31 Ecología reproductiva de las angiospermas

Transcripción

1 Capítulo 31 Ecología reproductiva de las angiospermas Introducción Las plantas exhiben numerosas estrategias reproductivas que les permitieron colonizar y adaptarse a casi todos los ambientes del planeta. Dichas estrategias son el producto de complejas adaptaciones a los factores abióticos y de finas interacciones recíprocas con otros seres vivos. Las plantas que exhiben la mayor complejidad en este aspecto son las angiospermas, razón por la cual este capítulo está dedicado a revisar el conjunto de estrategias reproductivas presentes en ellas, para tratar de entender cómo han evolucionado y cómo se puede explicar su gran diversidad actual. Contenido En la reproducción está la esencia misma de la vida Las angiospermas requieren agentes bióticos o factores abióticos para que su reproducción sea exitosa Las interacciones recíprocas de las plantas y otros seres vivos han llevado a la creación de complejos procesos coevolutivos La polinización es uno de los fenómenos naturales más importantes en la ecología reproductiva de las plantas.

2 31.1. En la reproducción está la esencia misma de la vida. La vida carece de sentido si no es capaz de automantenerse. Cuando un ser vivo es estéril es irrelevante para la vida, ya que por más exitoso que fuera su genoma, que le permitiese, por ejemplo, sobrevivir como individuo por mucho tiempo, no podrá transmitirlo a una siguiente generación. Todos los seres vivos conocidos a la fecha son de muy corta duración, incluso los 2 ó 3 mil años de algunos árboles milenarios son insignificantes en la escala de tiempo geológico, por lo que la única característica relevante para una especie es que sus individuos sean capaces de reproducirse generación tras generación, independientemente de cuánto vivan como seres individuales. Los sistemas vivos sólo tienen como fin el perpetuarse indefinidamente, por lo que las numerosas técnicas y estrategias reproductivas son exitosas en la medida que permitan la continuidad de las especies. La vida podría entenderse entonces, como un sistema organizado que continuamente crea y ensaya diversas formas de reproducirse, de tal forma que pueda mantenerse de manera indefinida. seres vivos como los insectos y las aves. Se cree que estas interacciones, particularmente las desarrolladas con los insectos (Figura 31.1), son el factor clave que permite explicar la gran diversidad de un grupo particular de plantas con semilla, las angiospermas, que es de lejos el más diverso del reino vegetal, con más de 250,000 especies. A manera de comparación se puede decir que en las algas, briófitas y pteridófitas, informalmente conocidas como criptógamas, la dispersión de las esporas y gametos masculinos se hace exclusivamente a través del agua, mientras que en las gimnospermas es el viento el agente dispersor del polen y de las semillas, aunque ya en algunas especies de este grupo se observa la visita de insectos a sus órganos reproductores Las angiospermas requieren agentes bióticos o factores abióticos para que su reproducción sea exitosa. Por carecer de desplazamiento las plantas no son capaces de movilizar sus diásporas por ellas mismas, bien se trate de esporas, granos de polen o semillas. Esto llevó a que adoptaran mecanismos y estrategias alternativas para poder colonizar nuevos ambientes, los cuales no requerían la habilidad de desplazarse. Para lograr la efectiva movilización del polen, los frutos y las semillas, las espermatófitas emplearon factores abióticos como el agua y el viento, o desarrollaron asociaciones con otros Figura Abeja visitando la inflorescencia de una asterácea. Los insectos han estado íntimamente relacionados con las angiospermas desde su aparición, a tal punto que algunos de ellos se convirtieron en efectivos agentes polinizadores, como las abejas. Tabla Ejemplos de especies tropicales que están asociadas