DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DEL DESARROLLO
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- Josefa Marta Lozano Ferreyra
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1 DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DEL DESARROLLO ANÁLISIS FUNCIONAL DE GENES REGULARORES DEL DESARROLLO FLORAL DE GISANTE (Pisum satiuum L.) EN SISTEMAS HETERÓLOGOS ANA BERBEL TORNERO UNIVERSITAT DE VALENCIA Servei de Publicacions 2005
2 Aquesta Tesi Doctoral va ser presentada a Valencia el dia 26 de Juliol de 2002 davant un tribunal format per: - D. Vicente Conejero Tomás - D. José Miguel Martínez-Zapater - D. José Luis Micol Molina - D. Juan Carbonell Gisbert - D. Vicente Tordera Donderis Va ser dirigida per: D. Francisco Madveño Albt D. Luis Antonio Cañas Clemente D. José Pío Beltrán Porter Copyright: Servei de Publicacions Ana Berbel Tornero Depòsit legal: I.S.B.N.: Edita: Universitat de València Servei de Publicacions C/ Artes Gráficas, 13 bajo València Spain Telèfon:
3 Valencia, 2002 TESIS DOCTORAL Ana Berbel Tornero Departament de Bioquímica i Biologia Molecular Análisis funcional de genes reguladores del desarrollo floral de guisante (Pisum sativum L.) en sistemas heterólogos I Tesis Doctoral Ana Berbel Tornero Valencia, 2002
4 Departament de Bioquímica i Biologia Molecular Análisis funcional de genes reguladores del desarrollo floral de guisante (Pisum sativum L.) en sistemas heterólogos Memoria presentada por ANA BERBEL TORNERO para optar al grado de DOCTORA en CIENCIAS BIOLÓGICAS Directores Dr. FRANCISCO MADUEÑO ALBI Dr. LUIS ANTONIO CAÑAS CLEMENTE Dr. JOSÉ PÍO BELTRÁN PORTER Valencia, 2002 II
5 D. José Pío Beltrán Porter, Doctor en Ciencias Químicas, Profesor de Investigación, D. Francisco Madueño Albi, Doctor en Ciencias Biológicas, Científico Titular y D. Luis Antonio Cañas Clemente, Doctor en Ciencias Biológicas, Científico Titular, todos ellos del Consejo Superior de Investigaciones Científicas en el Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (Universidad Politécnica-Consejo Superior de Investigaciones Científicas) de Valencia, CERTIFICAN que, Doña Ana Berbel Tornero, Licenciada en Ciencias Biológicas, ha realizado bajo nuestra dirección el trabajo que con el título Análisis funcional de genes reguladores del desarrollo floral de guisante (Pisum sativum L.) en sistemas heterólogos, presenta para optar al grado de Doctora en Ciencias Biológicas. Para que así conste a los efectos oportunos, firman el presente certificado en Valencia, a 10 de Mayo de Fdo: Dr. Francisco Madueño Albi Fdo: Dr. Luis Antonio Cañas Clemente Fdo: Dr. José Pío Beltrán Porter 1II
6 Si lloras por haber perdido el sol, las lágrimas no te dejarán ver las estrellas Rabindranath tagore IV
7 AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a todas las personas que han compartido conmigo todos estos años y por la ayuda incondicional que me han prestado. Me gustaría agradecer en primer lugar a mis directores de tesis, Dr. Francisco Madueño Albi, Dr. Luis Antonio Cañas Clemente y Dr. José Pío Beltrán Porter, por confiar en mí desde el principio, por ser además de mis jefes unos excelentes guías y consejeros. A todo el personal del IBMCP (Administración y Servicios), cuya tarea ha sido de un modo u otro imprescindible para la elaboración de esta Tesis, especialmente a Eugenio por ayudarme en mi lucha contra el pictógrafo, por su buen humor y por estar siempre ahí; a Santiago, por su amabilidad y por librarnos de las peleas con las centrífugas, congeladores y demás aparatos; a Alexis, por mantener con vida mi maltratado ordenador; a todo el equipo del invernadero, especialmente a Rafa, Toni y Mireia, que tanto y tan bien han cuidado de mis plantas y por sus constantes idas y venidas al centro para recoger mis bandejas. A Asumpta por su eficacia en