Quimiolitótrofos. Los Quimiolitótrofos utilizan compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía.

Transcripción

1 Quimiolitótrofos Los Quimiolitótrofos utilizan compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía. La mayoría usan CO 2 como fuente de carbono (autótrofos). Mixótrofos: utilizan fuente de C orgánica y compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía. Sergei Winogradsky ( ). Origen del concepto quimiolitotrofía. Aislamiento de bacterias capaces de oxidar compuestos de S y de N

2 Fuentes de donadores inorgánicos de electrones Origen geológico, biológico, antropogénico. Actividad volcánica: H 2 S Actividades humanas : industrias químicas, proceso de combustión (CO), agricultura (NH 4+ ) Actividad biológica: productos fermentación y respiración anaeróbica como H 2, H 2 S, NH 4 +

3 Quimiolitotrofía

4 glucose /CO V G 0 = - n x F x E 0

5 Rendimiento energético de la oxidación de varios donadores de electrones inorgánicos G 0 enlace fosfato ATP = kj/mol Varios compuestos inorgánicos proveen energía suficiente para la síntesis de ATP cuando se oxidan en presencia de O2

6 Tipos metabólicos dentro de los quimiolitótrofos Tipos fisiológicos entre las bacterias oxidadoras de S no fototróficas

7 Mecanismos de conservación de energía - Fosforilación de nivel de sustratos es rara en quimiolitótrofos - Principalmente operan cadenas de transporte de electrones similares a las de los quimioorganoheterótrofos

8 Flujo de los electrones y ruta de desnitrificación en Paracoccus denitrificans, quimilitótrofo facultativo

9 Transporte reverso de electrones para reducir al NAD(P)+ en un quimiolitótrofo oxidador de nitrito El metabolismo de los quimiolitótrofos requiere ATP y NAD(P)H para el metabolismo del C y procesos biosintéticos Nitrococcus mobilis oxida nitrito reduciendo al cit a1. Parte de lo electrones reducen O2 generando p (transporte de electrones directo). El resto de los electrones son transferidos al NAD(P)+ para generar poder reductor para biosintesis. Este proceso requiere energía en forma de p: transporte reverso de electrones

10 Metabolismo del Carbono en quimiolitótrofos Existen muchos quimiolitótrofos autótrofos en bacterias y arqueas Mecanismos de Fijación de CO 2 : Ciclo de Calvin (el más usado) Ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos, Vía del acetil-coa Ciclo del 3-hidroxipropionato.

11 Reacciones de carboxilación anapleróticas Ocurren en autótrofos al igual que en heterótrofos. Ej. Carboxilación de PEP a oxaloacetato, escencial para la operación del ciclo del TCA. En quimilitótrofos el TCA opera con propósitos biosintéticos. Opera en forma incompleta (ausencia/represión. de 2-oxoglutarato deshidrogenasa). No poseen ciclo del glioxilato para la utilización de acetato como única f de C

12 Oxidación de H 2 H 2 producto común del metabolismo microbiano. Existen bacterias y arqueas oxidadoras de H 2 Ejemplos: Ralstonia eutropha, Bacillus sp, Hydrogenobacter, Pseudomonas Aquifex (arquea) Bacterias aeróbicas oxidadoras de H 2 (Hidrogenasa) Crecimiento quimiolitoautotrófico por ciclo de Calvin (CC). Se reprime CC e hidrogenasa en presencia de compuestos orgánicos.

13 Bioenergética de las bacterias aeróbicas oxidadoras de H 2. Ralstonia eutropha posee 2 hidrogenasas. Muchas H 2 -bacterias poseen solo la hidrogenasa de membrana. El poder reductor es sintetizado por flujo reverso de electrones desde Q hacia NAD +

14 Oxidación de compuestos reducidos de azufre Sustratos: H 2 S, S 0, sulfuros metálicos, S0 3 2-, S 2 O 3 2- Oxidadoras de compuestos reducidos de S: Beggiatoa, Thiobacillus (bacterias), Sulfolobus, Acidianus (arqueas). Generalmente el producto final es sulfato y H+, se acidifica el medio. Bacterias y arqueas acidófilas o acido-tolerantes

15 Oxidación de H 2 S

16 Oxidadoras de Hierro 2 Fe H + + ½ O 2 2 Fe 3+ + H 2 O Fe 3+ produce precipitado Fe(OH) 3 insoluble en agua de color rojizo/naranja ph < 4, Fe 2+ es estable y soluble en presencia de O 2. La mayoría de las bacterias oxidadoras de Fe 2+ son acidófilas. Muchas oxidan además H 2 S/S 0 Ej. Acidithiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans, Ferroplasma (arquea) Muy bajo rendimiento en biomasa con alto consumo de Fe2+

17 Cómo generan ATP??? E 0 Fe 2+/ Fe 3+ = V E 0 O 2 /H 2 O = V Oxidación de Fe2+ por Acidithiobacillus ferrooxidans. 4 Fe 2+ + O H+ 4 Fe H 2 O Gradiente de ph natural generado por la acidez del medio (oxidación de H 2 S) y el consumo de H+ in el citoplasma a causa de la formación de agua durante la reacción de oxidación del Fe 2+

18 Nitrificación Predominan en ambientes acuáticos ricos en NH 4 + Presentan bajo rendimiento en biomasa

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