naturalmente con animales en relaciones simbióticas como el mutualismo y comensalismo. Planta Parte transportada Vector Nuez del Brasil (Lecythidaceae) Semillas Roedores (Agouti) Orquídeas (Cattleya spp., Polinios Varios tipos de abejas Catasetum spp.) Varias especies amazónicas Astrocaryum jauari Crescentia amazonica Nectandra amazonum Varias especies arbóreas Casearia corymbosa Euterpe oleracea Ilex inundata Semillas Semillas y frutos Peces (silúridos, serrasálmidos, etc.) Aves (cotíngidos, psitácidos, etc.) Pero es en las angiospermas donde se presentan todas las formas de dispersión conocidas entre las plantas (Tabla 31.1). Algunos ejemplos son la dispersión por viento de los granos de polen en la familia Poaceae, o la 388 dispersión de frutos por el agua como en el cocotero (familia Arecaceae), o la dispersión combinada de agentes bióticos y factores abióticos, como en la nuez del Brasil, una Lecythidaceae tropical en la que las semillas

3 son liberadas al suelo por la gravedad y luego transportadas por roedores a otros lugares. Algunos peces también son dispersores de semillas, habiendo muy buenos ejemplos de este fenómeno en los bosques inundables del Amazonas, donde también abundan las especies que son dispersadas por aves y otros animales como micos. Otros agentes bióticos también son activos dispersores de polen entre las flores, tales como las abejas, coleópteros, mariposas, polillas, moscas, avispas, aves, lémures y murciélagos, con los cuales ha habido complejos procesos coevolutivos que llevaron a la aparición de los variados síndromes de polinización, los cuales se revisarán más adelante Las interacciones recíprocas de las plantas y otros seres vivos han llevado a la creación de complejos procesos coevolutivos. Las plantas con flores han tenido más de 100 millones de años para interactuar con otros seres vivos. En esta considerable cantidad de tiempo, en la cual no estuvo afectada por la presencia del ser humano, se crearon relaciones mutualistas, comensalistas y competitivas, con microorganismos, insectos y vertebrados que al parecer favorecieron la dispersión y especiación de las angiospermas, pues son de lejos el grupo dominante de la flora actual. Algunos ejemplos incluyen relaciones mutualistas como entre los árboles del género Cecropia y las hormigas aztecas, las cuales cuidan a la planta a la vez que ésta les provee hábitat y alimento; también hay casos de plantas que parasitan animales, tales como las orquídeas que engañan a algunas abejas para que las polinicen, pues a cambio del transporte de su polen entre las flores, las plantas no le ofrecen cosa alguna; por supuesto también existe el caso contrario, pues algunos insectos como las abejas trigonas visitan flores y roban el néctar o el polen de ellas sin proveer el beneficio de la polinización (Figura 31.2). Esta continua interacción recíproca desarrolló procesos coevolutivos que indujeron en muchas plantas el desarrollo de frutos grandes y carnosos así como de semillas con tejidos anexos nutritivos, con el fin que los animales se interesaran por ellas y las dispersaran (Figura 31.3). La ventaja de esta dispersión biótica es que la distancia a la cual son llevadas los propágalos es considerable, evitando así competencias innecesarias entre la planta madre y sus plántulas. Los seres humanos aprovecharon varias de estas plantas que presentaban características comestibles deseables y las domesticaron, seleccionando las plantas que poseían las mejores características desde la perspectiva humana, produciendo así los cultivos modernos que hoy día alimentan directa o indirectamente a los siete mil millones de humanos que habitamos el planeta. Es interesante notar que a pesar de los grandes avances tecnológicos y científicos, muchos de estos cultivos son aún polinizados por insectos como las abejas comunes, así que la humanidad incluso hoy día saca provecho de estas