, y que se efectúe la eliminación de forma tardía. (Comide et al, 1985). UTILIZACIÓN DE LA AN DROESTERILIDAD CITOPLASMÁTICA Este tipo de androesterilidad se transmite de generación en generación, ya que el citoplasma de las plantas hijas es el mismo que el de la madre. El mantenimiento de la androesterilidad es, por lo tanto, fácil y seguro siempre que se disponga de un polinizador adecuado. También es utilizable en plantas ornamentales, puesto que el periodo de floración es más largo en

13 las plantas que no producen semillas que en las plantas fértiles, y en las especies cultivadas vegetativamente. Si la especie se cultiva por semilla, sería necesario asegurar una buena polinización de las plantas androestériles con las de otra variedad o línea fértil. (Comide et al, 1985) UTILIZACIÓN DE LA ANDROESTERILIDAD GENICO-CITOPLASMÁTICA Este tipo de androesterilidad ofrece mayores perspectivas en la mejora genética y ya ha producido sus frutos prácticos, como se prueba en la cebolla, el maíz, y el sorgo, entre otros. (Comide et al, 1985) Con el citoplasma pueden actuar uno o dos pares de genes que restauran la fertilidad 1 aún en combinación con el citoplasma estéril. Se presenta el siguiente modelo genético: estéril (S) y normal o fértil (F), y un par de alelos (R y r), de modo que pueden darse los siguientes genotipos y fenotipos: (S) rr...androestéril (S) RR (S) Rr (F) RR (F) Rr ( F) rr androfértiles La utilización de la androesterilidad génico-citoplasmática como medio de utilizar la heterosis en un programa de mejoramiento, estará de acuerdo con el aprovechamiento que se haga de la especie cultivada, ya sea por sus partes vegetativas o por sus semillas. (Comide et al, 1985)

14 METODOLOGÍA PARA EL APROVECHAMIENTO COMERCIAL En un gran número de plantas cultivadas, se utiliza el beneficio que aporta la androesterilidad, sobre todo con la finalidad de producir híbridos. A continuación se presenta algunos casos en el cual ha sido utilizada la androesterilidad para el mejoramiento genético: Tomate. En 1915 se encontró la primera planta androestéril en tomate. El mutante encontrado presentaba bases hereditarias monogénicas recesivas y la ausencia de polen. Aunque determinadas condiciones ambientales pueden condicionar una dehiscencia parcial, esto no asegura la androesterilidad completa. Conjuntamente a los estudios de la incompatibilidad intra e interespecífica del género Lycopersicon, se comenzaron a realizar estudios de la esterilidad atribuible a la interacción génico citoplasmática. En el caso especifico del tomate, que presenta una antesis distribuida sobre un largo periodo de tiempo, son necesarios tratamientos repetidos que provocan la androesterilidad total. El amplio número de mutantes androestériles disponibles presenta un alto grado de variabilidad en la expresión de la androesterilidad bajo diferentes condiciones ambientales. Por consiguiente, es posible encontrar mutantes y condiciones ambientales en las cuales se facilite la obtención del mayor grado de expresión de la androesteriiidad.( Comide et al, 1985) Los genes ms-32 y ms-35 han sido utilizados en Francia para la obtención de híbridos comerciales, realizándose un estudio en cuanto a su situación en los grupos de ligamento. El gen ms-35 fue utilizado exitosamente en combinación con la resistencia al

