Regulación Iónica y Osmótica

Transcripción

1 Regulación Iónica y Osmótica Dr. Enrique Márquez Ríos 1

2 Excreción y Regulación Osmótica Órganos osmoreguladores y excretores Los vertebrados eliminan algunos desechos metabólicos a través del intestino y la piel, pero la mayor parte es eliminada a través de órganos excretores especializados, como el riñón. Los peces y otros animales acuáticos enfrentan un problema particular en la eliminación, ya que sus branquias y membranas orales son permeables tanto para el agua como para las sales. 2

3 Órganos osmoreguladores y excretores La salinidad del agua en el océano es más concentrada que la de los fluidos corporales del pez y el agua es eliminada, pero las sales tienden a difundirse, concentrándose en el interior; por eso los animales marinos beben agua de mar. 3

4 Órganos osmoreguladores y excretores Por el contrario, tratándose de peces de agua dulce, estos pierden sales y absorben agua a través de las branquias porque su concentración salina interna es mucho mayor que la de las aguas circundantes. 4

5 Órganos osmoreguladores y excretores Muchos desechos nitrogenados de los organismos acuáticos pasan a través de los riñones, órganos que también participan en el mantenimiento del equilibrio agua-sal (homeostasis) mediante excreción o retención de ciertos minerales. Las branquias también toman parte prominente en la excreción de las sustancias de desecho, eliminando principalmente el amoniaco. 5

6 Órganos osmoreguladores y excretores El riñón típico de un pez está formado de muchas unidades individuales o nefronas, constando cada una de un corpúsculo renal (cuerpo de Malpighi) y un túbulo del riñón. Los túbulos se unen a conductos colectores que finalmente vierten hacia fuera a través del ducto mesonéfrico y sus variadas modificaciones terminales. El cuerpo de Malpighi está formado de glomérulos, un vaso sanguíneo fuertemente enrollado, provisto de arteriolas aferentes y eferentes, y encapsulado por células renales delgadas (cápsula de Bowman). 6

7 Órganos osmoreguladores y excretores Algunos teleósteos tienen riñones, habitualmente con pequeños glomérulos o sólo unos cuantos de tamaño mediano; otros muestran una tendencia de los glomérulos a volverse más pequeños, menos frecuentes y poco vascularizados (Ej. Myoxocephalus). Hay otros peces marinos, incluyendo a los ósea del Antártico que carecen de glomérulos (Ej. Opsanus) Myoxocephalus 7

8 Órganos osmoreguladores y excretores Los glomérulos y la cápsula actúan en común como ultrafiltros, donde la presión de la sangre produce una diálisis no selectiva de moléculas de bajo peso molecular de hasta 70,000 Da, es decir las proteínas del suero son retenidas en la sangre. El fluido excretable sufre alteración durante el recorrido a lo largo de los túbulos donde la glucosa, minerales y otros solutos son reabsorbidos hacia la sangre con un gasto de energía. La presencia de glucoproteínas anticongelantes y el aglomerulismo de los riñones desempeñan un papel importante al permitir que los peces de aguas congelantes se adapten a la temperatura de dichas aguas. 8

9 Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático Prácticamente todos los vertebrados acuáticos tiene células, canales iónicos y características osmóticas diferentes de las de sus hábitats externos. El agua y pequeños nanoelectrolitos como la urea y el amonio que se pueden mover a través de la membrana plasmática en la interfase interna/externa por medio de deformaciones de las bicapas de lípido carbohidratos. Iones como el sodio, potasio y cloro no pueden pasar fácilmente a través de las membranas biológicas sin la ayuda de proteínas transportadoras que se encuentran en toda la bicapa lipídica. 9

10 Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático Algunos iones se mueven de manera pasiva en y fuera de los animales acuáticos, en su mayoría a través de las diferentes rutas celulares compuestas de uniones estrechas. Otros iones se mueven dentro y fuera del animal por transporte activo para ganar o excretar agua y solventar problemas osmóticos. Este último grupo de iones debe ser movido cruzando la bicapa de lípidos o a través de uniones estrechas, con aporte de energía para evitar sobrecarga o agotamiento. 10

11 Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático En última instancia, los movimientos del agua y una combinación de movimientos de iones de manera pasiva y activa, crean la necesidad de los mecanismos osmóticos y al mismo tiempo son los componentes para alcanzar dichos mecanismos. Aunque es bien aceptado que el riñón es en general, el órgano más importante para la excreción de sodio, potasio, cloro y agua en vertebrados terrestres, existen varios tejidos epiteliales extrarenales, que juegan un papel dominante en la osmoregulación en los peces. 11

12 Desafíos iónicos y osmóticos del ambiente acuático Algunos de esos tejidos son las branquias, intestino, vejiga urinaria y en el caso de los elasmobranquios, una glándula de sal especializada y la glándula rectal. 12

13 Teleósteos Los teleósteos habitan ambientes acuáticos en rangos de agua dulce (<0.1 mosmol/kg) a agua marina (aprox mosmol/kg) e incluso varios veces la concentraciones salina del mar (condiciones hipersalinas). (Especies marinas) Y aún así mantienen su concentración osmótica entre 250 y 500 mosmol/kg; además la concentración de iones en su plasma la mantiene muy por debajo de la concentración del agua de mar. 13

14 Teleósteos Los peces estenohalinos son pocos y se limitan a hábitas de agua dulce o de agua de mar en un rango muy estrecho de concentración de sales. Mientras que los peces eurohalinos toleran amplios rangos de salinidad. 14

