Microorganismos Quimilitótrofos

Transcripción

1 Microorganismos Quimilitótrofos Quimiolitótrofos. Los organismos que obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. Carbono CO 2, Autótrofos Compuestos orgánicos, Mixótrofos

2 Microorganismos Quimilitótrofos Reacción de oxidación H 2 + ½O 2 H 2 O HS + H + + ½O 2 Sº + H 2 O Tipo de quimiolitótrofo Bacterias del hidrógeno Bacterias del azufre Sº + 1½O 2 + H 2 O SO H + Bacterias del azufre NH ½O 2 NO H + + H 2 O NO 2 + ½O 2 NO 3 Fe 2+ + H + + 1¼O 2 Fe 3+ + ½H 2 O Bacterias nitrosantes Bacterias nitrificantes Bacterias del hierro

3 Oxidaciónreducción Par redox aceptor/donador Donador de electrones H 2 2e + 2H + Aceptor de electrones ½O 2 + 2e O Formación de agua 2H + + O H 2 O Reacción total H 2 + ½O 2 H 2 O

4 Oxidación del hidrógeno H 2 + ½O 2 H 2 O La reacción la cataliza la enzima Hidrogenasa (cofactor Ni 2+ ). Pueden contener 2 hidrogenasas, una unida a la membrana y otra citoplasmática. Bacterias del hidrógeno autótrofas (Ciclo de Calvin en su mayoría) 6H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH 2 O) + 5H 2 O Bacterias del hidrógeno quimioheterótrofas.

5 Bacterias oxidantes de hidrógeno Ralstonia eutropha Bacteria Gram negativa. Hidrogenasa membranal y citoplasmática. Metabolismos litoautotrófico y quimioheterotrófico. Produce polihidroxialcanoatos. Figure 1. The main growth modes of Ralstonia eutropha H16. Schematic representation illustrating the key aspects of lithoautotrophic and heterotrophic metabolism. The yellow circles represent the processes of central metabolism, whereas the yellow/green circle is the CalvinBensonBassham cycle. The red squares symbolize the two energyconserving hydrogenases. The gray circles indicate polyhydroxyalkanoate (PHA) storage granules. Nature Biotechnology 24, (2006)

6 Bacterias oxidantes de hidrógeno Gram negativas Géneros y especies Acidovorax facilis Ralstonia eutropha Achromobacter xylosoxidans Aquaspirillum autotrophycum Pseudomonas carboxydovorans Hydrogenophaga flava Paracoccus denitrificans Aquifex pyrophilus Hydrogenobacter thermophilus Características Hidrogenasa membranal. Hidrogenasa membranal y citoplasmática. Hidrogenasa membranal y citoplasmática. Hidrogenasa membranal. Hidrogenasa membranal y oxida CO (carboxidotrófica). Colonias amarillo brillante. Hidrogenasa membranal y es desnitrificante. Hipertermófila, microaerofílica o anaerobia con NO 3, quimiolitoautótrofo obligado, usa también Sº o S 2 O 3. Hipertermófila, aerobia obligada, quimiolitoautótrofo obligado, usa también Sº o S 2 O 3.

7 Bacterias oxidantes de hidrógeno Gram positivas Géneros y especies Bacillus schlegelii Arthrobacter sp Mycobacterium gordonae Características Produce endosporas, también emplea CO o S 2 O 3 como donador de electrones. Hidrogenasa membranal. BAAR, colonias amarillo a naranja. Arthrobacter sp. Bacterias del suelo capaces de degradar simbióticamente con Streptomyces compuestos tóxicos, juntos pueden degradar los insecticidas organofosforados totalmente y emplearlos como única fuente de carbono y energía. Arthrobacter puede reducir el cromo hexavalente a trivalente (menos tóxico).

8 Oxidación del azufre H 2 S + 2O 2 SO 4 + 2H + HS + H + + ½O 2 Sº + H 2 O Sº + 1½O 2 + H 2 O SO 4 + 2H + S 2 O 3 + 2O 2 + H 2 O SO 4 + 2H +

9 Oxidación del azufre La vía de la sulfito oxidasa es la más común en la oxidación de compuestos de sulfito. La adenosina fosfosulfato reductasa (APS) la emplean pocos microorganismos que oxidan el sulfito. Los electrones liberados entran a nivel del citocromo C, para formar ATP. El NADH es producido por un flujo reverso de electrones para producir NADH necesario para la fijación del CO 2 en el ciclo de Calvin.

10 Acidithiobacillus ferrooxidans Flujo reverso Fe 2+ Fe 3+ Fe 3+ Cytc bc1 H + Q H + NADH deshidrogenasa NADH NAD + Nitrobacter sp NO 2 NADH Cyta1 Cytc Cytb Fp NO 3 ATP ATP ATP NAD + ADP ADP ADP

11 Flujo reverso Movimiento dependiente de energía de los electrones contra el gradiente termodinámico para formar un donador de electrones potente a partir de un donador débil. El ATP es sintetizado por una ATP sintetasa translocadora de H + guiados por un Dp de aproximadamente 250mV. Los electrones también pueden moverse a través de un potencial redox menor para formar NAD(P)H. El flujo reverso es probablemente provocado por el Dp de los protones que entran en la célula. Bacterias quimiolitótrofas Bacterias fotosintéticas anoxigénicas

12 Bacterias oxidantes de azufre Microorganismos que crecen en medios de cultivo orgánicos. Géneros y especies Donador inorgánico de electrones Rango de ph de crecimiento Thiobacillus thioparus H 2 S, sulfuros, Sº, S 2 O Thiobacillus denitrificans H 2 S, Sº, S 2 O Halothiobacillus neapolitanus Sº, S 2 O Acidithiobacillus thiooxidans Sº 2 4 Acidithiobacillus ferrooxidans* Sº, sulfuros metálicos, Fe Starkeya movella* S 2 O Thiomomas intermedia* S 2 O Acidithiobacillus thiooxidans Oxida el Sº y produce ácido sulfúrico. Aunque ha sido aislado del suelo se le ha observado en la corrosión del concreto de tubos de alcantarilla, transformando el gas de sulfuro en ácido sulfúrico en aguas residuales.