la búsqueda de artículos y por estar siempre dispuesta a ayudar. A Manuel Planes y Juan A. Fayos, del Servicio de microscopía de la UPV, por facilitarme el trabajo de microscopía electrónica. Y para que hablar de mis compañeras y compañeros de L.10 y L.11, sin los cuales no puedo imaginar ni uno sólo de los días que he pasado en el IBMCP. A mi Cristina, quien cualquier día aparecerá en las enciclopedias como sinónimo de la palabra bondad. Con ella siempre pude contar para ayudarme en los experimentos, cuando necesité sus consejos y sobre todo por todos los momentos que vivimos juntas (buenos y no tan buenos). No sabes cuánto te echo de menos. A MD, la asertividad hecha mujer, quien me brindó desde el primer día no solo su ayuda y consejo sino también su amistad y cariño (mil gracias). A Edelín por ser la alegría y el ritmo del laboratorio, por su amistad y por contagiarme la fortaleza con la que afrontas la vida. A Majo, continuamente preocupada por mí; no sabes la tranquilidad que da saber que siempre estarás allí cuando te necesite. Gracias por tu confianza. A Teresa la Mc Giver de Valverde ; hacia ella tengo un cóctel de sentimientos: cariño como el que se tiene a una madre (joven claro), respeto como el que se procesa a quien te transmite sus conocimientos, complicidad como la que sólo existe entre dos buenas amigas, en fin, gratitud por ser como eres. A Paco le agradezco, entre otras cosas, por introducirme en la Biología Molecular y contagiarme de su entusiasmo por el trabajo en el laboratorio, el animarme en los momentos en los que la presión parecía insalvable, pero por encima de todo esto por ser un buen amigo. A la sección in vitro del laboratorio, Rosa, Amparo y Roberto por su apoyo incondicional y constantes ánimos. A Noelia y Reyes, las benjaminas del grupo, siempre tan unidas que parecen una, pero una con un enorme corazón. Gracias por vuestro cariño. A Pepa cuya estancia entre nosotros trajo la alegría y el V
8 salero de la gente del sur. A Alicia, Mónica, Laura, Ana, Liz y Antonio, por vuestra preocupación y por estar ahí cuando os necesité. A Mati que hizo que su alegría se respirara entre plantas, centrífugas y tubos de ensayo. A Juanma, mi compañero de café matinal, que pasó conmigo largas horas de trabajo en el invernadero. A Cristina Ferrándiz, por sus buenos consejos. Gracias compis por todos los buenos momentos que me habéis dado. A Javier Pozueta y a Teresiña, con los que compartí muy buenos ratos junto a las cabinas de flujo, durante mis primeros años en el IBMCP. A Riadh por sus consejos sobre cultivo de plantas. A Cristina y a Mª Ángeles las llevaré siempre en mi corazón por el cariño que han demostrado tenerme, cariño que saben que es completamente recíproco (conoceros es quereros). A Juan, con quien he compartido durante estos años las tertulias deportivas de los lunes y por ser un compañero inmejorable. A los compañeros maravillosos de los laboratorios L.12, L.13, L.14 y L.20, de antes y de ahora, que han hecho más agradable el día a día y por los buenos momentos durante las comidas, especialmente a Ana y a Mª Jesús, por sus palabras siempre cariñosas, a José Luis por sus frases de ánimo, a Miguel Ángel Pérez, por estar siempre dispuesto a ayudar y por sus buenos consejos sobre el doble híbrido. A Marta por su simpatía y afecto, a Miguel Ángel Blázquez por ofrecerme parte de sus conocimientos sobre la floración en Arabidopsis y por sus ánimos. Y a la gente de los demás laboratorios por su calidad humana y el apoyo recibido. A Mercedes, le agradezco su amistad (no te olvido), a Karina por ayudarme a superar la etapa más difícil de esta tesis y a Susana por su preocupación y ayuda en todo momento. A Cristina y a Gabino, mis hermanos en Alemania, por haberme acogido tan maravillosamente, nunca olvidaré todo lo que hicisteis por mí. También