15 virus del mosaico del tabaco, controlado por el genotipo Tm2 2 Tm1/++ en la producción de híbridos F1 de tomate Este alelo tiene una utilización cada vez mayor en la producción de semillas híbridas de tomate en Francia. ( Comide et al 1985) Maíz. De las plantas cultivadas el maíz es una de las que más atención ha recibido por parte de los genetistas y mejoradores de las plantas, que han explotado toda la variabilidad genética presente en las colecciones mundiales de esta planta. Un ejemplo de la aplicación de la genética a este cultivo es la obtención de semilla híbrida. La semilla que se ha utilizado en más de una generación después del cruzamiento, no presenta las ventajas F 1, a causa de la segregación. Por consiguiente cada ano es necesario recurrir a la F 1, si se desea uniformidad y vigor híbrido. La semilla comercial puede obtenerse del cruzamiento entre dos híbridos provenientes de cuatro líneas parentales diferentes. Aunque las plantas obtenidas no son todas iguales entre si, la uniformidad fenotípica es satisfactoria y el precio de la semilla mucho más caro que el de la producida mediante polinización libre. Las líneas puras que se van a cruzar se deben sembrar en campos aislados de otras fuentes de polen. La línea utilizada como progenitor debe ser emasculada antes de que produzca polen. Los cruzamientos simples se usan para la producción de semilla híbrida a cuatro vías. Se ha establecido un método que elimina la emasculación de la línea femenina mediante la utilización de las androesterilidad génico-citoplasmática. Línea A: progenitor macho con factor citoplasmático y ningún restaurador.

16 Línea A1: Idéntica desde el punto de vista de los factores génicos nucleares, sin factor citoplasmático ni restauradores. Evidentemente la primera se mantiene de manera indefinida en presencia de la segunda. Línea B: Sin factor citoplasmático y sin restaurador. Se cruza A x B sembrándolas alternadamente, como se hace en la producción de semilla híbrida, con la diferencia que no se practica la emasculación en A. El producto del cruzamiento será el híbrido A x G androestéril. Línea C: Con la presencia del factor citoplasmático y la ausencia del restaurador al igual que en A. Debido a eso la línea deberá de ser mantenida con una gemela C1 sin esterilidad citoplasmática ni restauradores (equivalente a A1). Línea D: con restauradores. Se cruza C x D como se hizo con A x B, aunque el resultado es diferente, a causa de la dominancia del gen restaurador el híbrido resultará fértil. Se procederá entonces a sembrar A x B estéril alternadamente con C x D fértil, aunque heterocigótico para el gen restaurador, obteniéndose de esta forma el híbrido doble (a cuatro vías) que dará 50% de plantas androestériles y 50% de plantas normales. (Comide et al, 1985) Con el fin de encontrar híbridos adaptados a las condiciones de los diferentes ambientes productivos, se realizó una investigación con el cultivo del maíz utilizando la androesterilidad para resolver los problemas de estrés que se le puede presentar a la planta durante su desarrollo. Uno de los experimentos consistía en sembrar maíz híbrido con una alta densidad; en total se realizaron 5 experimentos bajo diferentes condiciones (con malezas, exceso de agua, sin agua, sin malezas, alta densidad y baja densidad). Los resultados obtenidos indica

17 que las mezclas de plantas androestériles-androfértiles, constituían una herramienta válida para aumentar la estabilidad del rendimiento ante una limitación en la oferta de los recursos del ambiente. (Uhart et al, 1995 ) Sorgo. Se encontró en 1959 en Day Milo la androesterilidad génico citoplasmática la cual es de muy simple uso y muy segura por su respuesta. Se realizaron cruzamientos de Milo y Kafir buscando androesterilidad génico-citoplasmática. La primera generación fue fértil, pero se encontró androesterilidad en la segunda generación. Los primeros híbridos realizados con este sistema se obtuvieron cruzando Day Milo x Combine Kafir 60. Este sistema de androesterilidad se denominó A 1 y consiste en la interacción de los genes nucleares de Kafir con el ADN de las organelas del citoplasma de Milo. La restauración de la fertilidad se produce por la presencia de un gen dominante que poseen las líneas Milo. El uso continuo de un mismo citoplasma ocasione reducción de la variabilidad, pues muchas madres de híbridos se parecen ya que deben esterilizarse en el citoplasma Milo. Otro problema es que los padres se restringen a aquellos que restauren la fertilidad. (Shaw et al, 1988) En 1964 se encontró el citoplasma 9E como fuente de la androesterilidad, pero era diferente a Milo. Se realizaron estudios con dos direcciones; 1) Uso de isolíneas que difieren sólo en sus citoplasmas, en cruzamiento con grupo de líneas testigos, para evaluar la respuesta en F 1. Todo esto con el objetivo de identificar nuevas líneas mantenedoras y recuperadoras de la androesterilidad. Se utilizaron líneas que comúnmente son usadas en la producción de híbridos: BTx 378 y BTx 399 utilizadas como madres de híbridos en el citoplasma A 1 (Milo); RTx 4309, RTAM 428, RTx 434, RTx 432, SC , RTx

