DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DEL DESARROLLO

Tamaño: px
Comenzar la demostración a partir de la página:

Download "DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DEL DESARROLLO"

Transcripción

1 DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DEL DESARROLLO ANÁLISIS FUNCIONAL DE GENES REGULARORES DEL DESARROLLO FLORAL DE GISANTE (Pisum satiuum L.) EN SISTEMAS HETERÓLOGOS ANA BERBEL TORNERO UNIVERSITAT DE VALENCIA Servei de Publicacions 2005

2 Aquesta Tesi Doctoral va ser presentada a Valencia el dia 26 de Juliol de 2002 davant un tribunal format per: - D. Vicente Conejero Tomás - D. José Miguel Martínez-Zapater - D. José Luis Micol Molina - D. Juan Carbonell Gisbert - D. Vicente Tordera Donderis Va ser dirigida per: D. Francisco Madveño Albt D. Luis Antonio Cañas Clemente D. José Pío Beltrán Porter Copyright: Servei de Publicacions Ana Berbel Tornero Depòsit legal: I.S.B.N.: Edita: Universitat de València Servei de Publicacions C/ Artes Gráficas, 13 bajo València Spain Telèfon:

3 Valencia, 2002 TESIS DOCTORAL Ana Berbel Tornero Departament de Bioquímica i Biologia Molecular Análisis funcional de genes reguladores del desarrollo floral de guisante (Pisum sativum L.) en sistemas heterólogos I Tesis Doctoral Ana Berbel Tornero Valencia, 2002

4 Departament de Bioquímica i Biologia Molecular Análisis funcional de genes reguladores del desarrollo floral de guisante (Pisum sativum L.) en sistemas heterólogos Memoria presentada por ANA BERBEL TORNERO para optar al grado de DOCTORA en CIENCIAS BIOLÓGICAS Directores Dr. FRANCISCO MADUEÑO ALBI Dr. LUIS ANTONIO CAÑAS CLEMENTE Dr. JOSÉ PÍO BELTRÁN PORTER Valencia, 2002 II

5 D. José Pío Beltrán Porter, Doctor en Ciencias Químicas, Profesor de Investigación, D. Francisco Madueño Albi, Doctor en Ciencias Biológicas, Científico Titular y D. Luis Antonio Cañas Clemente, Doctor en Ciencias Biológicas, Científico Titular, todos ellos del Consejo Superior de Investigaciones Científicas en el Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (Universidad Politécnica-Consejo Superior de Investigaciones Científicas) de Valencia, CERTIFICAN que, Doña Ana Berbel Tornero, Licenciada en Ciencias Biológicas, ha realizado bajo nuestra dirección el trabajo que con el título Análisis funcional de genes reguladores del desarrollo floral de guisante (Pisum sativum L.) en sistemas heterólogos, presenta para optar al grado de Doctora en Ciencias Biológicas. Para que así conste a los efectos oportunos, firman el presente certificado en Valencia, a 10 de Mayo de Fdo: Dr. Francisco Madueño Albi Fdo: Dr. Luis Antonio Cañas Clemente Fdo: Dr. José Pío Beltrán Porter 1II

6 Si lloras por haber perdido el sol, las lágrimas no te dejarán ver las estrellas Rabindranath tagore IV

7 AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a todas las personas que han compartido conmigo todos estos años y por la ayuda incondicional que me han prestado. Me gustaría agradecer en primer lugar a mis directores de tesis, Dr. Francisco Madueño Albi, Dr. Luis Antonio Cañas Clemente y Dr. José Pío Beltrán Porter, por confiar en mí desde el principio, por ser además de mis jefes unos excelentes guías y consejeros. A todo el personal del IBMCP (Administración y Servicios), cuya tarea ha sido de un modo u otro imprescindible para la elaboración de esta Tesis, especialmente a Eugenio por ayudarme en mi lucha contra el pictógrafo, por su buen humor y por estar siempre ahí; a Santiago, por su amabilidad y por librarnos de las peleas con las centrífugas, congeladores y demás aparatos; a Alexis, por mantener con vida mi maltratado ordenador; a todo el equipo del invernadero, especialmente a Rafa, Toni y Mireia, que tanto y tan bien han cuidado de mis plantas y por sus constantes idas y venidas al centro para recoger mis bandejas. A Asumpta por su eficacia en la búsqueda de artículos y por estar siempre dispuesta a ayudar. A Manuel Planes y Juan A. Fayos, del Servicio de microscopía de la UPV, por facilitarme el trabajo de microscopía electrónica. Y para que hablar de mis compañeras y compañeros de L.10 y L.11, sin los cuales no puedo imaginar ni uno sólo de los días que he pasado en el IBMCP. A mi Cristina, quien cualquier día aparecerá en las enciclopedias como sinónimo de la palabra bondad. Con ella siempre pude contar para ayudarme en los experimentos, cuando necesité sus consejos y sobre todo por todos los momentos que vivimos juntas (buenos y no tan buenos). No sabes cuánto te echo de menos. A MD, la asertividad hecha mujer, quien me brindó desde el primer día no solo su ayuda y consejo sino también su amistad y cariño (mil gracias). A Edelín por ser la alegría y el ritmo del laboratorio, por su amistad y por contagiarme la fortaleza con la que afrontas la vida. A Majo, continuamente preocupada por mí; no sabes la tranquilidad que da saber que siempre estarás allí cuando te necesite. Gracias por tu confianza. A Teresa la Mc Giver de Valverde ; hacia ella tengo un cóctel de sentimientos: cariño como el que se tiene a una madre (joven claro), respeto como el que se procesa a quien te transmite sus conocimientos, complicidad como la que sólo existe entre dos buenas amigas, en fin, gratitud por ser como eres. A Paco le agradezco, entre otras cosas, por introducirme en la Biología Molecular y contagiarme de su entusiasmo por el trabajo en el laboratorio, el animarme en los momentos en los que la presión parecía insalvable, pero por encima de todo esto por ser un buen amigo. A la sección in vitro del laboratorio, Rosa, Amparo y Roberto por su apoyo incondicional y constantes ánimos. A Noelia y Reyes, las benjaminas del grupo, siempre tan unidas que parecen una, pero una con un enorme corazón. Gracias por vuestro cariño. A Pepa cuya estancia entre nosotros trajo la alegría y el V

8 salero de la gente del sur. A Alicia, Mónica, Laura, Ana, Liz y Antonio, por vuestra preocupación y por estar ahí cuando os necesité. A Mati que hizo que su alegría se respirara entre plantas, centrífugas y tubos de ensayo. A Juanma, mi compañero de café matinal, que pasó conmigo largas horas de trabajo en el invernadero. A Cristina Ferrándiz, por sus buenos consejos. Gracias compis por todos los buenos momentos que me habéis dado. A Javier Pozueta y a Teresiña, con los que compartí muy buenos ratos junto a las cabinas de flujo, durante mis primeros años en el IBMCP. A Riadh por sus consejos sobre cultivo de plantas. A Cristina y a Mª Ángeles las llevaré siempre en mi corazón por el cariño que han demostrado tenerme, cariño que saben que es completamente recíproco (conoceros es quereros). A Juan, con quien he compartido durante estos años las tertulias deportivas de los lunes y por ser un compañero inmejorable. A los compañeros maravillosos de los laboratorios L.12, L.13, L.14 y L.20, de antes y de ahora, que han hecho más agradable el día a día y por los buenos momentos durante las comidas, especialmente a Ana y a Mª Jesús, por sus palabras siempre cariñosas, a José Luis por sus frases de ánimo, a Miguel Ángel Pérez, por estar siempre dispuesto a ayudar y por sus buenos consejos sobre el doble híbrido. A Marta por su simpatía y afecto, a Miguel Ángel Blázquez por ofrecerme parte de sus conocimientos sobre la floración en Arabidopsis y por sus ánimos. Y a la gente de los demás laboratorios por su calidad humana y el apoyo recibido. A Mercedes, le agradezco su amistad (no te olvido), a Karina por ayudarme a superar la etapa más difícil de esta tesis y a Susana por su preocupación y ayuda en todo momento. A Cristina y a Gabino, mis hermanos en Alemania, por haberme acogido tan maravillosamente, nunca olvidaré todo lo que hicisteis por mí. También un recuerdo para Alejandro, Rosa, Mireia y Antonio, que completaban la colonia española en el Instituto Max Planck y me introdujeron en el cicloturismo. Agradezco al Dr. Hans Sommer la oportunidad de trabajar en su laboratorio y de haber compartido poyata (todo un honor) y a Mario Roccaro su dedicación y paciencia para enseñarme todo lo que sé acerca del doble híbrido. Al resto de gente de ese laboratorio, Isa, Mingai, Okram y en especial a Andreas por su hospitalidad y amistad. A M. Yanofsky por la línea 35S::AP1 ap1-1, a R. Elliot y E. Coen por la sonda de NFL, a B. Davies y H. Sommer por las sondas de NTGLO y NTDEF. A A. Leyva por proporcionarme el vector pbinjit60. A Santi, Andrés, Jocelyn, Mauricio, Favio Aurelio, Favian, Amedeo, Curro, Miroslav, Pablo, Carlos, David, Rubén, Cristian, Vicente, Fco. Joaquín, Miguel Ángel y al resto del grupo, por haber hecho que se cumpliera una de mis ilusiones (AMUNT!). VI