un recuerdo para Alejandro, Rosa, Mireia y Antonio, que completaban la colonia española en el Instituto Max Planck y me introdujeron en el cicloturismo. Agradezco al Dr. Hans Sommer la oportunidad de trabajar en su laboratorio y de haber compartido poyata (todo un honor) y a Mario Roccaro su dedicación y paciencia para enseñarme todo lo que sé acerca del doble híbrido. Al resto de gente de ese laboratorio, Isa, Mingai, Okram y en especial a Andreas por su hospitalidad y amistad. A M. Yanofsky por la línea 35S::AP1 ap1-1, a R. Elliot y E. Coen por la sonda de NFL, a B. Davies y H. Sommer por las sondas de NTGLO y NTDEF. A A. Leyva por proporcionarme el vector pbinjit60. A Santi, Andrés, Jocelyn, Mauricio, Favio Aurelio, Favian, Amedeo, Curro, Miroslav, Pablo, Carlos, David, Rubén, Cristian, Vicente, Fco. Joaquín, Miguel Ángel y al resto del grupo, por haber hecho que se cumpliera una de mis ilusiones (AMUNT!). VI
9 A mis amigos Carlos, Vicente y Eva, por ayudarme a desconectar los fines de semana. A mis padres les agradezco el enorme esfuerzo que han hecho para que yo pueda ahora entregar este trabajo, por haber aguantado mis nervios y desánimos y por enseñarme la verdadera escala de valores. Gracias por haber estado siempre conmigo y no cambiéis nunca. A mi hermano y a Inma, por estar a mi lado en los momentos difíciles, por su interés, su ánimo y por darme dos motivos más para continuar: María y Olga. Al resto de mi familia y en especial a mi abuela. A la familia de Raúl, Ino, Pili, Silvia, David y Belén, por haberme demostrado vuestro cariño durante todo este tiempo y haberme ayudado a llevar las cosas con más tranquilidad. A Raúl, por confiar siempre en mi, por tu paciencia y sacrificio, por animarme y hacerme reír cuando estaba triste y hundida, por no dejar que tirara la toalla; sin tí nunca hubiera acabado esta tesis que es tan tuya como mía. Gracias por tu comprensión y apoyo y sobre todo por tu amor infinito. Que suerte he tenido al encontrarte y que fácil es quererte. El presente trabajo ha sido financiado por una beca Predoctoral de Formación de personal Investigador, concedida por la Consellería de Cultura, Educació i Ciència (Generalitat Valenciana). VII
10 A Raúl A mis padres VIII
11 ÍNDICE... IX ABREVIATURAS...XVI I. INTRODUCCIÓN El desarrollo del tallo en las angiospermas: meristemos vegetativos y reproductivos La floración en los sistemas modelo Arabidopsis thaliana y Antirrhinum majus Arquitectura de la inflorescencia de Arabidopsis Inducción floral en Arabidopsis Genes que promueven la transición floral La ruta de promoción autónoma La ruta de promoción por fotoperiodo La ruta de promoción por vernalización La ruta de promoción por giberelinas Genes que reprimen la transición floral Integración de las señales que promueven la floración en Arabidopsis Fase reproductiva en Arabidopsis y Antirrhinum Control genético del proceso de iniciación floral (FLIP) Especificación temprana de la identidad del meristemo floral Especificación tardía de la identidad del meristemo floral y mantenimiento del programa floral Control genético de la identidad de los órganos florales Modelo ABC La controversia de la función A: el proceso de iniciación floral y la función A en Arabidopsis y Antirrhinum Modelo ABCD Genes MADS Regulación del patrón de expresión de los genes de identidad de órganos florales Regulación de los genes de clase A y C Regulación de los genes de clase B La floración en guisante Inducción floral en guisante Sucesos que tienen lugar en la hoja Percepción de la luz...40 IX
