C A T A B O L I S M O

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1 C A T A B O L I S M O Concepto.- Conjunto de reacciones intracelulares de degradación (oxidación) de nutrientes orgánicos, más o menos complejos y energéticos, que se transforman en sustancias más sencillas, poco energéticas, con desprendimiento de energía, parte de la cual es almacenada en los enlaces fosfodiéster del ATP, quedando disponible para los diversos procesos vitales del organismo: biosíntesis, contracción muscular, desplazamiento celular, transporte activo... Características de las reacciones catabólicas.- - Los procesos catabólicos son similares en autótrofos y heterótrofos. Incluyen abundantes y variadas reacciones red-ox (unos compuestos se oxidan a expensas de otros que se reducen) con predominio de las deshidrogenaciones, esto es, pérdida de hidrógeno que, en definitiva, suponen una pérdida de electrones. - Todo metabolito que se oxida actúa como donador de electrones que pasarán a una molécula receptora (o cadena de aceptores), que se reduce, en cuyos átomos ocuparán niveles de menor energía. En cada transferencia existe una pérdida de energía que, en algunos casos, llega a ser suficiente para fosforilar una molécula de ADP y dar ATP. (Esto requiere liberaciones paulatinas de energía, de lo contrario, las pérdidas en forma de calor, que siempre las hay, serían cuantiosas y perjudiciales). Tipos de catabolismo.- - Dependiendo del sustrato que se metaboliza, hablaremos de catabolismo de glúcidos, lípidos, etc. - Utilizando como criterio el grado de oxidación del sustrato (nutriente o combustible celular) se distinguen dos tipos básicos de catabolismo: respiración y fermentación. RESPIRACIÓN.- Implica una oxidación completa del combustible (nutriente), obteniéndose productos - = finales inorgánicos, como por ejemplo, CO, HO, NO, S... Su rendimiento energético es alto. Ésta, a su vez, puede ser... - AEROBIA, cuando el aceptor final de electrones es el O molecular, que se reduce y forma HO - = - ANAEROBIA, cuando dicho aceptor es distinto del O, por ejemplo NO 3, SO 4... que se reducen - = al estado de NO, S... (es exclusiva de bacterias). FERMENTACIÓN.- Es un proceso típicamente anaerobio en el que la oxidación del combustible (nutriente) es incompleta, obteniéndose productos finales orgánicos, aún susceptibles de oxidarse. El aceptor final de electrones es una molécula orgánica, generalmente producida en el propio proceso fermentativo. Su rendimiento energético es notablemente inferior a la respiración aerobia. NOTA 1.- En ambos casos, los combustibles más frecuentes son los azúcares de 6 C, en especial la glucosa. En la respiración aerobia también son combustibles frecuentes las grasas. NOTA.- Según el tipo de catabolismo que realizan, las células se pueden clasificar en... - Aerobias: Utilizan el oxígeno molecular presente en el medio. Ej.- Las células de los animales, plantas, protozoos, bacterias... - Anaerobias estrictas: No soportan el oxígeno del aire, les resulta tóxico. Es el caso de ciertas bacterias y protozoos. - Anaerobias facultativas: Pueden vivir en presencia o ausencia de O, es decir, pueden realizar respiración o fermentación. Se da en bacterias, levaduras, etc. 1