9 A mis amigos Carlos, Vicente y Eva, por ayudarme a desconectar los fines de semana. A mis padres les agradezco el enorme esfuerzo que han hecho para que yo pueda ahora entregar este trabajo, por haber aguantado mis nervios y desánimos y por enseñarme la verdadera escala de valores. Gracias por haber estado siempre conmigo y no cambiéis nunca. A mi hermano y a Inma, por estar a mi lado en los momentos difíciles, por su interés, su ánimo y por darme dos motivos más para continuar: María y Olga. Al resto de mi familia y en especial a mi abuela. A la familia de Raúl, Ino, Pili, Silvia, David y Belén, por haberme demostrado vuestro cariño durante todo este tiempo y haberme ayudado a llevar las cosas con más tranquilidad. A Raúl, por confiar siempre en mi, por tu paciencia y sacrificio, por animarme y hacerme reír cuando estaba triste y hundida, por no dejar que tirara la toalla; sin tí nunca hubiera acabado esta tesis que es tan tuya como mía. Gracias por tu comprensión y apoyo y sobre todo por tu amor infinito. Que suerte he tenido al encontrarte y que fácil es quererte. El presente trabajo ha sido financiado por una beca Predoctoral de Formación de personal Investigador, concedida por la Consellería de Cultura, Educació i Ciència (Generalitat Valenciana). VII

10 A Raúl A mis padres VIII

11 ÍNDICE... IX ABREVIATURAS...XVI I. INTRODUCCIÓN El desarrollo del tallo en las angiospermas: meristemos vegetativos y reproductivos La floración en los sistemas modelo Arabidopsis thaliana y Antirrhinum majus Arquitectura de la inflorescencia de Arabidopsis Inducción floral en Arabidopsis Genes que promueven la transición floral La ruta de promoción autónoma La ruta de promoción por fotoperiodo La ruta de promoción por vernalización La ruta de promoción por giberelinas Genes que reprimen la transición floral Integración de las señales que promueven la floración en Arabidopsis Fase reproductiva en Arabidopsis y Antirrhinum Control genético del proceso de iniciación floral (FLIP) Especificación temprana de la identidad del meristemo floral Especificación tardía de la identidad del meristemo floral y mantenimiento del programa floral Control genético de la identidad de los órganos florales Modelo ABC La controversia de la función A: el proceso de iniciación floral y la función A en Arabidopsis y Antirrhinum Modelo ABCD Genes MADS Regulación del patrón de expresión de los genes de identidad de órganos florales Regulación de los genes de clase A y C Regulación de los genes de clase B La floración en guisante Inducción floral en guisante Sucesos que tienen lugar en la hoja Percepción de la luz...40 IX

12 Producción de mensajeros: mutaciones que afectan a la síntesis del inhibidor Producción de mensajeros: mutaciones que afectan a la síntesis del estímulo floral Sucesos que tienen lugar en el ápice: recepción de la señal floral Modelo para la inducción floral en guisante Control genético de la iniciación floral Especificación de la identidad del meristemo inflorescente primario (I 1 ) y del meristemo inflorescente secundario (I 2 ) Especificación de la identidad del meristemo floral Desarrollo de los órganos florales Antecedentes Objetivos II. MATERIALES Y MÉTODOS Material biológico Material vegetal Condiciones de cultivo de plantas Cultivo de Arabidopsis thaliana en macetas Cultivo de Arabidopsis thaliana en cajas de Petri Cultivo de Nicotiana tabacum en macetas Cultivo de Nicotiana tabacum en cajas de Petri Fertilización cruzada Microorganismos Cepas bacterianas Cepas de levadura Condiciones de cultivo de microorganismos Medios de cultivo Preparación de muestras vegetales para microscopía electrónica de barrido (SEM) Fijación Punto crítico y análisis de las muestras Vectores plasmídicos Transformación de bacterias Preparación de células competentes y métodos de transformación Transformación mediante choque térmico Transformación por electroporación X

13 4.2. Selección de recombinantes bacterianos Transformación de levaduras Métodos de transformación de levaduras Transformación de levaduras a pequeña escala Transformación de levaduras a gran escala Selección de recombinantes de levadura Transformación de plantas Diseño de las construcciones para la expresión constitutiva de PEAM1, PEAM4 y PEAM6 en Nicotiana tabacum y Arabidopsis thaliana Transformación de Nicotiana tabacum Transformación de Arabidopsis thaliana Análisis fenotípico y genotípico de las líneas transgénicas Aislamiento y purificación de ácidos nucleicos Aislamiento de DNA plasmídico Aislamiento de DNA plasmídico de Escherichia coli Aislamiento de DNA plasmídico de Agrobacterium tumefaciens Aislamiento de DNA plasmídico de levadura Extracción y purificación de RNA total Extracción y purificación de mrna Manipulación de ácidos nucleicos Reacciones enzimáticas Digestión con enzimas de restricción Tratamientos con enzimas modificadores Defosforilación de extremos cohesivos (5 protuberantes) Fosforilación de extremos cohesivos Reacciones de ligación Aislamiento de cdnas por retrotranscripción y amplificación por PCR Síntesis de cdna por retrotranscripción de mrna Amplificación por PCR de los fragmentos de cdna Purificación de fragmentos de DNA a partir de geles de agarosa Análisis Northern Electroforesis en gel de formaldehido-agarosa Transferencia de RNA a membrana Fragmentos utilizados para la preparación de sondas Marcaje de sondas Hibridación y lavados...89 XI

14 Detección de la señal Secuenciación Análisis de secuencias Sistema del doble híbrido Verificación del fenotipo de las cepas de levadura Requerimientos nutricionales Verificación del fenotipo ade Diseño de las construcciones híbridas para el sistema del doble híbrido Construcción de los genes de fusión para testar la interacción entre dos proteínas MADS de guisante previamente conocidas Construcción de una genoteca de cdna de guisante en un vector de expresión en levaduras Construcción del cebo Ensayo de la interacción entre proteínas mediante el ensayo del doble híbrido Ensayo de la actividad de las proteínas codificadas por los genes delatores Ensayo de la expresión del gen HIS Ensayo de la actividad β-galactosidasa sobre colonias extendidas en filtro Ensayo en líquido de la actividad β-galactosidasa usando como sustrato el ONPG Ensayo de activación del gen ADE Ensayo de la interacción entre PEAM4 y PEAM Rastreo de la genoteca de expresión en levaduras de cdna de guisante mediante el sistema del doble híbrido III. RESULTADOS Análisis funcional de PEAM1 mediante su expresión constitutiva en sistemas transgénicos heterólogos Análisis funcional de PEAM1 en plantas transgénicas de Nicotiana tabacum Caracterización morfológica de las líneas transgénicas de tabaco 35S:PEAM Conversión homeótica del primer verticilo de las flores de tabaco 35S:PEAM Conversión homeótica del cuarto verticilo de las flores de tabaco 35S:PEAM XII

15 Análisis de la expresión de los genes endógenos de tabaco de función B en las plantas transgénicas 35S:PEAM Análisis funcional de PEAM1 en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana Caracterización morfológica de las líneas transgénicas de Arabidopsis 35S::PEAM Fenotipo floral resultante de la expresión constitutiva de PEAM1 en Arabidopsis Estudio funcional del gen PEAM1 de guisante mediante la complementación genética de mutantes de Arabidopsis Complementación genética de la mutación pistillata1 de Arabidopsis con el gen PEAM Ensayo de complementación de la mutación apetala3 de Arabidopsis con el gen PEAM Análisis funcional de PEAM4 mediante su expresión constitutiva en sistemas transgénicos heterólogos Análisis funcional de PEAM4 en plantas transgénicas de Nicotiana tabacum Transformación de plantas de Nicotiana tabacum con una construcción sentido 35S::PEAM Caracterización del fenotipo de adelanto de floración de las líneas transgénicas de tabaco 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en la arquitectura de la inflorescencia de tabaco Fenotipo de las líneas de tabaco con 35S::PEAM4 insertado en más de un loci Inhibición de la floración en tabaco por la expresión constitutiva de PEAM Análisis del fenotipo de la progenie de las plantas de tabaco 35S::PEAM4.48 de floración inhibida Análisis de la expresión del transgén PEAM4 y de los genes endógenos de tabaco NAP1-1, NAP1-2 y NFL en las plantas 35S::PEAM4.48 con floración inhibida Transformación de plantas de Nicotiana tabacum con una construcción antisentido 35S::PEAM4AS Análisis funcional de PEAM4 en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en el tiempo de floración de Arabidopsis XIII