interacciones naturales, obteniendo a veces valores agregados como la de miel de las abejas que cría para que realicen la polinización de sus cultivos. Figura Flor de una Lecythidaceae tropical en la que se muestra el daño producido por abejas del género Trigona. No todos los visitantes florales son polinizadores efectivos, ya que algunos de ellos se aproximan a las flores en busca de néctar y polen que sustraen sin realizar la polinización. En este caso las abejas trigonas rompen la capucha protectora del pistilo con sus mandíbulas y roban el polen y el néctar. El verdadero polinizador de estas plantas es una abeja robusta del género Epicharis. 389

4 Figura Frutos y semillas que presentan tejidos atractivos para los dispersores. Todas las estructuras anexas a la semilla se entienden como el resultado de procesos que optimizaron su dispersión, en este caso mediante la atracción de animales que las toman del árbol madre y las transportan lejos. A) Tomate de árbol (Solanum betaceum), B) Inga, C) chontaduro (Foto cortesía de U.S.D.A.-A.R.S.), D) mirtácea del género Psidium La polinización es uno de los fenómenos naturales más importantes en la ecología reproductiva de las plantas. Por polinización se entiende la trasferencia de los granos de polen desde la antera hasta los estigmas receptivos de la misma especie. Este es un punto importante para tener en cuenta, ya que el viento y los numerosos insectos generalistas muy probablemente transfieren miríadas de granos de polen a estigmas que no son compatibles con ellos. Cuando el polen arriba al lugar adecuado, germina produciendo un tubo polínico que crece a través del estilo en busca del óvulo que contiene la ovocélula. Varios mecanismos de control a nivel celular pueden hacer que el tubo polínico inhiba su crecimiento si la compatibilidad no es suficiente, e incluso puede haber inducción de aborto de óvulos fecundados si se detectan situaciones genéticas que hacen inviable al embrión en desarrollo (Secciones ). Es muy importante tener presente que las interacciones de los insectos con las plantas varían ampliamente en cuanto al número de actores, pues las plantas pueden recibir de pocos a muchos visitantes mientras que una especie de insecto también puede visitar pocas o muchas plantas (Figura 31.4). Sin embargo, no todos los visitantes a las flores de las plantas realizan polinización (Figura 31.2), ya que algunos van en busca de alimentos o fragancias y no prestan servicio alguno a la planta. Las especies de insectos que sí participan en los procesos reproductivos que involucran la correcta transferencia de polen se denominan polinizadores efectivos. Es común que una planta tenga varias especies de insectos u otros animales que realizan la polinización efectiva, pero lo más común es que en una o pocas especies recaiga la mayor eficiencia polinizadora. Incluso hay algunas plantas en las que sólo una especie de insecto realiza esta tarea, por lo que la extinción del agente polinizador o incluso simplemente la disminución sustantiva de sus poblaciones, puede afectar de manera considerable la reproducción de las poblaciones de la planta visitada, a tal punto de poder llevarla a la extinción La transferencia de la información genética en las angiospermas se lleva a cabo mediante la polinización. La mayoría de las plantas poseen microsporangios y megasporangios en la misma flor, razón por la cual se las ha denominado erróneamente- flores bisexuales. En esta situación una flor es capaz de producir tanto granos de polen como ovocélulas, por lo que podría autofecundarse. 390