2 I) RESPIRACIÓN AEROBIA Concepto.- Es el catabolismo total de todo tipo de materia orgánica, que se oxida (hasta el estado de CO ) con desprendimiento de hidrógenos (los cuales, en último término, son aceptados por el O que se reduce formando HO) y liberación de energía, parte de la cual queda almacenada en los enlaces fosfato del ATP. De forma global, la respiración aerobia incluye las siguientes fases... I) FASE DE OXIDACIÓN.- Conjunto de procesos degradativos de diversos nutrientes (glúcidos, ác. grasos, aminoácidos...) que proporcionan coenzimas reducidos, NAD.H, FAD.H, que, posteriormente, serán regenerados (y rentabilizados desde el punto de vista energético). Citaremos algunos procesos importantes de esta fase: - Glucolisis.- Proceso fundamental en el catabolismo de glúcidos, tanto por vía aerobia como anaerobia, que se realiza en el citosol. En ella desembocan las rutas catabólicas de la mayoría de los azúcares. - â -oxidación.- Vía central del catabolismo de ác. grasos, localizada en la matriz mitocondrial. - Ciclo de Krebs.- Proceso común a diversas rutas del catabolismo aerobio (aunque en él no interviene directamente el O ). También se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. II) CADENA TRANSPORTADORA de ELECTRONES.- También llamada cadena respiratoria, localizada en las crestas mitocondriales. Es la vía final de regeneración de coenzimas oxidados, donde se obtiene el mayor rendimiento energético de los H (o electrones) extraídos de los nutrientes en las reacciones de oxidación antes citadas. Es una vía común a todo tipo de catabolismo aerobio. III) FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.- Síntesis de ATP asociada a las oxidorreducciones de la cadena respiratoria. Se realiza en la matriz mitocondrial. NOTA.- En sentido estricto (según los textos más actuales) los procesos exclusivos de la respiración aerobia son: 1) CICLO de KREBS (en el cual ingresa el acetil-coenzima A, procedente de diversas vías metabólicas ) ) CADENA RESPIRATORIA (Cadena transportadora de electrones de las crestas mitocondriales). 3) FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. (Síntesis de ATP asociada a la cadena respiratoria). El catabolismo respiratorio de la mayoría de los nutrientes desemboca siembre en estos procesos. CATABOLISMO AEROBIO de GLÚCIDOS Para facilitar su estudio, se establecen cuatro etapas, que se suceden de forma ininterrumpida, localizadas en diversos compartimentos celulares: A) Etapa preliminar.- Hidrólisis de polisacáridos que origina monosacáridos (normalmente se trata de almidón o glucógeno que proporcionan glucosa). Se localiza en el hialoplasma, B) Glucolisis.- Conjunto de reacciones de oxidación de la glucosa hasta dar dos moléculas de ác. pirúvico. C) Ciclo de Krebs.- Tras la transformación del pirúvico en acetil-coenzima A, éste ingresa en un ciclo de reacciones que incluyen desprendimiento de H y CO. Se localiza en la matriz mitocondrial. D) Cadena respiratoria + fosforilación oxidativa.- La primera de ellas localizada en las crestas mitocondriales y la ª en la matriz mitocondrial. NOTA.- Siendo la glucosa el combustible más habitual y generalizado en todas las células, es muy frecuente utilizar su catabolismo aerobio completo como modelo para estudiar la respiración aerobia. Algunos autores identifican un proceso con otro y desarrollan la respiración aerobia en estas tres fases: Glucolisis C. de Krebs C. respiratoria+fosforilación oxidativa. Si bien esto es sólo una faceta de la respiración aerobia, existen muchas rutas metabólicas que desembocan en alguna de estas etapas. GLUCOLISIS Es un proceso que se lleva a cabo en el citosol, sin intervención de O, y consiste en la degradación (oxidación) de la glucosa hasta dar dos moléculas de ácido pirúvico ( ceto propanoico), obteniéndose, además, dos moléculas de NAD.H y un rendimiento energético neto de ATP. (Para consultar detalles... Pg.18 a 187).