16 Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 sobre la arquitectura de Arabidopsis Estudio funcional del gen PEAM4 de guisante mediante la complementación genética del mutante ap1-1 de Arabidopsis thaliana Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en el tiempo de floración del mutante ap1-1 de Arabidopsis Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 sobre la arquitectura de la inflorescencia del mutante ap1-1 de Arabidopsis Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 sobre el fenotipo floral del mutante ap1-1 de Arabidopsis Análisis funcional de PEAM6 mediante su expresión constitutiva en sistemas transgénicos heterólogos Análisis funcional de PEAM6 en plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana Caracterización de las líneas transgénicas de Arabidopsis, ecotipo Columbia, 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 en el tiempo de floración de plantas de Arabidopsis del ecotipo Col Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 sobre la arquitectura de plantas de Arabidopsis del ecotipo Col Caracterización molecular de la atenuación del fenotipo 35S::PEAM6 en las líneas homozigotas T-10 y T Caracterización de las líneas transgénicas de Arabidopsis, ecotipo Landsberg erecta, 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 en el tiempo de floración de plantas de Arabidopsis del ecotipo Ler Efecto de la expresión constitutiva de PEAM6 sobre la arquitectura de plantas de Arabidopsis del ecotipo Ler Análisis funcional de PEAM6 en plantas transgénicas de Nicotiana tabacum Interacción de PEAM6 con otros polipéptidos Ensayo de la interacción entre las proteínas PEAM6 y PEAM4 mediante el sistema del doble híbrido Rastreo de una genoteca de cdna de ápices florales de guisante usando como cebo los productos de los genes MADS PEAM4 y PEAM Interacciones genéticas entre los transgenes 35S::PEAM6 y 35S::PEAM Efecto de la expresión constitutiva y simultánea de PEAM4 y PEAM6 en el tiempo de floración de Arabidopsis XIV

17 Efecto de la expresión constitutiva y simultánea de PEAM4 y PEAM6 en la arquitectura de Arabidopsis IV. DISCUSIÓN Estudio funcional de PEAM La expresión constitutiva de PEAM1 en sistemas transgénicos heterólogos apoya la hipótesis de que éste funcione como un gen de identidad de órgano de tipo B Expresión constitutiva de PEAM1 en tabaco Expresión constitutiva de PEAM1 en Arabidopsis Los ensayos de complementación con PEAM1 de mutantes de identidad de órgano floral de clase B de Arabidopsis apoyan la hipótesis de que PEAM1 es el homólogo funcional de PI Estudio funcional de PEAM Efecto de la expresión constitutiva de PEAM4 en el tiempo de floración y la arquitectura de la inflorescencia de Arabidopsis y tabaco Un nuevo fenotipo de floración inhibida causado por la expresión constitutiva de PEAM4 en tabaco El papel de la prenilación en la actividad de AP PEAM4 y la función A en guisante Estudio funcional de PEAM Interacción entre los polipéptidos PEAM6 y PEAM Utilidad de la expresión constitutiva como abordaje al estudio funcional de genes MADS V. CONCLUSIONES VI. BIBLIOGRAFÍA XV

18 ABREVIATURAS 3-AT 3-amino-1,2,4-triazol α-[ 32 P]dCTP trifosfato de desoxicitosina marcado en posición α con fósforo 32 aá aminoácidos AcLi acetato de litio AD dominio de activación del factor transcripcional GAL4 AMV-RT transcriptasa reversa del virus de la mieloblastosis de las aves 6-BAP 6-bencil-aminopurina CaMV 35S promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor cdna DNA complementario Col ecotipo Columbia C-terminal carboxi terminal cv. cultivar DC fotoperiodo de día corto dccdna DNA complementario de doble cadena DL fotoperiodo de día largo DMF N,N-dimetilformamida DMSO dimetil sulfóxido DNA ácido desoxirribonucleico DNA-BD dominio de unión a DNA del factor transcripcional GAL4 dn 4 TPs desoxirribonucléotidos D.O. densidad óptica DTT ditiotreitol EDTA etilen-diamino-tetraacetato sódico h horas IAA ácido indolacético IPTG isopropil-β-d-tiogalactósido kb kilobases kv kilovoltios LB medio Luria-Bertani Ler ecotipo Landsberg, portador de la mutación erecta M molar MES ácido 4-morfolino-etano-sulfónico min minutos MOPS ácido 3-morfolino-propano-sulfónico XVI

19 mrna RNA mensajero MS medio de Murashige y Skoog (incluyendo vitaminas) MMLV-RT transcriptasa reversa del Moloney murine leukemia virus ºC grados centígrados ONPG o-nitrofenil β-d-galactopiranósido p peso pb pares de bases PCR reacción en cadena de la polimerasa PEG polietilen glicol PSE fosfato-sds-edta RNA ácido ribonucleico RNA poli(a) + RNA mensajero poiliadenilado rrna RNA ribosómico rpm revoluciones por minuto RT-PCR retrotranscripción seguida de PCR s segundos sccdna DNA complementario de simple cadena SEM microscopía electrónica de barrido SD medio mínimo sintético SDS n-dodecil sulfato sódico TBE 90 mm (1x) Tris, 90 mm ácido bórico, 2 mm EDTA TE 10mM Tris-HCl, 1mM EDTA Tris 2-amino-2-hidroximetil-1,3-propanodiol v volumen WT silvestre X-Gal 5-bromo-4-cloro-3-indolil-β-D-galactopiranósido XVII

20 1 INTRODUCCIÓN

21 2

22 Introducción 1. EL DESARROLLO DEL TALLO EN LAS ANGIOSPERMAS: MERISTEMOS VEGETATIVOS Y REPRODUCTIVOS En las plantas, el continuo proceso de desarrollo y diferenciación de órganos es posible gracias a unas estructuras especiales, conocidas como meristemos, que están formados por células indiferenciadas, que se dividen de manera organizada (Evans y Barton, 1997) y que se localizan tanto en el extremo de los tallos en crecimiento (meristemo apical del tallo) como en el de las raíces (meristemo apical de raíz). Excepto los cotiledones, todos los órganos de la parte aérea de la planta derivan del meristemo apical del tallo (SAM). En el SAM se distinguen una zona central, donde la división de las células es lenta, que tiene la función de mantener el meristemo, y una zona periférica, donde la división es rápida, en la que parte de las células presentes son reclutadas para la formación de primordios de órganos laterales y de meristemos axilares, de distina naturaleza en función de la fase del ciclo de vida de la planta. Durante el desarrollo vegetativo, el meristemo apical del tallo diferencia, en posiciones laterales denominadas nudos, órganos vegetativos, como es el caso de los primordios de hojas, asociados a meristemos axilares que darán lugar a ramas laterales. Como consecuencia de la inducción floral el meristemo apical del tallo se transforma en meristemo de inflorescencia que durante el proceso de iniciación floral (FLIP) dará lugar, en los nudos, a la formación de meristemos florales. Los meristemos florales iniciarán a su vez la formación de los primordios de órganos florales en sus flancos, de forma análoga a la diferenciación de órganos laterales a lo largo del meristemo apical; sin embargo, el meristemo floral muestra diferencias drásticas con los meristemos vegetativo e inflorescente en lo relativo a la posición de los órganos laterales con respecto al eje central (filotaxis) y en la distancia entre los órganos laterales. Se ha considerado que las flores y los brotes vegetativos son estructuras fundamentalmente equivalentes. Esta idea ya fue propuesta por Goethe, en su ensayo La metamorfosis de las plantas (1790) y autores como Coen y Carpenter (1993) la han desarrollado teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: (i) los diferentes órganos de la flor son equivalentes a hojas, (ii) tanto los órganos de las flores como las hojas están separadas por entrenudos, aunque en el caso de la flor son tan cortos que apenas se distinguen, (iii) los órganos de la flor y las hojas tienen normalmente una filotaxis diferente, (iv) el crecimiento indeterminado que caracteriza a los brotes vegetativos e inflorescentes está suprimido en el caso de las flores, tanto lateral, ya que los órganos florales no llevan meristemos en sus axilas, como apicalmente, ya que la región central del meristemo floral, una vez iniciada la formación del órgano reproductivo femenino, no continúa produciendo células meristemáticas; la formación de la flor termina el desarrollo del 3