12 Producción de mensajeros: mutaciones que afectan a la síntesis del inhibidor Producción de mensajeros: mutaciones que afectan a la síntesis del estímulo floral Sucesos que tienen lugar en el ápice: recepción de la señal floral Modelo para la inducción floral en guisante Control genético de la iniciación floral Especificación de la identidad del meristemo inflorescente primario (I 1 ) y del meristemo inflorescente secundario (I 2 ) Especificación de la identidad del meristemo floral Desarrollo de los órganos florales Antecedentes Objetivos II. MATERIALES Y MÉTODOS Material biológico Material vegetal Condiciones de cultivo de plantas Cultivo de Arabidopsis thaliana en macetas Cultivo de Arabidopsis thaliana en cajas de Petri Cultivo de Nicotiana tabacum en macetas Cultivo de Nicotiana tabacum en cajas de Petri Fertilización cruzada Microorganismos Cepas bacterianas Cepas de levadura Condiciones de cultivo de microorganismos Medios de cultivo Preparación de muestras vegetales para microscopía electrónica de barrido (SEM) Fijación Punto crítico y análisis de las muestras Vectores plasmídicos Transformación de bacterias Preparación de células competentes y métodos de transformación Transformación mediante choque térmico Transformación por electroporación X
13 4.2. Selección de recombinantes bacterianos Transformación de levaduras Métodos de transformación de levaduras Transformación de levaduras a pequeña escala Transformación de levaduras a gran escala Selección de recombinantes de levadura Transformación de plantas Diseño de las construcciones para la expresión constitutiva de PEAM1, PEAM4 y PEAM6 en Nicotiana tabacum y Arabidopsis thaliana Transformación de Nicotiana tabacum Transformación de Arabidopsis thaliana Análisis fenotípico y genotípico de las líneas transgénicas Aislamiento y purificación de ácidos nucleicos Aislamiento de DNA plasmídico Aislamiento de DNA plasmídico de Escherichia coli Aislamiento de DNA plasmídico de Agrobacterium tumefaciens Aislamiento de DNA plasmídico de levadura Extracción y purificación de RNA total Extracción y purificación de mrna Manipulación de ácidos nucleicos Reacciones enzimáticas Digestión con enzimas de restricción Tratamientos con enzimas modificadores Defosforilación de extremos cohesivos (5 protuberantes) Fosforilación de extremos cohesivos Reacciones de ligación Aislamiento de cdnas por retrotranscripción y amplificación por PCR Síntesis de cdna por retrotranscripción de mrna Amplificación por PCR de los fragmentos de cdna Purificación de fragmentos de DNA a partir de geles de agarosa Análisis Northern Electroforesis en gel de formaldehido-agarosa Transferencia de RNA a membrana Fragmentos utilizados para la preparación de sondas Marcaje de sondas Hibridación y lavados...89 XI
14 Detección de la señal Secuenciación Análisis de secuencias Sistema del doble híbrido Verificación del fenotipo de las cepas de levadura Requerimientos nutricionales Verificación del fenotipo ade Diseño de las construcciones híbridas para el sistema del doble híbrido Construcción de los genes de fusión para testar la interacción entre dos proteínas MADS de guisante previamente conocidas Construcción de una genoteca de cdna de guisante en un vector de expresión en levaduras Construcción del cebo Ensayo de la interacción entre proteínas mediante el ensayo del doble híbrido Ensayo de la actividad de las proteínas codificadas por los genes delatores Ensayo de la expresión del gen HIS Ensayo de la actividad β-galactosidasa sobre colonias extendidas en filtro Ensayo en líquido de la actividad β-galactosidasa usando como sustrato el ONPG Ensayo de activación del gen ADE Ensayo de la interacción entre PEAM4 y PEAM Rastreo de la genoteca de expresión en levaduras de cdna de guisante mediante el sistema del doble híbrido III. RESULTADOS Análisis funcional de PEAM1 mediante su expresión constitutiva en sistemas transgénicos heterólogos Análisis funcional de PEAM1 en plantas transgénicas de Nicotiana tabacum Caracterización morfológica de las líneas transgénicas de tabaco 35S:PEAM Conversión homeótica del primer verticilo de las flores de tabaco 35S:PEAM Conversión homeótica del cuarto verticilo de las flores de tabaco 35S:PEAM XII