13 Bacterias oxidantes de azufre Bacterias filamentosas* quimiolitótras del azufre y otros géneros. Géneros y especies Donador inorgánico de electrones Rango de ph de crecimiento Beggiatoa* H 2 S, S 2 O Thiothrix* H 2 S 6 8 Thioploca* H 2 S, Sº Beggiatoa Achromatium H 2 S Thiomicrospira S 2 O 3, H 2 S 6 8 Thiosphaera H 2 S, S 2 O 3, H Thermothrix H 2 S, S 2 O 3, SO Thiovulum H 2 S, Sº 6 8 Thioploca

14 Fe 2+ + H + + 1¼O 2 Fe 3+ + ½H 2 O Oxidación del Hierro Rusticianina. Proteína periplasmica que contiene Cobre. Los electrones liberados entran a nivel del citocromo C, para formar ATP. El NADH es producido por un flujo reverso de electrones para producir NADH necesario para la fijación del CO 2 en el ciclo de Calvin.

15 Bacterias de Hierro Acidithiobacillus ferrooxidans Bacteria Gram negativa, quimiolitótrofa. Vive en los depósitos de pirita y metaboliza hierro y azufre producciendo ácido sulfúrico. Leptospirillum ferrooxidans Bacteria Gram negativa de forma espiral que mide aproximadamente mm de ancho por mm de largo, es un quimiolitoautótrofo estricto. El género es muy importante en la industria minera por la solubilización y extracción de metales.

16 Bacterias del nitrógeno Nitrificación (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos. NH ½O 2 NO H + + H 2 O NO 2 + ½O 2 NO 3 Filan CO 2 por el ciclo de Calvin. Amonia Monooxigenasa (AMO). Proteína transmembranal Hidroxilamina oxidoreductasa (HAO). Proteína periplásmica

17 Bacterias del nitrógeno que Nitrosantes oxidan el amonio Género Características Hábitat Nitrosomonas Nitrosococcus Nitrosospira Bacterias Gram negativas con sistema de membranas periféricas. Cocos móviles con membrana vesiculares o periféricas. Espirales móviles con sistema membranal no determinado. Suelo, aguas residuales, agua dulce y mares. Agua dulce y mares. Suelo. Nitrosolobus Pleomorficos, lobulares, móviles. Suelo. Nitrosomonas Nitrosococcus

18 Sistema membranal Algunas especies de bacterias nitrificantes tienen un sistema complejo de membranas internas, en las membranas se encuentran localizadas las enzimas clave de la nitrificación (AMO y NOR).

19 Bacterias del nitrógeno Nitrificación (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos. NH ½O 2 NO H + + H 2 O NO 2 + ½O 2 NO 3 Nitrito Oxidoreductasa (NOR). Proteína transmembranal. Las bacterias nitrificantes emplean el ciclo de Calvin para fijar el CO 2 y las oxidantes de nitrito pueden crecer heterotróficamente con glucosa y otros compuestos orgánicos.

20 Bacterias del nitrógeno que Nitrificantes oxidan los nitritos Género Características Hábitat Nitrobacter Nitrospina Nitrococcus Nitrospira Bacilos cortos, sistema membranal polar. Bacilos no mótiles con sistema membranal no determinado. Cocos móviles, sistema membrana organizado en tubos. Vibrioides o espirales, no móviles, sin membranas internas. Suelo, agua dulce y mares. Marino. Marino. Suelo y mar. Nitrobacter Nitrospira marina

21 Anamox. Oxidación anaerobia del amoniaco Oxidación del amonio con nitritos como aceptor de electrones en condiciones anaerobias. NH NO 2 N 2 + H 2 O El nitrito proviene de la oxidación del amoniaco producido por Nitrosomonas y es utilizado por Brocadia anammoxidans. NH ½O 2 NO H + + H 2 O NH NO 2 N 2 + H 2 O

22 Interacción con nitrificantes Nature Reviews Microbiology 6, (April 2008)

23 Brocadia anammoxidans Un miembro inusual de las bacterias (Planctomycetales ), carece de peptidoglucano y su crecimiento es muy lento, se divide cada 2 o 3 semanas. El catabolismo del anammox se realiza en un compartimiento membranal en el citoplasma llamado anamoxosoma.

24 Brocadia anammoxidans En el anamoxosoma los lípidos contienen ácidos grasos con múltiples anillos de ciclobutano que están conectados al glicerol con enlaces de tipo éter y ester. El agregado de lípidos forma una estructura densa resistente ala la difusión, esto sugiere que se protege a a la célula por los intermediarios tóxicos producidos (hidrazina N 2 H 4 e hidroxilamina NH 2 OH) durante la reacción de anammox. Nature 419, (17 October 2002)

25 Anamox. Oxidación anaerobia del amoniaco Crecimiento autotrófico similar a los nitrificantes usando el nitrito como donador de electrones. No se ha identificado el ciclo de Calvin. CO 2 + 2NO 2 + H 2 O CH 2 O + 2NO 3 Tratamiento de aguas residuales para la eliminación de amoniaco y amidas en condiciones anaerobias.

26 Oxidación del nitrógeno en la naturaleza Nature 456, (11 December 2008)