18 2767, RTx 2737 utilizados como padres de híbridos en los citoplasmas A1, ya que actúan como recuperadores de la androesterilidad sobre dicho citoplasma. El estudio realizado, demostró que las líneas BTx 378 y BTx 399 se comportaron como estériles en los tres citoplasmas; esto confirma el porqué de su utilización como mantenedoras en el citoplasma A 1 para la producción de híbridos comerciales. Las líneas RTx 432 y SC se comportaron como recuperadoras de androesterilidad, esto brinda la posibilidad de realizar nuevas combinaciones de líneas para la producción de híbridos comerciales utilizándose como líneas recuperadoras las líneas RTx 432 y SC (Shaw et al, 1988) Arroz. El CIAT, con el objetivo de incorporar un gen de androesterilidad obtenido por la mutación artificial en una línea recurrente de arroz de riego, realizó una investigación, la cual consiste en el cruzamiento entre material androestéril (Tox ) y un polinizador ocasional (COL 1/M312A); para la obtención de F 1 y F 2. Se seleccionaron las plantas androestériles para cruzarlas con un padre recurrente (CT M). El padre recurrente se vuelve a emplear para realizar tres retrocruzamientos (BC1, BC2 y BC3) hasta poder llegar a la obtención de la isolínea androestéril (CT M). (Mora et al, 1990) En la población F2 del BC1 se establecieron las diferencias entre las plantas androestériles y las androfértiles por las características morfológicas asociadas a la floración. Las plantas androestériles presentaron escaso desarrollo en la formación de las anteras, producción de semillas y una tardía floración; dichas plantas presentaron un porte más bajo que las fértiles Ahora bien, el número de panículas por planta fue mayor

19 en las plantas androestériles, posiblemente debido a la ausencia de semillas en dichas plantas. (Mora et al, 1990) Las observaciones anteriores permiten corroborar la existencia de un excelente nivel de expresión de androesterilidad incorporada en las líneas seleccionadas. Esto indica un gran acierto en el plan de conversión genética y de obtención de isolíneas androestériles de proyección, para futuros planes de recombinación mediante selección recurrente. CONCLUSIONES I. Los mejoradores genéticos con el fin de encontrar variedades resistentes a enfermedades y con un mayor rendimiento han utilizado la androesterilidad vegetal como un medio para el mejoramiento genético de algunas variedades por medio de la producción de híbridos. II. La androesterilidad no afecta la fertilidad femenina, ya que una planta puede ser androestéril, ya sea por la ausencia de polen o por la mala formación del androceo, pero esto no viene a afectar la fertilidad del pistilo. III. La androesterilidad puede dividirse en Androesterilidad génica, que está dada por genes nucleares, androesterilidad citoplasmática, que es atribuida a factores citoplasmáticos y la androesterilidad génicocitoplasmática, que depende de la interacción entre genes y factores citoplasmáticos. IV. Existe el tipo de androesterilidad funcional, en la cual puede que hayan células masculinas y femeninas funcionales, pero que por ciertos factores el polen no

20 puede ser usado para la fertilización. V. Existe el tipo de androesterilidad funcional, en la cual puede que hayan células masculinas y femeninas funcionales, pero que por ciertos factores el polen no puede ser usado para la fertilización. VI. La androesterilidad citoplasmática se transmite de generación en generación y es la mas usada para el mejoramiento genético de algunas especies, tales como: el maíz, el tomate, el sorgo, el arroz, entre otros; la androesterilidad citoplasmática ha permitido la producción más eficaz de semillas híbridas.