3 Fases.- Como en tantas otras ocasiones, para facilitar el estudio se distinguen fases o etapas (ver figura): - Fase de las hexosas.- Parte de la glucosa hasta su transformación en dos moléculas de gliceraldehído fosfato. - Fase de las triosas.- Parte del gliceraldehído fosfato hasta ácido pirúvico. Resumiendo el proceso, desde el punto de vista energético, destacaremos Dos reacciones de fosforilación, que implican un gasto de ATP..- Dos reacciones de deshidrogenación que originan NAD.H (que deberán ser regenerados, oxidados). 3.- Cuatro reacciones de fosforilación a nivel de sustrato, que generan 4 moléculas de ATP, lo cual supone un rendimiento neto de ATP. Haciendo un balance final, tenemos... Glucosa + ATP + ADP + ADP + Pi +NAD Ác.Pirúvico + ADP + ATP + ATP + NAD.H DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁC. PIRÚVICO El catabolismo aerobio de la glucosa continúa hasta CO y HO. Para ello, el pirúvico ingresa en la mitocondria donde completa su degradación (hasta el estado de CO ) incorporándose al ciclo de KREBS, para lo cual debe sufrir, previamente, la llamada descarboxilación oxidativa (pérdida de CO y deshidrogenación) proceso catalizado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa (de 3 enzimas y 5 coenzimas) que da como producto acetil-coa. CICLO DE KREBS CoA-SH NAD CH3- CO-COOH CH3-CO-S-CoA CO NAD.H También llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos, pues en él intervienen varios ácidos con tres grupos carboxilo, o bien, ciclo del ácido cítrico, primer ácido tricarboxílico que aparece en el ciclo. (Pg.191a 193). Es un proceso exclusivo de organismos aerobios por el cual se completa la degradación (oxidación) del acetil-coa hasta el estado de CO. (El acetil-coa se produce en diversas vías metabólicas como la descarboxilación oxidativa del pirúvico, la -oxidación, etc.). Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial e incluye un conjunto de reacciones que se desarrollan a expensas de una serie de ácidos orgánicos que se transforman unos en otros formando un ciclo. 3

4 El proceso no consume O, pero sólo funciona si hay disponibilidad de éste, para regenerar coenzimas. De forma muy esquemática podemos resumir el proceso así (referido a una molécula de acetil-coa): El acetil-coa se adiciona con un ácido dicarboxílico de 4 carbonos (oxalacético) dando lugar a un ácido tricarboxílico de 6 carbonos (cítrico). A continuación se produce un conjunto de reacciones que van originando ácidos diversos hasta regenerar el oxalacético, entre ellas destacamos: A- Dos descarboxilaciones (desprendimiento de CO ), con lo cual, la molécula de carbonos que ingresó en el ciclo (acetilo) se considera totalmente degradada u oxidada. B- Tres reacciones de deshidrogenación que proporcionan 3 NAD.H C- Una deshidrogenación que utiliza como coenzima FAD y origina FAD.H D- Una fosforilación de GDP (por incorporación de Pi *) dando GTP, nucleótido energético equivalente al ATP (ADP + GTP ATP + GDP, es decir, se emplea para recargar ATP). Esquemas, simplificado - y completo, del CICLO de KREBS Haciendo un balance del ciclo: C. Krebs Acetil Co-A 3 NAD.H + 1 FAD.H + CO + 1 ATP (Procedente del GTP). Teniendo en cuenta que la glucolisis genera dos moléculas de pirúvico que darán lugar a dos de acetil-coa, el balance del ciclo, aplicado al catabolismo de la glucosa será: C. Krebs Acetil Co-A 6 NAD.H + FAD.H + 4 CO + ATP (Procedentes del GTP). (*) Pi = Fosfato inorgánico = ác. fosfórico (ortofosfórico). 4