23 Introducción meristemo floral. Desde este punto de vista, el desarrollo de las flores depende de esas cuatro variables: la identidad de los órganos, la longitud de los entrenudos, la filotaxis y el crecimiento determinado. Los resultados obtenidos a partir de los estudios genéticos y moleculares en plantas modelo como Arabidopsis thaliana y Antirhrinum majus han proporcionado en los últimos años un gran avance en la comprensión de los mecanismos que controlan la transición, la iniciación y el desarrollo floral. 2. LA FLORACIÓN EN LOS SISTEMAS MODELO Arabidopsis thaliana Y Antirrhinum majus 2.1. ARQUITECTURA DE LA INFLORESCENCIA DE Arabidopsis Durante el desarrollo vegetativo de Arabidopsis thaliana, el meristemo apical del tallo da lugar a una roseta, como consecuencia de la producción reiterada de hojas en ausencia de elongación de entrenudos del tallo, hasta el momento en el que se produce la inducción floral. Teniendo en cuenta el tamaño, la forma y la disposición de las hojas, así como la distribución de los tricomas en las superficies abaxial y adaxial de las mismas, se pueden diferenciar tres etapas durante el desarrollo vegetativo. En la fase juvenil, la primera etapa, las hojas son pequeñas y redondas, sin tricomas en el envés y se inician como parejas opuestas (roseta juvenil). En la fase adulta, la segunda etapa, las hojas son más grandes y ovaladas con tricomas en ambas superficies y aparecen siguiendo una filotaxis espiral (roseta adulta). En la última etapa del desarrollo vegetativo, las hojas son lanceoladas (caulinares) con pocos tricomas en el haz y su aparición muestra una filotaxis espiral (Martínez-Zapater et al., 1995; Medford et al., 1992; Schultz y Haughn, 1993). Tras la inducción floral, poco después de la diferenciación de los primeros brotes florales en el ápice, se produce un incremento dramático en la elongación de los entrenudos ( bolting ) cuyo resultado es la separación de las últimas hojas vegetativas formadas, u hojas caulinares, de las hojas de roseta que permanecen en la base del tallo. El tallo de inflorescencia que se forma presenta un patrón de crecimiento indeterminado, generándose una inflorescencia de tipo racimo simple, en la que, de acuerdo con las estructuras que aparecen en sus nudos, se distinguen dos fases: una fase de inflorescencia temprana (I 1 ), caracterizada por la presencia de nudos con hojas caulinares cuyos meristemos axilares desarrollan tallos laterales de inflorescencia (coflorescencias), con patrón de crecimiento similar al de la inflorescencia principal, y una fase de inflorescencia tardía (I 2 ), en la cual en los nudos se forman flores cruciformes que no están sostenidas por hojas. El cambio 4

24 Introducción morfológico más evidente entre la roseta adulta y la inflorescencia temprana es la elongación de los entrenudos; la inflorescencia temprana podría considerarse como parte de la fase vegetativa (Hempel y Feldman, 1994; Smyth et al., 1990). Una vez formada la inflorescencia principal, los meristemos axilares de las hojas de roseta, pueden dar lugar a ramas laterales en las que se repite de nuevo la misma estructura. En Antirrhinum la inflorescencia también es de tipo racimo simple pero en ella hay elongación entre todos los entrenudos del tallo, por lo que no se produce ninguna roseta, y las flores, zigomórficas, se hallan sustentadas por brácteas INDUCCIÓN FLORAL EN Arabidopsis Las plantas, en un estadio concreto de su ciclo de vida, pasan de la fase de desarrollo vegetativo a la fase reproductiva. El cambio entre estas dos fases se denomina transición floral. Para asegurar el éxito reproductivo, en las angiospermas el proceso de la transición floral está regulado por un complejo circuito que integra múltiples señales ambientales (fotoperiodo, calidad y cantidad de luz, temperatura) y de desarrollo (edad de la planta, niveles de sacarosa o de distintas fitohormonas) que aseguran que las plantas florezcan en el momento en que se han acumulado las reservas internas y que las condiciones ambientales son favorables. Arabidopsis es lo que se denomina una planta facultativa de día largo (DL), lo que significa que florece antes bajo condiciones de DL que de DC. En esta especie, la transición floral está marcada por tres procesos que ocurren en paralelo: (i) la generación de nudos donde la iniciación de hojas está inhibida y cuyos meristemos axilares producen flores, (ii) la inducción de los meristemos laterales en las axilas de las hojas vegetativas, dando lugar a inflorescencias secundarias, y (iii) elongación de los entrenudos que separan las últimas hojas vegetativas producidas, hojas caulinares, de las de roseta, que permanecen en la base. Los genes que afectan el tiempo de floración en Arabidopsis se han identificado, fundamentalmente, mediante el aislamiento y la caracterización de mutaciones inducidas que dan lugar a fenotipos de floración temprana o tardía y el análisis de la variación genética para el tiempo de floración inherente a las diferentes poblaciones naturales (ecotipos) (Alonso-Blanco et al., 1998; revisado en Araky, 2001; Blázquez, 2000; Koornneef et al., 1998b; Levy y Dean, 1998; Reeves y Coupland, 2000; Sheldon et al., 2000a; Simpson et al., 1999) y de este modo se han identificado aproximadamente 80 loci que regulan el tiempo de floración en Arabidopsis (revisado en Simpson et al., 1999). 5

estambres POLINIZACIÓN FERTILIZACIÓN megasporas (óvulos) saco embrionario Generalmente están fusionados y forman el gineceo

estambres POLINIZACIÓN FERTILIZACIÓN megasporas (óvulos) saco embrionario Generalmente están fusionados y forman el gineceo 1 estambres microsporas polen esperma POLINIZACIÓN FERTILIZACIÓN Generalmente están fusionados y forman el gineceo megasporas (óvulos) saco embrionario 2 El desarrollo embrionario ocurre como consecuencia

Más detalles

Entender el funcionamiento de los relojes permitiría lidiar con ciertas patologías en humanos. 28 ACTUALIDAD EN I+D RIA / Vol. 41 / N.

Entender el funcionamiento de los relojes permitiría lidiar con ciertas patologías en humanos. 28 ACTUALIDAD EN I+D RIA / Vol. 41 / N. 28 ACTUALIDAD EN I+D RIA / Vol. 41 / N.º 1 Entender el funcionamiento de los relojes permitiría lidiar con ciertas patologías en humanos Abril 2015, Argentina 29 Relojes biológicos en plantas Ajustar el

Más detalles

Identificación varietal en vid por técnicas de Biología Molecular. Lic. Luciana Garcia Lic. Carolina Chiconofri

Identificación varietal en vid por técnicas de Biología Molecular. Lic. Luciana Garcia Lic. Carolina Chiconofri Identificación varietal en vid por técnicas de Biología Molecular. Lic. Luciana Garcia Lic. Carolina Chiconofri OBJETIVO Desarrollar un banco de datos a partir de plantas de origen indudable y del uso

Más detalles

DEDICATORIA. Edda Almeida Bonilla

DEDICATORIA. Edda Almeida Bonilla DEDICATORIA Dedico este trabajo principalmente a Dios, por haberme dado la vida y permitirme el haber llegado hasta este momento tan importante de mi formación profesional. A mi madre, por ser el pilar

Más detalles

7.012 Serie de ejercicios 5

7.012 Serie de ejercicios 5 Nombre Grupo 7.012 Serie de ejercicios 5 Pregunta 1 Al estudiar los problemas de esterilidad, usted intenta aislar un hipotético gen de conejo que explique la prolífica reproducción de estos animales.

Más detalles

Soluciones de la serie de ejercicios 4 (Curso 7.012)

Soluciones de la serie de ejercicios 4 (Curso 7.012) Pregunta 1 Soluciones de la serie de ejercicios 4 (Curso 7.012) Usted está estudiando la síntesis del aminoácido triptófano en las bacterias. Las enzimas TrpA, TrpB, TrpC, TrpD, TrpE and AroH son necesarias

Más detalles

Qué es un gen? EXPRESION GÉNICA 01/05/2013

Qué es un gen? EXPRESION GÉNICA 01/05/2013 Qué es un gen? Es una secuencia de nucleótidos en la molécula de ADN, equivalente a una unidad de transcripción. Contiene la información, a partir de la cual se sintetiza un polipéptido, una enzima, un

Más detalles

Enzimas de restricción

Enzimas de restricción BIOTECNOLOGIA Enzimas de restricción Endonucleasas que reconocen dianas específicas en el ADN Protegen a cada cepa de bacterias de otro ADN que no pertenece al sistema El ADN propio está protegido porque

Más detalles

1. Cuáles son las diferencias en los componentes químicos del ADN y ARN?

1. Cuáles son las diferencias en los componentes químicos del ADN y ARN? ACTIVIDADES TEMA 4 - BIOTECNOLOGÍA 1. Cuáles son las diferencias en los componentes químicos del ADN y ARN? Las cadenas de ADN están formadas por fosfato y desoxirribosa y la del ARN por fosfato y ribosa.

Más detalles

Nuevos paneles de PCR Real Time: El diagnóstico molecular más rápido, fiable y eficaz

Nuevos paneles de PCR Real Time: El diagnóstico molecular más rápido, fiable y eficaz IDEXX VetLab Suite IDEXX SNAP Tests Laboratorio de Referencia IDEXX Nuevos paneles de PCR Real Time: El diagnóstico molecular más rápido, fiable y eficaz Obtenga respuestas definitivas con la IDEXX RealPCR

Más detalles

Qué entendemos por autonomía y responsabilidad?