15 Análisis de la expresión de los genes endógenos de tabaco de función B en las plantas transgénicas 35S:PEAM Análisis funcional de PEAM1 en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana Caracterización morfológica de las líneas transgénicas de Arabidopsis 35S::PEAM Fenotipo floral resultante de la expresión constitutiva de PEAM1 en Arabidopsis Estudio funcional del gen PEAM1 de guisante mediante la complementación genética de mutantes de Arabidopsis Complementación genética de la mutación pistillata1 de Arabidopsis con el gen PEAM Ensayo de complementación de la mutación apetala3 de Arabidopsis con el gen PEAM Análisis funcional de PEAM4 mediante su expresión constitutiva en sistemas transgénicos heterólogos Análisis funcional de PEAM4 en plantas transgénicas de Nicotiana tabacum Transformación de plantas de Nicotiana tabacum con una construcción sentido 35S::PEAM Caracterización del fenotipo de adelanto de floración de las líneas transgénicas de tabaco 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en la arquitectura de la inflorescencia de tabaco Fenotipo de las líneas de tabaco con 35S::PEAM4 insertado en más de un loci Inhibición de la floración en tabaco por la expresión constitutiva de PEAM Análisis del fenotipo de la progenie de las plantas de tabaco 35S::PEAM4.48 de floración inhibida Análisis de la expresión del transgén PEAM4 y de los genes endógenos de tabaco NAP1-1, NAP1-2 y NFL en las plantas 35S::PEAM4.48 con floración inhibida Transformación de plantas de Nicotiana tabacum con una construcción antisentido 35S::PEAM4AS Análisis funcional de PEAM4 en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en el tiempo de floración de Arabidopsis XIII
16 Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 sobre la arquitectura de Arabidopsis Estudio funcional del gen PEAM4 de guisante mediante la complementación genética del mutante ap1-1 de Arabidopsis thaliana Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en el tiempo de floración del mutante ap1-1 de Arabidopsis Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 sobre la arquitectura de la inflorescencia del mutante ap1-1 de Arabidopsis Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 sobre el fenotipo floral del mutante ap1-1 de Arabidopsis Análisis funcional de PEAM6 mediante su expresión constitutiva en sistemas transgénicos heterólogos Análisis funcional de PEAM6 en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana Caracterización de las líneas transgénicas de Arabidopsis, ecotipo Columbia, 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 en el tiempo de floración de plantas de Arabidopsis del ecotipo Col Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 sobre la arquitectura de plantas de Arabidopsis del ecotipo Col Caracterización molecular de la atenuación del fenotipo 35S::PEAM6 en las líneas homozigotas T-10 y T Caracterización de las líneas transgénicas de Arabidopsis, ecotipo Landsberg erecta, 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 en el tiempo de floración de plantas de Arabidopsis del ecotipo Ler Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 sobre la arquitectura de plantas de Arabidopsis del ecotipo Ler Análisis funcional de PEAM6 en plantas transgénicas de Nicotiana tabacum Interacción de PEAM6 con otros polipéptidos Ensayo de la interacción entre las proteínas PEAM6 y PEAM4 mediante el sistema del doble híbrido Rastreo de una genoteca de cdna de ápices florales de guisante usando como cebo los productos de los genes MADS PEAM4 y PEAM Interacciones genéticas entre los transgenes 35S::PEAM6 y 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva y simultánea de PEAM4 y PEAM6 en el tiempo de floración de Arabidopsis XIV