5 CADENA TRANSPORTADORA de ELECTRONES ( = CADENA RESPIRATORIA). FOSFORILACIÓN OXIDATIVA - Está formada por una serie de moléculas transportadoras de H o electrones, localizadas en la cara interna de las crestas mitocondriales. Son, en su mayoría, heteroproteínas cuyos grupos prostéticos son capaces de captar y ceder, alternativamente, electrones muy energéticos, procedentes de los coenzimas reducidos, originados en diversos procesos metabólicos como glucolisis, â-oxidación, c. de Krebs, etc. hasta el O molecular que se reduce dando H O. (Pg.197 a 00). - Como consecuencia de estas transferencias electrónicas, en las que los transportadores se reducen y oxidan alternativamente, se libera una energía que será utilizada, en parte, para fosforilar ADP y dar ATP. El proceso se denomina FOSFORILACIÓN OXIDATIVA por que la energía almacenada en los enlaces del ATP procede de la desprendida en reacciones de oxidorreducción. - Los componentes de la C.T.e- se agrupan en complejos moleculares que hacen el papel de escalones intermedios, evitando el salto directo de electrones y la liberación brusca de energía entre dos niveles tan alejados: los coenzimas y el O. Citaremos los pasos más importantes: 1.- El coenzima NAD.H puede considerarse el primer eslabón que enlaza con la cadena. Cede su hidrógeno al complejo I. La energía liberada en esta transferencia de H es suficiente para formar 1 ATP (Dicho más técnicamente: la diferencia de potencial redox en esa oxidorreducción permite la formación de 1 ATP)..- A continuación, el hidrógeno pasa al Co-Q (ubiquinona) que cede los electrones al complejo 3+ III (donde se hallan los citocromos b y c 1, que contienen Fe ) Éste no acepta protones, por tanto, a partir de aquí sólo se transfieren electrones, mientras que los protones quedan en la matriz, fuera de la cadena. El CoQ recoge también hidrógenos del complejo II que los recibe del FAD.H. En la transferencia entre el complejo III y el citocromo c, hay otro salto energético suficiente para formar un º ATP. 3.- Por último, se produce la transferencia de e- del complejo IV* al oxígeno. El O capta esos e-, - + quedando reducido o ionizado (O ), y con gran apetencia por los H libres del medio, por lo que ½O + H + e HO. Es el momento en que se consume el oxígeno en la respiración aerobia. (* Complejo IV = citocromo oxidasa = cit-a + cit-a 3). La energía liberada en este paso permite la formación de un 3º ATP. CADENA RESPIRATORIA Por cada molécula de NAD.H que se incorpora a la C.T.e- se recargan 3 ATP, mientras que... por cada FAD.H sólo se forman ATP, ya que en la transferencia de H desde el FAD.H al CoQ, no se libera suficiente energía para recargar un ATP. 5

6 Modelo complejo y algo anticuado de la C.T.e- ACOPLAMIENTO ENTRE la C.T.e- y la FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: TEORÍA QUIMIOSMÓTICA. La energía liberada en las reacciones redox de la cadena no se emplea directamente en la formación de enlaces fosfato. Según la llamada teoría quimiosmótica o quimiosintética, dicha energía es utilizada, en principio, por los complejos I, III y IV para realizar un bombeo activo de protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal. En este lugar se acumulan protones creando gradiente electroquímico que impulsa el retorno de los H + hacia la matriz mitocondrial, a favor de gradiente. Los protones sólo pueden atravesar la membrana interna mitocondrial a través de los canales de las partículas F o factores de acoplamiento, donde se hallan las enzimas ATP sintetasas, las cuales aprovechan la energía liberada por el transporte pasivo de los protones, para la fosforilación de ADP: (ADP + Pi ATP). BALANCE ENERGÉTICO de la RESPIRACIÓN AEROBIA (referido al catabolismo de la glucosa) (Documento aparte... Imprimir a la vuelta del folio) 6