15 Regulación en agua dulce Con una concentración plasmática de NaCl de aprox. 150 mm (Tabla 1), el gradiente osmótico más pequeño (aprox. 300 mosmol/kg o menos) se ha encontrado para peces de agua dulce. Su ambiente interno hiperosmótico causa una afluencia de agua, principalmente a través de las agallas. Medidos isotópicamente, se han encontrado flujos de agua de alrededor del 50% corporal por hora, tasa menor que en elasmobranquios. 15

16 Regulación en agua dulce Para compensar esta endósmosis, los teleósteos de aguas dulces limitan la ingesta de agua y aumentan la excreta en grandes cantidades de orina diluída. Por lo tanto, la principal función del riñón en este ambiente es eliminar agua sin exceder la pérdida de sal, altas tasas de filtración glomerular se acoplan con una casi completa reabsorción de iones Na + y Cl -. Por ej. La trucha Salmo gairdneri, muestra un GRF (glomerular filtration rate) de 757 μl/100g-1h-1, flujo urinario de 61% de GRF y orina de solamente 35 mosmol/l. 16

17 Regulación en agua dulce Tabla 1. 17

18 Regulación en agua marina En contraste con lo que sucede en el medio dulceacuícola, los peces marinos viven en un medio que es hipertónico en relación a los fluidos y tejidos del cuerpo y por lo tanto, ellos tienden a perder agua y obtener sales a través de las membranas osmóticas. 18

19 Regulación en agua marina Para contrarrestar las pérdidas de agua, los peces marinos beben agua del mar y, en consecuencia, incrementan el contenido salino de los fluidos del cuerpo. Mientras que la deshidratación es prevenida mediante este proceso, el exceso de sales debe der eliminado, este mecanismo homeostático es un circuito consumidor de energía. 19

20 Función renal y equilibrio del agua en los peces marinos Desde el momento en que los peces marinos son forzados por las condiciones osmóticas a conservar agua, el volumen de orina se ve muy reducido vs especies de agua dulce. Se ha llegado a medir una cantidad tan pequeña como de 3 ml de orina/kg de peso en 24 hrs. Los túbulos renales son capaces de retener el agua, porque el filtrado glomerular es por lo general 5 veces mayor que la cantidad de orina excretada. 20

21 Función renal y equilibrio del agua en los peces marinos Más del 90% de los desechos nitrogenados de los peces marinos puede ser eliminado a través de las branquias, principalmente en forma de amoniaco y pequeñas cantidades de urea. La orina de los peces óseos (Osteichthyes) marinos contiene creatina, creatinina y óxido de trimetilamina (TMAO). Debido a la presencia del TMAO es clara la ventaja osmorreguladora de los fluidos corporales de las especies marinas. 21

22 Función renal y equilibrio del agua en los peces marinos La posible explicación que se puede dar a la presencia de niveles elevadísimos de TMAO en las especies marinas vs agua dulce: -Podría deberse a la presencia de contenidos elevados de TMAO en la dieta de los peces marinos -La síntesis del TMAO por microorganismos intestinales -Diferencias de retención de las branquias y el riñón 22

23 Equilibrio salino en los peces marinos Los peces óseos marinos eliminan sus sales excedentes, a través de las branquias y del tubo digestivo; por medio de la orina sólo se eliminan rastros. Iones univalentes, especialmente cloruros excedentes pasan del intestino a la corriente sanguínea y son eliminados a través de las branquias. Mientras que los iones divalentes como el Mg 2+ y el Ca 2+ permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina de los fluidos promueve su combinación con los óxidos e hidróxidos para formar compuestos insolubles que son eliminados en las heces fecales. 23

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25 Tiburones, rayas y mantarrayas Los Elasmobranchii ajustan su presión osmótica interna de tal maneraquepocaoningunacantidaddeaguapasaatravés de sus membranas permeables. La sangre y los fluidos de los tejidos de los elasmobranquios marinos tienen una depresión del punto de congelación, Δ, de más de-2.0 C, valor un poco más elevado del que posee el agua de mar. La sangre de los elasmobranquios es por lo tanto, hipertónica en relación al medio circundante. 25

26 Tiburones, rayas y mantarrayas Esta hipertonicidad se debe en parte a un contenido elevado del ion cloro, más elevado que los Actinopterygii (óseos). Sin embargo, entre el 42 y el 55% de los solutos de la sangre osmóticamente activos son compuestos nitrogenados, principalmente urea. Poco o nada de urea se pierde en las branquias de los tiburones, sólo una cantidad reducida de orina hipotónica se produce con cierto contenido de urea. 26

27 Tiburones, rayas y mantarrayas El TMAO es el responsable del 12% o más de la presión osmótica que aparece en los tiburones, rayas y mantarrayas. El TMAO es importante en la osmorregulación de los elasmobranquios, porque, como sucede con la urea, es reabsorbido del filtrado glomerular en los túbulos renales. La dieta de agua de los elasmobranquios marinos es regulada primero por la absorción de la misma a través de las branquias, de tal manera que la sangre se diluye y aumenta la excreción urinaria. 27

28 Tiburones, rayas y mantarrayas En consecuencia, el contenido de urea en la sangre y en los tejidos disminuye y la excreción de orina se reduce. Esta retroalimentación negativa puede siempre proveer a los animales de suficiente agua dulce, a fin de satisfacer sus requerimientos metabólicos. Las sales son principalmente excretadas por los riñones y la glándula rectal. Los volúmenes de la orina y la glándula son los mismos, pero la composición varía. 28

29 Tiburones, rayas y mantarrayas 29