Qué entendemos por autonomía y responsabilidad? ESCUELA DE PADRES Y MADRES 2009/2010 CEIP Fuensanta ANDROPIZ telf.: 952483033/ 646235552 www.andropiz.femad.org Jueves 12 de Noviembre a las 15:30 Qué entendemos por autonomía y responsabilidad? La autonomía

Más detalles

0 PENSANDO A TRAVÉS DEL JUEGO.

0 PENSANDO A TRAVÉS DEL JUEGO. 0 PENSANDO A TRAVÉS DEL JUEGO. Los niños niñas nos llegan a la escuela a los 3 años y es entonces cuando empiezan a tomar conciencia de que van a ella para aprender. Cuál es la imagen que según ellos hay

Más detalles

Preguntas de selectividad en Andalucía. Ácidos nucleicos. Análisis e interpretación de imágenes, esquemas, figuras...

Preguntas de selectividad en Andalucía. Ácidos nucleicos. Análisis e interpretación de imágenes, esquemas, figuras... Año 2001 Describa las funciones más relevantes de los nucleótidos. Cite un ejemplo de nucleótido que participe en cada una de ellas [1,5]. Explique las funciones de los distintos tipos de RNA que participan

Más detalles

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR, FISIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR, FISIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA FACULTAD DE MEDICINA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CELULAR, FISIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA TESIS DOCTORAL: EFECTO DE UNA VACUNA TERAPÉUTICA BASADA EN CÉLULAS DENDRÍTICAS SOBRE LA RESPUESTA INMUNE INNATA EN LA INFECCIÓN

Más detalles

Estas visiones de la información, denominadas vistas, se pueden identificar de varias formas.

Estas visiones de la información, denominadas vistas, se pueden identificar de varias formas. El primer paso en el diseño de una base de datos es la producción del esquema conceptual. Normalmente, se construyen varios esquemas conceptuales, cada uno para representar las distintas visiones que los

Más detalles

mos con... Las células DPPSCs son estables genéticamente y se pueden controlar in vitro investigador en regeneración con células madre

mos con... Las células DPPSCs son estables genéticamente y se pueden controlar in vitro investigador en regeneración con células madre bl Vea el vídeo de la entrevista. mos Doctor Maher Atari, investigador en regeneración con células madre Las células DPPSCs son estables genéticamente y se pueden controlar in vitro MAXILLARIS ENERO 2013

Más detalles

Capítulo 7.3. Resumen para no expertos

Capítulo 7.3. Resumen para no expertos Resumen para no expertos Comunicación bacteriana y síntesis de antibióticos La comunicación es un factor esencial para todos los seres vivos. Las bacterias, en concreto, se comunican utilizando pequeños

Más detalles

Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) Dr. Alejandro Leal Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) La reacción en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés de "polymerase chain reaction") es un método de amplificación in vitro

Más detalles

Lo que toda mujer debe de saber sobre el VPH

Lo que toda mujer debe de saber sobre el VPH Lo que toda mujer debe de saber sobre el VPH Protéjase del Cáncer Cervical Para más información, visite www.thehpvtest.com/espanol Qué es el VPH? VPH son las siglas del Virus del Papiloma Humano. El VPH

Más detalles

Quieres conocer como se pone en marcha el Programa ECG. Estimulación Cognitiva Global dirigido a pacientes en fase leve, moderada o severa?

Quieres conocer como se pone en marcha el Programa ECG. Estimulación Cognitiva Global dirigido a pacientes en fase leve, moderada o severa? Quieres conocer como se pone en marcha el Programa ECG. Estimulación Cognitiva Global dirigido a pacientes en fase leve, moderada o severa? Lo primero presentarme para que sepas quien hay detrás de estas

Más detalles

Ingeniería Genética II

Ingeniería Genética II Ingeniería Genética II Expresión de proteínas recombinantes Vectores de expresión Características adicionales: - Promotor regulable - Terminador de la transcripción - Sitio de reconocimiento por el ribosoma

Más detalles

REFLEXIONES DE LOS ALUMNOS EN PRÁCTICAS SOLIDARIAS

REFLEXIONES DE LOS ALUMNOS EN PRÁCTICAS SOLIDARIAS REFLEXIONES DE LOS ALUMNOS EN PRÁCTICAS SOLIDARIAS Este proyecto nos enseña no solo a ser solidarios y mejores, sino también que los problemas hay que verlos de un modo optimista y que no debemos echarnos

Más detalles

Genómica y transcriptómica para la generación de datos en Evolución

Genómica y transcriptómica para la generación de datos en Evolución recuadro Genómica y transcriptómica para la generación de datos en Evolución Gabriela Bedó Genómica. Sus objetivos Compilar todas las secuencias de un organismo Establecer la localización de los genes

Más detalles

QUE DA. Parte 1. nosotros). Tienes gripa,

QUE DA. Parte 1. nosotros). Tienes gripa, LAS VUELTAS QUE DA LA GRIPA Parte 1 Hola! mi nombre es Carolina y vivo en Colombia. Me gusta mucho ir al colegio, pero desde hace dos días no he podido ir porque me siento muy enferma. Tengo tos, me duele

Más detalles

El impacto de la crisis en las ONG

El impacto de la crisis en las ONG El impacto de la crisis en las ONG Estudio sobre la situación de las entidades sin ánimo de lucro en España Marzo de 2014 INTRODUCCIÓN En la Fundación Mutua Madrileña estamos firmemente comprometidos con

Más detalles

TABLA DE DECISION. Consideremos la siguiente tabla, expresada en forma genérica, como ejemplo y establezcamos la manera en que debe leerse.

TABLA DE DECISION. Consideremos la siguiente tabla, expresada en forma genérica, como ejemplo y establezcamos la manera en que debe leerse. TABLA DE DECISION La tabla de decisión es una herramienta que sintetiza procesos en los cuales se dan un conjunto de condiciones y un conjunto de acciones a tomar según el valor que toman las condiciones.

Más detalles

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS POLÍTICAS Y SOCIOLOGÍA Departamento de Sociología II (Ecología Humana y Población) DINÁMICA DE PRESIÓN SOCIAL A FAVOR DE LA POBLACIÓN INMIGRANTE MEMORIA

Más detalles

Técnicas de Biología Molecular

Técnicas de Biología Molecular Técnicas de Biología Molecular DNA I. Enzimas de restricción Análisis Las enzimas de restricción fueron aisladas de bacterias; su función natural es proteger contra DNA extraño II. Separación electroforética

Más detalles

Tipos de células madre

Tipos de células madre Biología Bachillerato IES Fuentesnuevas 1 CÉLULAS MADRE O TRONCALES (STEM CELLS) Las células madre son células que tienen capacidad de renovarse continuamente por sucesivas divisiones por mitosis y de

Más detalles

La enfermedad de Alzheimer y la diabetes

La enfermedad de Alzheimer y la diabetes La enfermedad de Alzheimer y la diabetes Cerca de 21 millones de personas en los Estados Unidos tienen diabetes. Más de 6 millones de estas personas no saben que la tienen. La diabetes es una enfermedad

Más detalles

Bloque II : Genética y las leyes de la herencia

Bloque II : Genética y las leyes de la herencia Bloque II : Genética y las leyes de la herencia Introducción y conceptos claves Mutaciones La herencia es el proceso por el cual las características de los individuos se transmiten a su descendencia. Esquema

Más detalles

23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL.

23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL. 23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL. Introducción. Cinética. Localización de las zonas de crecimiento. Concepto de fitohormona. Interacciones entre fitohormonas. Conceptos de mecanismo y modo de acción.

Más detalles

DIOS ES NUESTRO PADRE BUENO (A.3.1.1)

DIOS ES NUESTRO PADRE BUENO (A.3.1.1) DIOS ES NUESTRO PADRE BUENO REFERENCIA BÍBLICA: Isaías 64:8; Juan 14:1-4 VERSÍCULO CLAVE: CONCEPTO CLAVE OBJETIVOS EDUCATIVOS: " Señor, tú eres nuestro padre " (Isaías 64:8a, Dios Habla Hoy). Mi Padre

Más detalles

UNIDAD 1. LOS NÚMEROS ENTEROS.

UNIDAD 1. LOS NÚMEROS ENTEROS. UNIDAD 1. LOS NÚMEROS ENTEROS. Al final deberás haber aprendido... Interpretar y expresar números enteros. Representar números enteros en la recta numérica. Comparar y ordenar números enteros. Realizar

Más detalles

Introducción. Por la vecindad entre Estados Unidos y México se ha creado una asimilación e identidad

Introducción. Por la vecindad entre Estados Unidos y México se ha creado una asimilación e identidad Introducción. Por la vecindad entre Estados Unidos y México se ha creado una asimilación e identidad cultural entre ambos países y el aumento de las relaciones ha generado un intercambio cultural. Los

Más detalles

Historia 3: Emprendedor Rural. Fundación Espacios Naturales de Andalucía ANDANATURA

Historia 3: Emprendedor Rural. Fundación Espacios Naturales de Andalucía ANDANATURA Historia 3: Emprendedor Rural Fundación Espacios Naturales de Andalucía ANDANATURA Historia 3: EMPRENDEDOR RURAL HISTORIA: Javi es un emprendedor rural que vive en un espacio natural. Tiene una idea, quiere

Más detalles

Si quieres, te enseño mi pueblo!