17 Efecto de la expresión constitutiva y simultánea de PEAM4 y PEAM6 en la arquitectura de Arabidopsis IV. DISCUSIÓN Estudio funcional de PEAM La expresión constitutiva de PEAM1 en sistemas transgénicos heterólogos apoya la hipótesis de que éste funcione como un gen de identidad de órgano de tipo B Expresión constitutiva de PEAM1 en tabaco Expresión constitutiva de PEAM1 en Arabidopsis Los ensayos de complementación con PEAM1 de mutantes de identidad de órgano floral de clase B de Arabidopsis apoyan la hipótesis de que PEAM1 es el homólogo funcional de PI Estudio funcional de PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en el tiempo de floración y la arquitectura de la inflorescencia de Arabidopsis y tabaco Un nuevo fenotipo de floración inhibida causado por la expresión constitutiva de PEAM4 en tabaco El papel de la prenilación en la actividad de AP PEAM4 y la función A en guisante Estudio funcional de PEAM Interacción entre los polipéptidos PEAM6 y PEAM Utilidad de la expresión constitutiva como abordaje al estudio funcional de genes MADS V. CONCLUSIONES VI. BIBLIOGRAFÍA XV
18 ABREVIATURAS 3-AT 3-amino-1,2,4-triazol α-[ 32 P]dCTP trifosfato de desoxicitosina marcado en posición α con fósforo 32 aá aminoácidos AcLi acetato de litio AD dominio de activación del factor transcripcional GAL4 AMV-RT transcriptasa reversa del virus de la mieloblastosis de las aves 6-BAP 6-bencil-aminopurina CaMV 35S promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor cdna DNA complementario Col ecotipo Columbia C-terminal carboxi terminal cv. cultivar DC fotoperiodo de día corto dccdna DNA complementario de doble cadena DL fotoperiodo de día largo DMF N,N-dimetilformamida DMSO dimetil sulfóxido DNA ácido desoxirribonucleico DNA-BD dominio de unión a DNA del factor transcripcional GAL4 dn 4 TPs desoxirribonucléotidos D.O. densidad óptica DTT ditiotreitol EDTA etilen-diamino-tetraacetato sódico h horas IAA ácido indolacético IPTG isopropil-β-d-tiogalactósido kb kilobases kv kilovoltios LB medio Luria-Bertani Ler ecotipo Landsberg, portador de la mutación erecta M molar MES ácido 4-morfolino-etano-sulfónico min minutos MOPS ácido 3-morfolino-propano-sulfónico XVI
19 mrna RNA mensajero MS medio de Murashige y Skoog (incluyendo vitaminas) MMLV-RT transcriptasa reversa del Moloney murine leukemia virus ºC grados centígrados ONPG o-nitrofenil β-d-galactopiranósido p peso pb pares de bases PCR reacción en cadena de la polimerasa PEG polietilen glicol PSE fosfato-sds-edta RNA ácido ribonucleico RNA poli(a) + RNA mensajero poiliadenilado rrna RNA ribosómico rpm revoluciones por minuto RT-PCR retrotranscripción seguida de PCR s segundos sccdna DNA complementario de simple cadena SEM microscopía electrónica de barrido SD medio mínimo sintético SDS n-dodecil sulfato sódico TBE 90 mm (1x) Tris, 90 mm ácido bórico, 2 mm EDTA TE 10mM Tris-HCl, 1mM EDTA Tris 2-amino-2-hidroximetil-1,3-propanodiol v volumen WT silvestre X-Gal 5-bromo-4-cloro-3-indolil-β-D-galactopiranósido XVII
20 1 INTRODUCCIÓN
21 2
22 Introducción 1. EL DESARROLLO DEL TALLO EN LAS ANGIOSPERMAS: MERISTEMOS VEGETATIVOS Y REPRODUCTIVOS En las plantas, el continuo proceso de desarrollo y diferenciación de órganos es posible gracias a unas estructuras especiales, conocidas como meristemos, que están formados por células indiferenciadas, que se dividen de manera organizada (Evans y Barton, 1997) y que se localizan tanto en el extremo de los tallos en crecimiento (meristemo apical del tallo) como en el de las raíces (meristemo apical de raíz). Excepto los cotiledones, todos los órganos de la parte aérea de la planta derivan del meristemo apical del tallo (SAM). En el SAM se distinguen una zona central, donde la división de las células es lenta, que tiene la función de mantener el meristemo, y una zona