7 II) FERMENTACIONES Como ya se ha comentado anteriormente, la fermentación es una forma de metabolismo caracterizada por la oxidación incompleta del combustible que origina, como producto final, un compuesto orgánico aún susceptible de oxidarse (contiene átomos de H unidos a átomos de C). El aceptor final de electrones es una molécula orgánica formada durante el proceso fermentativo. Su rendimiento energético es muy inferior a la respiración aerobia (no interviene la C.T.e- ni la fosforil.oxidativa). Se trata de procesos anaerobios (salvo algunas excepciones en las que interviene el oxígeno molecular, llamadas fermentaciones oxidativas, discutidas como tales por algunos autores). Son propias de microorganismos como bacterias y levaduras (alguna, como la fermentación láctica, se produce en los músculos como se verá más adelante). La fermentación se considera un tipo de metabolismo primitivo propio de los comienzos de la vida en un planeta con atmósfera carente de oxígeno y abundantes sustancias orgánicas, en los mares primigenios. TIPOS Existen varios tipos que se nombran según el producto final: F. láctica, alcohólica, butírica, pútrida, etc. Estudiaremos las más frecuentes y de interés industrial: láctica y alcohólica. Ambas presentan una primera fase común con la respiración aerobia, la glucolisis, y unas reacciones exclusivamente fermentativas. FERMENTACIÓN LÁCTICA Es producida por bacterias del género Lactobacillus y origina la acidificación de la leche. Se emplea industrialmente en la producción de yogur, quesos, etc. También se da en el músculo en situaciones de estrés por aporte insuficiente de O. - Fase preliminar: Lactosa hidrólisis Glucosa + Galactosa isomerización Glucosa - Tras la glucolisis, el pirúvico es reducido a ác. láctico, recibiendo los H del NAD.H (reducido durante la glucolisis) que se recupera oxidado y puede actuar de nuevo: Regeneración del coenzima + NAD (NAD.H) C6H1O 6 CH 3 - CO - COOH CH 3 - CHOH - COOH (ADP+Pi) ATP NAD + Glucosa Ác. Pirúvico Ác. Láctico FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA Es característica de levaduras del género Saccharomyces. Dependiendo de la especie y del jugo fermentado se obtienen productos como vinos, cerveza, sidra, etc. Su utilidad industrial es evidente. Consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de etanol y dos de CO. - Tras la glucolisis, se produce la descarboxilación del pirúvico dando acetaldehído que se reduce a etanol, con intervención del NAD.H (reducido durante la glucolisis) que se recupera oxidado y puede actuar de nuevo: Regeneración del coenzima + NAD (NAD.H) C6H1O6 CH 3 - CO - COOH CH 3 - CHO CH 3 - CHOH (ADP+Pi) ATP CO NAD Glucosa Ác. Pirúvico Acetaldehído Etanol Obsérvese que... - En ambos casos el aceptor final de e es un producto orgánico originado en el proceso. El objetivo de las reacciones exclusivamente fermentativas es regenerar coenzimas oxidados (NAD), esto es, poder oxidante, sin que esto implique ningún aporte energético suplementario posterior a la glucolisis. * Las fermentaciones pútridas (=putrefacciones) tienen como sustrato proteínas (Aac.) dando productos malolientes como la cadaverina y la putrescina. * La fermentación acética requiere la incorporación de oxígeno por lo que algunos autores no la consideran fermentación propiamente dicha. Consiste en la oxidación del etanol a acético, provocando el avinagrado del vino. 7

8 CATABOLISMO DE LÍPIDOS Los lípidos son los combustibles celulares de mayor rendimiento energético, especialmente los acilglicéridos, que se acumulan en las células en forma de gotas de grasa, sobre todo en el tejido adiposo. Son un combustible importante para algunos órganos como el corazón, el hígado y para el músculo esquelético, en ejercicio moderado o en reposo. Además, representan una reserva energética vital para animales en hibernación, aves migratorias, semillas, etc. (Pg.194, 195). En una primera fase, los triglicéridos sufren una hidrólisis por la acción de las lipasas, en los adipocitos (igual que en el tubo digestivo) dando glicerol y ácidos grasos que siguen distintas rutas metabólicas. Lipasa Glicerol vía TRIACILGLICÉRIDO otros tejidos (Adipocitos) 3Ác. graso sanguínea 1) La glicerina se incorpora al metabolismo previa transformación en fosfogliceraldehído: El gliceraldehído se incorpora al catabolismo general de glúcidos pudiendo llegar hasta Acetil-CoA, el cual puede completar su degradación en el Ciclo de Krebs, o bien seguir la ruta de biosíntesis de ácidos grasos, dependiendo de las necesidades fisiológicas de la célula. ) Los ácidos grasos se oxidan totalmente en un proceso localizado en la matriz mitocondrial que se conoce como â-oxidación (o hélice de Lynen) que, resumida de manera muy básica, consiste en la degradación de un ác. graso a base de una serie de cortes (tantos como pares de átomos de C tenga el dicho ácido), mediante la incorporación de Coenzima-A. Cada uno de estos cortes proporciona... 1 acetil-coa + 1 FAD.H + 1 NAD.H. La â-oxidación comprende una serie de reacciones que resumimos acontinuación: a- Activación de ácido graso mediante el coenzima-a, con gasto de 1ATP. Se produce un acil-coa. b- El acil-coa resultante penetra en la mitocondria (con la ayuda de ciertas sustancias llamadas lanzaderas como la carnitina). c- Primera oxidación: Deshidrogenación con intervención del FAD FAD.H. d- Hidratación: Incorporación de -H y -OH a la molécula resultante de la reacción anterior. e- Segunda oxidación: Deshidrogenación con intervención del NAD NAD.H. f- Tiolisis: Nueva incorporación de CoA-SH que Acetil-CoA** + Acil-CoA* (con C menos que el ácido graso inicial). * Este acil-coa seguirá los pasos descritos anteriormente varias veces, dependiendo del nº de pares de átomos de carbono que contenga. ** Los acetil-coa que se van desprendiendo en cada vuelta continúan su degradación completa incorporándose al ciclo de Krebs, como ya conocemos. â-oxidación 8