Si quieres, te enseño mi pueblo! Si quieres, te enseño mi pueblo! Cuaderno de campo Este cuaderno de campo pertenece a... Vivo en... Y estudio en... Mi pueblo es un lugar muy especial. Además, es donde yo vivo. Muy pronto voy a tener

Más detalles

Utilizando la formulación de problemas en la preparación de expedientes regulatorios. Mónica García-Alonso Estel Consult Ltd.

Utilizando la formulación de problemas en la preparación de expedientes regulatorios. Mónica García-Alonso Estel Consult Ltd. Utilizando la formulación de problemas en la preparación de Estel Consult Ltd. Utilizando la formulación de problemas en la preparación de Bases para un expediente regulatorio de alta calidad Utilización

Más detalles

Inspecciones con infrarrojos. Charla especial para Mantenimiento de Equipos Industriales

Inspecciones con infrarrojos. Charla especial para Mantenimiento de Equipos Industriales Inspecciones con infrarrojos Charla especial para Mantenimiento de Equipos Industriales Optimizando los recursos Hay que cuidarse del entusiasmo de escanear todas las máquinas para encontrar problemas

Más detalles

Cultivo in vitro: propagación de plantas

Cultivo in vitro: propagación de plantas Cultivo in vitro: propagación de plantas Hojas de enraizando crisantemo Plántula de crisantemo en envase Magenta Un cultivo in vitro es aquel realizado sobre un medio nutritivo en condiciones estériles.

Más detalles

CUESTIONES. 1. Por qué la PCR convencional no es cuantitativa?

CUESTIONES. 1. Por qué la PCR convencional no es cuantitativa? 2º BIOQUÍMICA CUESTIONES 1. Por qué la PCR convencional no es cuantitativa? En la PCR convencional, la cuantificación del ADN de la muestra es complicada debido a que la eficacia de amplificación va disminuyendo

Más detalles

Proyecto Iberoamericano de Divulgación Científica Comunidad de Educadores Iberoamericanos para la Cultura Científica

Proyecto Iberoamericano de Divulgación Científica Comunidad de Educadores Iberoamericanos para la Cultura Científica RAYOS X PARA MIRAR EN EL INTERIOR DE LA CÉLULA REFERENCIA: 3ACH115 Las nuevas fronteras de la materia y la energía 1 Rayos X para mirar en el interior de la célula La microscopía de rayos X permite grandes

Más detalles

CENTENARIA Y BENEMÈRITA ESCUELA NORMAL DEL ESTADO DE QUERETARO ANDRES BALVANERA UNIDAD JALPAN SEMINARIO DE ANALISIS Y TRABAJO DOCENTE

CENTENARIA Y BENEMÈRITA ESCUELA NORMAL DEL ESTADO DE QUERETARO ANDRES BALVANERA UNIDAD JALPAN SEMINARIO DE ANALISIS Y TRABAJO DOCENTE CENTENARIA Y BENEMÈRITA ESCUELA NORMAL DEL ESTADO DE QUERETARO ANDRES BALVANERA UNIDAD JALPAN SEMINARIO DE ANALISIS Y TRABAJO DOCENTE DOCENTE: Edith Rangél Ángeles ALUMNA: Castañeda Valladares Lizei Marlene

Más detalles

Cómo sistematizar una experiencia?

Cómo sistematizar una experiencia? Cómo sistematizar una experiencia? Una sistematización puede llevarse a cabo de múltiples formas, y además puede ser llevada a cabo por cualquier persona sin necesidad de ser especialista en la materia.

Más detalles

PROCEDIMIENTO PARA LA DETERMINACIÓN DEL GRADO DE SATISFACCIÓN DEL CLIENTE

PROCEDIMIENTO PARA LA DETERMINACIÓN DEL GRADO DE SATISFACCIÓN DEL CLIENTE Página : 1 de 8 PROCEDIMIENTO PARA LA DETERMINACIÓN DEL GRADO DE SATISFACCIÓN DEL CLIENTE Esta es una copia no controlada si carece de sello en el reverso de sus hojas, en cuyo caso se advierte al lector

Más detalles

Como Usar la Nueva Tarjeta de Débito EDD

Como Usar la Nueva Tarjeta de Débito EDD Como Usar la Nueva Tarjeta de Débito EDD Por muchos años, millones de californianos han confiado en el Departamento del Desarrollo del Empleo (EDD) para recibir su pagos de beneficios del Seguro de Desempleo

Más detalles

La palabra amistad proviene del: latín amicus = amigo. que posiblemente se derivó de la palabra. amore = amar

La palabra amistad proviene del: latín amicus = amigo. que posiblemente se derivó de la palabra. amore = amar La palabra amistad proviene del: latín amicus = amigo que posiblemente se derivó de la palabra amore = amar La amistad se da en distintas etapas de la vida y en diferentes grados de importancia y trascendencia.

Más detalles

BASE DE DATOS FINANCIADA POR:

BASE DE DATOS FINANCIADA POR: TERCER CONCURSO DE EXPERIENCIAS MENCIÓN ESPECIAL (B) Acercar la asociación a las familias APA CP SEIS DE DICIEMBRE. Madrid. FAPA Francisco Giner de los Ríos. DESCRIPCIÓN DEL PROYECTO Para incrementar la

Más detalles

Una prueba genética fetal sin riesgos, ni para ti ni para tu bebé

Una prueba genética fetal sin riesgos, ni para ti ni para tu bebé OBSTETRICIA TEST EN SANGRE MATERNA PARA DETECTAR SÍNDROME DE DOWN Una prueba genética fetal sin riesgos, ni para ti ni para tu bebé Salud de la mujer Dexeus ATENCIÓN INTEGRAL EN OBSTETRICIA, GINECOLOGÍA

Más detalles

Características físicas: como color y grosor del pelo, forma y color de los ojos, talla, peso, etc.

Características físicas: como color y grosor del pelo, forma y color de los ojos, talla, peso, etc. Eje temático: Variabilidad y herencia Contenido: Herencia Nivel: Segundo medio Herencia Un individuo pertenece a una especie determinada porque presenta rasgos que son comunes a los de esa especie y puede

Más detalles

FACULTAD DE CONTADURIA Y CIENCIAS ADMINISTRATIVAS FINANZAS I NORMAS DE INFORMACION FINANCIERA

FACULTAD DE CONTADURIA Y CIENCIAS ADMINISTRATIVAS FINANZAS I NORMAS DE INFORMACION FINANCIERA Normas de Información Financiera Durante más de 30 años, la Comisión de Principios de Contabilidad (CPC) del Instituto Mexicano de Contadores Públicos A. C. (IMCP) fue la encargada de emitir la normatividad

Más detalles

PERFIL DEL PUESTO POR COMPETENCIAS Sepa cómo construirlo y evitar bajos desempeños posteriores

PERFIL DEL PUESTO POR COMPETENCIAS Sepa cómo construirlo y evitar bajos desempeños posteriores PERFIL DEL PUESTO POR COMPETENCIAS Sepa cómo construirlo y evitar bajos desempeños posteriores Martha Alicia Alles Es contadora pública nacional, doctora por la Universidad de Buenos Aires en la especialidad

Más detalles

Habilidad: Pedir disculpas. Categoría: Habilidades básicas de interacción social.

Habilidad: Pedir disculpas. Categoría: Habilidades básicas de interacción social. 9 ª S E S I Ó N C U A N D O H A G O A L G O I N C O R R E C T O P I D O P E R D Ó N Habilidad: Pedir disculpas. Categoría: Habilidades básicas de interacción social. Objetivos: 1. Saber pedir disculpas

Más detalles

Decisión: Indican puntos en que se toman decisiones: sí o no, o se verifica una actividad del flujo grama.

Decisión: Indican puntos en que se toman decisiones: sí o no, o se verifica una actividad del flujo grama. Diagrama de Flujo La presentación gráfica de un sistema es una forma ampliamente utilizada como herramienta de análisis, ya que permite identificar aspectos relevantes de una manera rápida y simple. El

Más detalles

Biotecnología. Historia y aplicaciones Su utilización en el INTA Alto Valle. investigación

Biotecnología. Historia y aplicaciones Su utilización en el INTA Alto Valle. investigación Alejandro Giayetto Técnico INTA agiayetto@correo.inta.gov.ar Mirta Rossini Técnico INTA mrossini@correo.inta.gov.ar Diana Vera Biotecnóloga labfitopatologia@correo.inta.gov.ar investigación 10 Biotecnología

Más detalles

Construcción social de la masculinidad

Construcción social de la masculinidad Construcción social de la masculinidad Dr. Luis Botello Lonngi. Centro Nacional de Equidad de Género y Salud Reproductiva. Nuestra cultura ha construido modelos de mujer y de hombre con base en lo que

Más detalles

Textos para reconocimientos Av. Venustiano Carranza #307 INT 16 Centro Comercial Guimevi Tel. 01 (444) 812 7956 www.joyasramses.