periférica, donde la división es rápida, en la que parte de las células presentes son reclutadas para la formación de primordios de órganos laterales y de meristemos axilares, de distina naturaleza en función de la fase del ciclo de vida de la planta. Durante el desarrollo vegetativo, el meristemo apical del tallo diferencia, en posiciones laterales denominadas nudos, órganos vegetativos, como es el caso de los primordios de hojas, asociados a meristemos axilares que darán lugar a ramas laterales. Como consecuencia de la inducción floral el meristemo apical del tallo se transforma en meristemo de inflorescencia que durante el proceso de iniciación floral (FLIP) dará lugar, en los nudos, a la formación de meristemos florales. Los meristemos florales iniciarán a su vez la formación de los primordios de órganos florales en sus flancos, de forma análoga a la diferenciación de órganos laterales a lo largo del meristemo apical; sin embargo, el meristemo floral muestra diferencias drásticas con los meristemos vegetativo e inflorescente en lo relativo a la posición de los órganos laterales con respecto al eje central (filotaxis) y en la distancia entre los órganos laterales. Se ha considerado que las flores y los brotes vegetativos son estructuras fundamentalmente equivalentes. Esta idea ya fue propuesta por Goethe, en su ensayo La metamorfosis de las plantas (1790) y autores como Coen y Carpenter (1993) la han desarrollado teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: (i) los diferentes órganos de la flor son equivalentes a hojas, (ii) tanto los órganos de las flores como las hojas están separadas por entrenudos, aunque en el caso de la flor son tan cortos que apenas se distinguen, (iii) los órganos de la flor y las hojas tienen normalmente una filotaxis diferente, (iv) el crecimiento indeterminado que caracteriza a los brotes vegetativos e inflorescentes está suprimido en el caso de las flores, tanto lateral, ya que los órganos florales no llevan meristemos en sus axilas, como apicalmente, ya que la región central del meristemo floral, una vez iniciada la formación del órgano reproductivo femenino, no continúa produciendo células meristemáticas; la formación de la flor termina el desarrollo del 3
23 Introducción meristemo floral. Desde este punto de vista, el desarrollo de las flores depende de esas cuatro variables: la identidad de los órganos, la longitud de los entrenudos, la filotaxis y el crecimiento determinado. Los resultados obtenidos a partir de los estudios genéticos y moleculares en plantas modelo como Arabidopsis thaliana y Antirhrinum majus han proporcionado en los últimos años un gran avance en la comprensión de los mecanismos que controlan la transición, la iniciación y el desarrollo floral. 2. LA FLORACIÓN EN LOS SISTEMAS MODELO Arabidopsis thaliana Y Antirrhinum majus 2.1. ARQUITECTURA DE LA INFLORESCENCIA DE Arabidopsis Durante el desarrollo vegetativo de Arabidopsis thaliana, el meristemo apical del tallo da lugar a una roseta, como consecuencia de la producción reiterada de hojas en ausencia de elongación de entrenudos del tallo, hasta el momento en el que se produce la inducción floral. Teniendo en cuenta el tamaño, la forma y la disposición de las hojas, así como la distribución de los tricomas en las superficies abaxial y adaxial de las mismas, se pueden diferenciar tres etapas durante el desarrollo vegetativo. En la fase juvenil, la primera etapa, las hojas son pequeñas y redondas, sin tricomas en el envés y se inician como parejas opuestas (roseta juvenil). En la fase adulta, la segunda etapa, las hojas son más grandes y ovaladas con tricomas en ambas superficies y aparecen siguiendo una filotaxis espiral (roseta adulta). En la última etapa del desarrollo vegetativo, las hojas son lanceoladas (caulinares) con pocos tricomas en el haz y