5 Sin embargo, muchísimas plantas no se autopolinizan sino que usan la polinización cruzada para producir sus semillas. Esto se da debido a los insectos que transfieren el polen entre flores compatibles, pero no deja de ser curioso que, pudiendo autofecundarse, muchas especies hayan desarrollado tantas estrategias para facilitar la polinización cruzada. Al parecer, la respuesta yace en que la polinización cruzada evita la endogamia y promueve la exogamia, que a su vez aumenta la variabilidad genética de la población porque con ella se incrementa la probabilidad de combinar información de dos genomas diferentes. Esto hace menos probable la acumulación de mutaciones deletéreas, pero adicionalmente poseer mayor variabilidad genética permite tener más herramientas para adaptarse al ambiente cambiante. Figura Abeja común visitando flores de una planta leguminosa. Estos insectos son polinizadores efectivos de varias especies, ya que se trata de insectos generalistas que pueden recoger productos vegetales de muy diverso origen. Hay varias estrategias entre las angiospermas que promueven la exogamia en detrimento de la autopolinización (Figura 31.5). Una es la existencia de la autoincompatibilidad, en la cual la germinación del grano de polen es inhibida si éste es genéticamente idéntico a las células del estigma. Otras formas son las asincronías en la maduración de los esporangios, ya que las anteras pueden madurar y liberar granos de polen cuando el pistilo está infértil (protandria) o viceversa (protoginia). También se da la separación física de los estambres y el pistilo, lo cual minimiza el contacto y la transferencia de polen en la misma flor, o incluso la presencia de flores unisexuales, a veces en individuos separados (Sección 14.4). Ahora bien, la endogamia no está totalmente ausente entre las plantas, ya que muchas especies poseen esta habilidad. Incluso algunas sólo se reproducen por autopolinización, como algunas leguminosas tropicales que son cleistógamas. En estas plantas la autopolinización sucede mientras la flor está encerrada en su capullo floral, por lo que cuando la flor abre, sus óvulos ya han sido fecundados por su propio polen. No hay una explicación buena para estos fenómenos, así que este es un campo de investigación completamente abierto a nuevas ideas En el establecimiento de un sistema de polinización efectivo están involucradas muchas características vegetales y animales. Se estima que unas 300,000 especies de animales pueden ser polinizadores de las angiospermas. Si bien también hay plantas polinizadas por agua y viento, son muy pocas comparadas con las que usan agentes bióticos. Ser polinizada por factores abióticos como el viento tiene la ventaja de no necesitar la producción de recompensa para los animales, pero en su lugar debe producir enormes cantidades de granos de polen ya que depende de la dirección e intensidad de las aleatorias corrientes de aire para transportarlos. Si en su lugar se usan seres vivos, la ventaja radica en que ellos visitan las flores de manera regular, por lo que la eficiencia y la precisión del transporte del polen se incrementan grandemente. Ahora bien, entre más grande sea el animal involucrado en esta relación, más recompensa deberá proveerse de tal forma que el animal vuelva y se convierta en un visitante regular de la planta. Las plantas proveen un variado grupo de recompensas a sus animales visitantes. Probablemente el producto más conocido es el néctar, una solución acuosa que contiene azúcares y otras sustancias, la cual es producida por tejidos glandulares especializados, generalmente ubicados en las flores. El otro elemento comúnmente usado como recompensa es el polen mismo, el cual generalmente es rico en proteínas y lípidos. Las plantas lo producen en grandes cantidades por lo que sus recolectores no logran tomarlo todo, así que algunos granos eventualmente serán llevados hasta el estigma apropiado. Se sabe de varias estrategias para producir polen, ya que las plantas lo pueden liberar individualmente, en masas pequeñas o en grandes agregaciones llamadas polinios, muy comunes en las orquídeas. Es común que también haya especies vegetales que producen a la vez polen y néctar como recompensa, habiendo algunas especies que pueden producir dos tipos de polen, uno estéril y uno fértil. Adicionalmente al polen y al néctar, hay plantas que pueden producir aceites como estimulantes para los polinizadores, lo cual varía según las necesidades alimenticias de los visitantes con los que la planta ha coevolucionado. Como puede verse, las recompensas que la planta provee son energéticamente muy ricas, lo cual es apenas obvio ya que los polinizadores usan mucha energía viajando de una planta a otra en busca de sus flores. 391