Textos para reconocimientos Av. Venustiano Carranza #307 INT 16 Centro Comercial Guimevi Tel. 01 (444) 812 7956 www.joyasramses. #1 Como una muestra de mi cariño y agradecimiento, por todo el amor y el apoyo brindado, y por que hoy veo llegar a su fin, una de las metas de mi vida; Les (te) agradezco la orientación que siempre me

Más detalles

Diseño orientado al flujo de datos

Diseño orientado al flujo de datos Diseño orientado al flujo de datos Recordemos que el diseño es una actividad que consta de una serie de pasos, en los que partiendo de la especificación del sistema (de los propios requerimientos), obtenemos

Más detalles

República Bolivariana de Venezuela U. E. Colegio Cruz Vitale. Prof. Francisco Herrera R.

República Bolivariana de Venezuela U. E. Colegio Cruz Vitale. Prof. Francisco Herrera R. República Bolivariana de Venezuela U. E. Colegio Cruz Vitale É Prof. Francisco Herrera R. LA GENÉTICA es la ciencia que estudia los genes, la herencia, la variación de los organismos. El término Genética

Más detalles

Reconoces a las plantas como organismos complejos de gran importancia para los seres vivos BLOQUE VI

Reconoces a las plantas como organismos complejos de gran importancia para los seres vivos BLOQUE VI Reconoces a las plantas como organismos complejos de gran importancia para los seres vivos BLOQUE VI Características generales de las plantas terrestres: nutrición, organización, transporte, reproducción

Más detalles

PROGRAMAS OFICIALES DE POSGRADO

PROGRAMAS OFICIALES DE POSGRADO INFORME DEL GRADO DE SATISFACCIÓN DEL ALUMNADO Y DEL PROFESORADO PROGRAMAS OFICIALES DE POSGRADO CURSO 2012-2013 Vicerrectorado de Planificación y Calidad UNIVERSIDAD INTERNACIONAL DE ANDALUCÍA Octubre

Más detalles

Sistemas de Gestión de Calidad. Control documental

Sistemas de Gestión de Calidad. Control documental 4 Sistemas de Gestión de Calidad. Control documental ÍNDICE: 4.1 Requisitos Generales 4.2 Requisitos de la documentación 4.2.1 Generalidades 4.2.2 Manual de la Calidad 4.2.3 Control de los documentos 4.2.4

Más detalles

Podéis encontrar mucha información sobre estos temas en una página web, que seguro que os encantará y a vuestros hijos e hijas también!

Podéis encontrar mucha información sobre estos temas en una página web, que seguro que os encantará y a vuestros hijos e hijas también! Educar en casa Internet y redes sociales Iker todavía es muy pequeño pero ya usa Internet y habla sobre una red social en la que están algunos chicos de su colegio. La verdad es que nosotros no somos muy

Más detalles

PROCEDIMIENTO DE AUDITORÍAS INTERNAS DEL SISTEMA DE GESTIÓN DE CALIDAD

PROCEDIMIENTO DE AUDITORÍAS INTERNAS DEL SISTEMA DE GESTIÓN DE CALIDAD Página : 1 de 12 PROCEDIMIENTO DE DEL SISTEMA DE GESTIÓN DE CALIDAD Esta es una copia no controlada si carece de sello en el reverso de sus hojas, en cuyo caso se advierte al lector que su contenido puede

Más detalles

Morfología y Anatomía de Plantas Vasculares

Morfología y Anatomía de Plantas Vasculares Morfología y Anatomía de Plantas Vasculares Morfología versus Anatomía Vegetal La morfología vegetal estudia la estructura externa; es decir, los órganos que componen el cuerpo de la planta (hojas, tallos,

Más detalles

Al menos el 50% de las personas sexualmente activas contraerán VPH genital.

Al menos el 50% de las personas sexualmente activas contraerán VPH genital. Hecho: Al menos el 50% de las personas sexualmente activas contraerán VPH genital. La mayoría ni siquiera sabrá que lo tiene. Aprende más acerca de este virus común. constituyen un riesgo para la salud.

Más detalles

IES Pando Departamento de Biología y Geología 1

IES Pando Departamento de Biología y Geología 1 IES Pando Departamento de Biología y Geología 1 2 Células en diversos estadios del ciclo celular en la raíz de ajo. 3 Diversos aspectos del núcleo durante el ciclo celular Ciclo celular 4 Repartición del

Más detalles

UNA EXPERIENCIA ÚNICA

UNA EXPERIENCIA ÚNICA Estefania Granda Orozco Diseño Industrial Intercambio de pregrado, 2015/1 Universidad de Barcelona Barcelona, España UNA EXPERIENCIA ÚNICA Desde el inicio de carrera en la Universidad siempre estuve a

Más detalles

De víctimas a SUPERVIVIENTES. Como Agentes de Cambio Social

De víctimas a SUPERVIVIENTES. Como Agentes de Cambio Social De víctimas a SUPERVIVIENTES Como Agentes de Cambio Social Las mujeres que hemos superado la violencia somos un valor positivo para el desarrollo de una sociedad en igualdad. Fundación Ana Bella Para la

Más detalles

Practica la genética Ficha didáctica del profesorado Bachillerato

Practica la genética Ficha didáctica del profesorado Bachillerato Ficha didáctica del profesorado Bachillerato www.eurekamuseoa.es Extracción de ADN Cuál es la función de cada uno de los ingredientes utilizados para realizar la disolución tampón para la visualización

Más detalles

Preguntas que se hacen con frecuencia sobre los estudios clínicos

Preguntas que se hacen con frecuencia sobre los estudios clínicos Preguntas que se hacen con frecuencia sobre los estudios clínicos Son seguros? Todos los ensayos clínicos deben ser aprobados por el gobierno federal y deben cumplir con una reglamentación estricta que

Más detalles

Genética de las Neurofibromatosis

Genética de las Neurofibromatosis Genética de las Neurofibromatosis Cuaderno núm. 3 El texto de este cuaderno, ha sido cedido por The Neurofibromatosis Association (UK) y traducido por la Asociación Catalana de las Neurofibromatosis (Barcelona

Más detalles

AQUAGESTION. ISAv: Un acercamiento actualizado en la detección de sus variantes en la región. Departamento de Desarrollo y Laboratorio Diagnóstico.

AQUAGESTION. ISAv: Un acercamiento actualizado en la detección de sus variantes en la región. Departamento de Desarrollo y Laboratorio Diagnóstico. AQUAGESTION ISAv: Un acercamiento actualizado en la detección de sus variantes en la región. Departamento de Desarrollo y Laboratorio Diagnóstico. Noviembre 2011 ACTUALIDAD Este año Sernapesca confirma

Más detalles

Presentación organizada por José Antonio Pascual Trillo

Presentación organizada por José Antonio Pascual Trillo Presentación organizada por José Antonio Pascual Trillo La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas: Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere

Más detalles

Modificación y parametrización del modulo de Solicitudes (Request) en el ERP/CRM Compiere.

Modificación y parametrización del modulo de Solicitudes (Request) en el ERP/CRM Compiere. UNIVERSIDAD DE CARABOBO FACULTAD DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA DIRECCION DE EXTENSION COORDINACION DE PASANTIAS Modificación y parametrización del modulo de Solicitudes (Request) en el ERP/CRM Compiere. Pasante:

Más detalles

El nivel de Satisfacción Laboral tomado con puntaje de mayor de 3 es lo que denota mayor satisfacción.

El nivel de Satisfacción Laboral tomado con puntaje de mayor de 3 es lo que denota mayor satisfacción. IX. ANALISIS DE LOS RESULTADOS El nivel de Satisfacción Laboral tomado con puntaje de mayor de 3 es lo que denota mayor satisfacción. En relación a la edad de las enfermeras y enfermeros del hospital encontramos

Más detalles

Las prácticas de excelencia

Las prácticas de excelencia Las prácticas de excelencia Se enmarcan en la existencia de estrategias dedicadas a la gestión del conocimiento interno de la organización, promoviendo iniciativas, a través de distintos instrumentos que

Más detalles

El plan de clase sobre el efecto invernadero y el sistema climático global

El plan de clase sobre el efecto invernadero y el sistema climático global Para los docentes El plan de clase sobre el efecto invernadero y el sistema climático global El siguiente plan de clase se diseñó para ser usado con la sección de Cambio Climático del sitio web La evidencia

Más detalles

Acceso a financiamiento de los emprendedores en Chile

Acceso a financiamiento de los emprendedores en Chile Acceso a financiamiento de los emprendedores en Chile Análisis a partir de los resultados de la 2º encuesta de Microemprendimiento 2011 División de Estudios Junio 2012 Resumen: El informe entrega la primera

Más detalles

Quiero mucho este trabajo, me llena a pesar de sus pros y contras.