su aparición muestra una filotaxis espiral (Martínez-Zapater et al., 1995; Medford et al., 1992; Schultz y Haughn, 1993). Tras la inducción floral, poco después de la diferenciación de los primeros brotes florales en el ápice, se produce un incremento dramático en la elongación de los entrenudos ( bolting ) cuyo resultado es la separación de las últimas hojas vegetativas formadas, u hojas caulinares, de las hojas de roseta que permanecen en la base del tallo. El tallo de inflorescencia que se forma presenta un patrón de crecimiento indeterminado, generándose una inflorescencia de tipo racimo simple, en la que, de acuerdo con las estructuras que aparecen en sus nudos, se distinguen dos fases: una fase de inflorescencia temprana (I 1 ), caracterizada por la presencia de nudos con hojas caulinares cuyos meristemos axilares desarrollan tallos laterales de inflorescencia (coflorescencias), con patrón de crecimiento similar al de la inflorescencia principal, y una fase de inflorescencia tardía (I 2 ), en la cual en los nudos se forman flores cruciformes que no están sostenidas por hojas. El cambio 4
24 Introducción morfológico más evidente entre la roseta adulta y la inflorescencia temprana es la elongación de los entrenudos; la inflorescencia temprana podría considerarse como parte de la fase vegetativa (Hempel y Feldman, 1994; Smyth et al., 1990). Una vez formada la inflorescencia principal, los meristemos axilares de las hojas de roseta, pueden dar lugar a ramas laterales en las que se repite de nuevo la misma estructura. En Antirrhinum la inflorescencia también es de tipo racimo simple pero en ella hay elongación entre todos los entrenudos del tallo, por lo que no se produce ninguna roseta, y las flores, zigomórficas, se hallan sustentadas por brácteas INDUCCIÓN FLORAL EN Arabidopsis Las plantas, en un estadio concreto de su ciclo de vida, pasan de la fase de desarrollo vegetativo a la fase reproductiva. El cambio entre estas dos fases se denomina transición floral. Para asegurar el éxito reproductivo, en las angiospermas el proceso de la transición floral está regulado por un complejo circuito que integra múltiples señales ambientales (fotoperiodo, calidad y cantidad de luz, temperatura) y de desarrollo (edad de la planta, niveles de sacarosa o de distintas fitohormonas) que aseguran que las plantas florezcan en el momento en que se han acumulado las reservas internas y que las condiciones ambientales son favorables. Arabidopsis es lo que se denomina una planta facultativa de día largo (DL), lo que significa que florece antes bajo condiciones de DL que de DC. En esta especie, la transición floral está marcada por tres procesos que ocurren en paralelo: (i) la generación de nudos donde la iniciación de hojas está inhibida y cuyos meristemos axilares producen flores, (ii) la inducción de los meristemos laterales en las axilas de las hojas vegetativas, dando lugar a inflorescencias secundarias, y (iii) elongación de los entrenudos que separan las últimas hojas vegetativas producidas, hojas caulinares, de las de roseta, que permanecen en la base. Los genes que afectan el tiempo de floración en Arabidopsis se han identificado, fundamentalmente, mediante el aislamiento y la caracterización de mutaciones inducidas que dan lugar a fenotipos de floración temprana o tardía y el análisis de la variación genética para el tiempo de floración inherente a las diferentes poblaciones naturales (ecotipos) (Alonso-Blanco et al., 1998; revisado en Araky, 2001; Blázquez, 2000; Koornneef et al., 1998b; Levy y Dean, 1998; Reeves y Coupland, 2000; Sheldon et al., 2000a; Simpson et al., 1999) y de este modo se han identificado aproximadamente 80 loci que regulan el tiempo de floración en Arabidopsis (revisado en Simpson et al., 1999). 5
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