6 Figura Variadas formas y disposiciones florales. Esta variedad se entiende como una manera de fomentar la visita de polinizadores y por lo tanto la reproducción cruzada. A) Las flores péndulas como en Fuchsia no ofrecen plataformas para la llegada de insectos, B) en la veranera (Bougainvillea), las flores son pequeñas e inconspicuas y la atracción es ejercida por las brácteas en lugar de los pétalos, C) en algunas mimosoideas las flores son también poco atractivas pero se agrupan densamente y como posee estambres largos y coloridos, son éstos los que atraen a los polinizadores, D) ejemplo de una bignoniácea del género Tecoma, en la que los pétalos sí son vistosos y adicionalmente las flores se agrupan formando un conjunto muy conspicuo. Otro factor clave en la biología reproductiva de las angiospermas es la forma como atraen a sus polinizadores. En este aspecto son importantes el olor, el color, la forma de la flor y el arreglo floral. Acerca del olor se puede decir que hay tres tipos básicos, que son las esencias florales, los compuestos que imitan atrayentes sexuales de insectos y los olores pútridos. Entre las esencias hay terpenos como el geraniol y el limoneno, así como compuestos fenólicos como la vanilina y el eugenol. De otra parte, los atrayentes sexuales pueden ser terpenoides, hidrocarburos y alcoholes, los cuales engañan a los insectos haciendo que intenten aparearse con las flores, polinizándolas en el proceso. Claramente se trata de un engaño por parte de la planta, pero lo asombroso es que existen especies como orquídeas tropicales, que no dan ningún tipo de recompensa a su polinizador, a pesar de lo cual éste sigue visitándola. Al parecer la planta tiene bajas densidades poblacionales y toma provecho de individuos que no han sido engañados, aunque también puede presentar alta variabilidad morfológica en las flores para que los insectos no aprendan a reconocerlas fácilmente. El otro tipo de atrayente olfativo está constituido por los olores desagradables, que están dirigidos a atraer insectos que se alimentan de carne en descomposición. 392 Estas plantas producen sustancias como aminas, indoles y amoniaco, que atraen insectos como las moscas. Los insectos merodean en la flor y la polinizan en el proceso, logrando la planta en algunos casos un engaño tal, que algunas moscas incluso ponen sus huevos en ella, pensando que se trata de un cadáver del cual se alimentarán posteriormente sus larvas. En cuanto a los colores de las flores, son producidos por pigmentos como los flavonoides, las betalaínas y los carotenoides. Entre los primeros están las antocianinas, que producen colores como el azul, el violeta y el rosado. Por su parte, las betalaínas contienen pigmentos vistosos, como los que dan color el rojo a los cactus y a las flores de las veraneras (Bougainvillea, figura 31.5B). El otro grupo notable de pigmentos, el de los carotenoides, comúnmente da colores amarillos, naranjas o rojos. Es importante tener en cuenta que algunas combinaciones de pigmentos en las flores producen líneas que guían a los insectos visitantes hacia la recompensa y por lo tanto son conocidas como pistas, así como también es posible que haya colores indetectables por el ojo humano, ya que los animales poseen diversas habilidades visuales que les permite detectar otras longitudes de onda, como la luz ultravioleta en algunas abejas.