Quiero mucho este trabajo, me llena a pesar de sus pros y contras. Quiero mucho este trabajo, me llena a pesar de sus pros y contras. Hay que tenerle mucho amor al negocio. No es algo con lo que te hagas millonario, pero ser un Hombre Camión es un negocio muy noble, que

Más detalles

Qué es un compañero de apoyo? Qué puede hacer un compañero de apoyo? Trabajar con un compañero de apoyo. Apoyo a personas con depresión

Qué es un compañero de apoyo? Qué puede hacer un compañero de apoyo? Trabajar con un compañero de apoyo. Apoyo a personas con depresión Apoyo a personas con depresión Trabajar con un compañero de apoyo BUSCAR APOYO Qué es un compañero de apoyo? Si usted tiene depresión, probablemente esté lidiando con muchas cosas. Quizás haya perdido

Más detalles

PROYECTO MEDICINA PERSONALIZADA PARA EL CÁNCER INFANTIL CÁNCER INFANTIL. Javier Alonso

PROYECTO MEDICINA PERSONALIZADA PARA EL CÁNCER INFANTIL CÁNCER INFANTIL. Javier Alonso Página: 1 de 8 PROYECTO MEDICINA PERSONALIZADA PARA EL Javier Alonso Jefe de Área de Genética Humana. Jefe de la Unidad de Tumores Sólidos Infantiles del Instituto de Investigación de Enfermedades Raras,

Más detalles

Guía para la toma de decisiones en comunicación

Guía para la toma de decisiones en comunicación Guía para la toma de decisiones en comunicación Para padres de niños sordos o con dificultades para oír National Center on Birth Defects and Developmental Disabilities Division of Human Development and

Más detalles

NIFBdM A-3 NECESIDADES DE LOS USUARIOS Y OBJETIVOS DE LOS ESTADOS FINANCIEROS

NIFBdM A-3 NECESIDADES DE LOS USUARIOS Y OBJETIVOS DE LOS ESTADOS FINANCIEROS NIFBdM A-3 NECESIDADES DE LOS USUARIOS Y OBJETIVOS DE LOS ESTADOS FINANCIEROS OBJETIVO Identificar las necesidades de los usuarios y establecer, con base en las mismas, los objetivos de los estados financieros

Más detalles

HOJA INFORMATIVA DE HORTICULTURA

HOJA INFORMATIVA DE HORTICULTURA HOJA INFORMATIVA DE HORTICULTURA COSECHA Y POST-COSECHA: Importancia y fundamentos Alejandro R. Puerta Ing. Agr. Agosto 2002 La cosecha y post - cosecha es una etapa de fundamental importancia en el proceso

Más detalles

Ingeniería del Software I Clase de Testing Funcional 2do. Cuatrimestre de 2007

Ingeniería del Software I Clase de Testing Funcional 2do. Cuatrimestre de 2007 Enunciado Se desea efectuar el testing funcional de un programa que ejecuta transferencias entre cuentas bancarias. El programa recibe como parámetros la cuenta de origen, la de cuenta de destino y el

Más detalles

II Análisis Científico del Vínculo entre las personas y los animales de compañía: resumen de resultados

II Análisis Científico del Vínculo entre las personas y los animales de compañía: resumen de resultados II Análisis Científico del Vínculo entre las personas y los animales de compañía: resumen de resultados Por: Dr. Jaume Fatjó Director de la Cátedra Fundación Affinity Animales y Salud Paula Calvo Investigadora

Más detalles

Recursos para el Estudio en Carreras de Ingeniería 2006 UNIDAD TEMÁTICA Nº 4 LA TOMA DE APUNTES

Recursos para el Estudio en Carreras de Ingeniería 2006 UNIDAD TEMÁTICA Nº 4 LA TOMA DE APUNTES UNIDAD TEMÁTICA Nº 4 LA TOMA DE APUNTES En esta unidad te invitamos a que: Adviertas la importancia de los apuntes como un recurso para iniciar el estudio de un tema. Te apropies de algunas estrategias

Más detalles

DISEÑO DE FUNCIONES (TRATAMIENTOS)

DISEÑO DE FUNCIONES (TRATAMIENTOS) DISEÑO DE FUNCIONES (TRATAMIENTOS) Diseño Estructurado. Estrategias para Derivar el Diagrama de Estructura. Diseño de Módulos Programables. 1. DISEÑO ESTRUCTURADO El Diseño es el proceso por el cual se

Más detalles

CAPÍTULO 6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

CAPÍTULO 6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES CAPÍTULO 6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 6.1 Conclusiones Habiendo aplicado el modelo que Chiavenato (2002) propone sobre la auditoria de RRHH en la empresa, llegamos a la conclusión de que Tubos y Conexiones

Más detalles

Cuadernillo ALUMNO 7 0 básico. Matemáticas

Cuadernillo ALUMNO 7 0 básico. Matemáticas Cuadernillo ALUMNO 7 0 básico Matemáticas Los objetivos de esta sección están en consonancia con los propuestos por el MINEDUC para Séptimo Básico, tanto desde el punto de vista de los contenidos como

Más detalles

Identificación y caracterización de células madres cancerígenas (CMCs) en Sarcoma de Ewing

Identificación y caracterización de células madres cancerígenas (CMCs) en Sarcoma de Ewing Identificación y caracterización de células madres cancerígenas (CMCs) en Sarcoma de Ewing Introducción Una célula madre o célula troncal es una célula que tiene capacidad de autorrenovarse mediante divisiones

Más detalles

Misión. En este lugar se disfrutara, de un momento de relajación en nuestro reconocido Spa; donde seguro encontrarán el

Misión. En este lugar se disfrutara, de un momento de relajación en nuestro reconocido Spa; donde seguro encontrarán el Misión Junior s spa, es uno de los spas más exclusivos del México, que cuenta con un desarrollo dedicado principalmente a la salud física y mental de los jóvenes, para que de esta forma, se logre un equilibrio

Más detalles

Cómo sabes si tus esfuerzos en Social Media te están dando resultados? Para eso hay que medir, y Google Analytics ha venido a ayudarnos.

Cómo sabes si tus esfuerzos en Social Media te están dando resultados? Para eso hay que medir, y Google Analytics ha venido a ayudarnos. Cómo sabes si tus esfuerzos en Social Media te están dando resultados? Para eso hay que medir, y Google Analytics ha venido a ayudarnos. Hoy en día, las piedras angulares de los negocios son las páginas

Más detalles

GUIA SOBRE LOS REQUISITOS DE LA DOCUMENTACION DE ISO 9000:2000

GUIA SOBRE LOS REQUISITOS DE LA DOCUMENTACION DE ISO 9000:2000 1 INTRODUCCIÓN Dos de los objetivos más importantes en la revisión de la serie de normas ISO 9000 han sido: desarrollar un grupo simple de normas que sean igualmente aplicables a las pequeñas, a las medianas

Más detalles

INFORME. Dirección de Negocio Regulado 1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA

INFORME. Dirección de Negocio Regulado 1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA INFORME ORGANISMO EMISOR: IBERDROLA DISTRIBUCIÓN, S.A.U. PROTECCIONES Y ASISTENCIA TÉCNICA REFERENCIA: SPFV HOJA 1 de 11 Dirección de Negocio Regulado 1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA En pruebas de desconexión

Más detalles

Guía de los cursos. Equipo docente:

Guía de los cursos. Equipo docente: Guía de los cursos Equipo docente: Dra. Bertha Patricia Legorreta Cortés Dr. Eduardo Habacúc López Acevedo Introducción Las organizaciones internacionales, las administraciones públicas y privadas así

Más detalles

TIPOS DE TEXTO Resumen

TIPOS DE TEXTO Resumen TIPOS DE TEXTO Resumen En temas anteriores hemos conocido cuales son los tipos de textos, en esta unidad repasaremos y recordaremos su uso. En el siguiente cuadro, se presentan los tipos de textos, y algunos

Más detalles

EL DISCÍPULO Y LOS PROBLEMAS (D.11.4.9)

EL DISCÍPULO Y LOS PROBLEMAS (D.11.4.9) EL DISCÍPULO Y LOS PROBLEMAS REFERENCIA BÍBLICA: 1 Timoteo 6:20-21, 2 Timoteo 2:23-26 y 3:1-14 VERSÍCULO CLAVE: CONCEPTO CLAVE: OBJETIVOS EDUCATIVOS: 2 Timoteo 3:10-17, Dios Habla Hoy. Como buen discípulo

Más detalles

COMENTARIO A LEY 20/2007, DE 11 DE JULIO, DEL ESTATUTO DEL TRABAJADOR AUTÓNOMO, SOBRE ASPECTOS DE LA SEGURIDAD Y SALUD LABORAL

COMENTARIO A LEY 20/2007, DE 11 DE JULIO, DEL ESTATUTO DEL TRABAJADOR AUTÓNOMO, SOBRE ASPECTOS DE LA SEGURIDAD Y SALUD LABORAL COMENTARIO A LEY 20/2007, DE 11 DE JULIO, DEL ESTATUTO DEL TRABAJADOR AUTÓNOMO, SOBRE ASPECTOS DE LA SEGURIDAD Y SALUD LABORAL 1.- LA SITUACIÓN DEL TRABAJADOR AUTÓNOMO EN MATERIA DE PREVENCIÓN DE RIESGOS

Más detalles