9 RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA â-oxidación Como se ha indicado anteriormente, se realizan varios cortes mediante CoA-SH (tantos como pares de átomos de C tenga el ác. graso inicial) cada uno de los cuales proporciona... Acetil-CoA + FAD.H + NAD.H A efectos de recuento, vamos a aplicar lo antedicho a un ácido graso concreto, p.ej., ácido palmítico (saturado, de 16C CH - (CH ) - COOH). Obtendremos CH 3 - (CH ) 14 - COOH â-oxidación (7 vueltas o cortes ) (1) 8 Acetil-CoA + 7FAD.H + 7NAD.H (1). Un acetil-coa por cada corte, más uno que queda al final. Teniendo en cuenta que... 1 Acetil-CoA (C. de Krebs) 3NAD.H + 1FAD.H + GTP: - - 3NAD.H C.T.e (3x3ATP) 9 ATP - - 1FAD.H C.T.e (1xATP) ATP 1 ATP por cada acetil-coa - GTP... 1 ATP Por tanto Acetil-CoA (8 x 1ATP) ATP - 7FAD.H... (7 x ATP en C.T.e-) ATP - 7NAD.H... (7 x 3ATP en C.T.e-) ATP Total ATP Gasto inicial de activación del ác.graso ATP RENDIMIENTO NETO ATP SIGUE 9

10 VISIÓN DE CONJUNTO DEL CATABOLISMO. CONVERGENCIA METABÓLICA Finalizado el estudio del catabolismo, podemos ahora ratificar, sobre el esquema general adjunto, la idea que habíamos adelantado sobre el catabolismo glucídico aerobio como ruta central a la que confluyen las de lípidos, prótidos y ácidos nucleicos. De igual modo, queda justificado el papel de la mitocondria como "central energética de la célula, a la que llegan los combustibles celulares (o más concretamente sus electrones y protones) para proporcionar energía al ATP. Esquema global básico del catabolismo aerobio 1 = Hidrólisis. = Glucolisis. 3 = Descarboxilación oxidativa del pirúvico. 4 = Fosforilación oxidativa. = Desaminación o transaminación. Los ATP sintetizados salen de la mitocondria difundiéndose hacia el hialoplasma y los restantes orgánulos para emplearse en... - reacciones de biosíntesis, - transporte a nivel de las membranas, - movimientos celulares, - la división celular, - etc... En definitiva, para mantener toda la actividad vital de la célula y, en conjunto, del organismo. NOTA.- Curiosamente, los procesos oxidativos del catabolismo tienen algunas consecuencias nocivas para la célula. Se trata de la formación de radicales libres, moléculas oxigenadas muy reactivas (por tener electrones adicionales) que resultan agresivas y tóxicas, por su capacidad oxidante, rompen membranas, dañan enzimas y al propio ADN, son causa de envejecimiento, muerte celular, etc. Por ejemplo, el mismo O que puede quedar libre al final de la cadena respiratoria. Para contrarrestar estos efectos, las células cuentan con algunas defensas moleculares que tienen un papel antioxidante. Se trata de enzimas (como las catalasas y peroxidasas) y vitaminas C y E. De ahí el efecto saludable de la incorporación en la dieta de estas vitaminas y de oligoelementos que forman parte del centro activo de las enzimas. 10

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