21 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bodke, S Influencia genotípica ambiental sobre la androesterilidad citoplasmática. Estación Experimental Regional Agropecuaria. Pergamino, Argentina. No 105; pp Cornide, M. T; Lima, H; Galvez, G; Sigarroa, A Genética Vegetal y Fitomejoramiento. Editorial Cientifico~Técnica. La Habana, Cuba. Mora, J; Estrada, E; Sarkarung, S Transferencia de genes de androesterilidad a una línea avanzada de arroz de riego. Acta Agronómica (Col). 40 (3-4); Uhart, S.A; Frugone, M.I; Terzzoli, G; Andrade, F,H Androesterilidad en maíz y tolerancia al estrés. INTA Balcarde. Balcarde, Argentina. No 136; 23 pp.

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23 PREG UNTAS TEMA: USO DE LA ESTERILIDAD MASCULINA PARA EL MEJORAMIENTO DE VEGETAL 1- CUALES SON LOS TRES TIPOS DE ESTERILIDAD? 2- CUALES SON LOS TRES TIPOS DE ANDROESTERILIDAD Y EN QUE SE DIFERENCIAN? 3- COMO SE DA LA ANDROESTERILIDAD? 4- COMO SE DA LA ANDROESTERILIDAD POR ACCION DE GENES? 5- EN QUE SE UTILIZA LA ANDROESTERILIDAD? 6- MENCIONE LAS TECNICAS DE PRODUCCION PARA LA OBTENCION DE HIBRIDOS? 7- CUAL ES LA TECNICA DE PRÓDUCCION MAS PRACTICA PARA LA OBTENCION DE HIBRIDOS? 8- MENCIONE TRES VENTAJAS DE LAS VARIEDADES HÍBRIDAS? 9- QUE PROBLEMAS PRESENTAN LOS HIBRIDOS? 10- COMO SE OBTIENEN LAS SEMILLAS HIBRIDAS DEL MAIZ?

24 ESCUELA DE AGRICULTURA DE LA REGIÓN TROPICAL HÚMEDA LA CLONACIÓN Y SUS APLICACIONES Integrantes: Armijos Christian Durán Ricardo Estrada Erwin Tasso Fiorella Profesor: Juan Arias Guácimo, 10 de agosto de 1997

25 ESCUELA DE AGRICULTURA DE LA REGIÓN TROPICAL HÚMEDA LA CLONACIÓN Y SUS APLICACIONES INTRODUCCIÓN Durante los últimos años se han desarrollado nuevas tecnologías en el área de las ciencias biológicas. Estos nuevos conocimientos se están aplicando a la agricultura, la ganadería, la producción de alimentos, la producción de medicamentos, y en el diagnóstico de enfermedades en seres humanos, aún antes de que estos nazcan. A éstas técnicas se las ha llamado de muchas formas; ingeniería genética, manipulación genética, clonaje molecular y más genéricamente biotecnología (Rodríguez, 1989). Quizá una de las técnicas más poderosas con que cuenta la biotecnología y específicamente la ingeniería genética es el clonaje. Ya hace más de 40 años en que Watson y Crick descubrieron la estructura y la función del ADN como la biblioteca donde se encuentra almacenada toda la información genética de un organismo (Salisbury y Jensen, 1994). El clonaje es el proceso mediante el cual se duplica la información genética o ADN de un individuo. Este proceso ha sido utilizado desde hace mucho tiempo atrás. Un ejemplo de ello ha sido la propagación de determinadas especies vegetales por medio de estacas. Sin embargo en los últimos años esta técnica ha sido mejorada para el beneficio del ser humano (Salisbury y Jensen, 1994). Uno de los desarrollos más importantes es la aplicación de la donación en la reproducción vegetativa de plantas, en la cual, los horticultores han perfeccionado la técnica y en la actualidad se pueden obtener poblaciones completas de plantas a partir de un solo individuo. Uno de los casos más llamativos en este sentido es el de la naranja sin semilla, originada a partir de un único árbol en el sur de California, Estados Unidos. Los cientos de miles de árboles de esta naranja que hoy día se encuentran produciendo se lograron a partir de una planta original. Sin