7 Los otros factores que son importantes en la atracción de los polinizadores son la forma y la posición de las flores, los cuales sirven para atraer y controlar el acceso de los visitantes. La forma de la flor es fundamental porque ella determina la manera en que el polinizador se acerca y la aborda. Las flores péndulas, por ejemplo, no pueden ser polinizadas por insectos que requieran posarse sobre la flor sino por animales que puedan libar néctar mientras se sostienen volando, como los colibríes. De manera análoga, las flores con plataformas para la recepción del visitante son generalmente polinizadas por insectos que posan sobre ellas y luego caminan en busca de la recompensa de turno, bien sea néctar o polen. En el primer grupo están las ericáceas tropicales, mientras que muchas orquídeas proveen las plataformas florales que sostienen a sus polinizadores. También hay otras estrategias como crear barreras físicas para el acceso a la flor o agrupar y posicionar las flores creando un sistema más complejo. Muchas especies vegetales desarrollaron la primera estrategia, la de las estructuras florales complejas que previenen la entrada de visitantes a la flor, de tal forma que sólo insectos fuertes sean capaces de acceder a la recompensa y realizar la polinización. Unos bellos ejemplos de esta situación se dan en las lecitidáceas neotropicales (Figura 31.6), cuyas especies poseen capuchas de tejido estéril que presionan fuertemente al gineceo y que sólo pueden ser movidas por abejas grandes y fuertes, las cuales son sus verdaderos polinizadores. Hay otras especies, sin embargo, que promueven el acceso a sus flores por parte de ciertos animales, con la segunda estrategia. En el género Lantana hay buenos ejemplos, ya que las pequeñas flores se disponen juntas formando una plataforma grande y vistosa que puede sostener a los insectos polinizadores (Figura 31.7), lo cual no sería posible si las flores estuvieran individualmente dispuestas de forma separada. Figura Flores de Lecythidaceae. Ambas muestran una capucha protectora que discrimina los insectos visitantes, de tal forma que sólo aquellos lo suficientemente robustos pueden acceder al polen y al néctar guardados adentro. Un último aspecto importante en las relaciones planta animal, es que los animales pueden aprender a reconocer los colores, aromas, sabores y posición de las plantas de su interés. En efecto se ha visto que algunos polinizadores siguen una ruta diaria fija, en la cual visitan de manera sistemática plantas que han identificado previamente. Esta fidelidad es correspondida por la planta con una provisión regular de la recompensa, desarrollando una relación claramente mutualista, ya que la planta se beneficia por la polinización cruzada y el animal por encontrar fácilmente alimento, debiendo invertir menos energía en su búsqueda y estando menos tiempo expuesto a sus depredadores. A los polinizadores que tienen esta conducta se les denomina de curso fijo (trapliners en inglés), habiéndose comprobado que tanto colibríes como abejas pueden desarrollarla. Figura Inflorescencia de Lantana. En esta planta las flores son coloridas pero muy pequeñas, así que la estrategia es agruparlas para crear una plataforma vistosa y amplia que reciba a los insectos polinizadores. 393

8 La larga interacción de las plantas con sus polinizadores llevó a la aparición de los síndromes de polinización. Algunas plantas y sus respectivos polinizadores poseen características coordinadas, es decir, constantes y que complementan las propiedades de cada especie involucrada, a las cuales se les denomina síndromes de polinización. Ellos representan el estado más avanzado en las relaciones entre la planta y el polinizador, pero es notable que no todas las plantas están especializadas con respecto a un vector de polen específico, ya que algunas especies vegetales son generalistas, es decir, pueden ser polinizadas por varios medios y vectores. Es importante notar que el síndrome de polinización no es sólo para plantas que poseen polinizadores biológicos, ya que las gramíneas (familia Poaceae), son polinizadas por el viento pero poseen unas características notables y constantes que constituyen su síndrome de polinización anemófilo (Figura 31.8). Estas plantas carecen de perianto, las flores son pequeñas, agrupadas en inflorescencias que están en la parte más alta de la planta, expuestas a corrientes de viento y poseen estigmas plumosos que aumentan su superficie para capturar los granos de polen que el viento transporta. Dichos granos de polen son livianos y, en general, poseen características que les permiten ser transportados por el viento. Los escarabajos son el grupo más diverso de insectos y uno de los que muy probablemente polinizó a las angiospermas desde sus orígenes (Figura 31.9). Son polinizadores muy importantes en ambientes secos y en bosques tropicales, donde participan en la biología reproductiva de aráceas y ciclantáceas, por ejemplo. Los escarabajos consumen polen, néctar y óvulos, por lo que algunos autores piensan que la herbivoría de este tipo pudo ser un factor clave en la formación del carpelo protector. Las plantas polinizadas por estos insectos generalmente poseen flores de fácil acceso, de colores claros, a veces con olores fuertes y es común que sus inflorescencias presenten el fenómeno de termogénesis (producción de calor), que a veces generan un microambiente hasta 9 C por encima de la temperatura externa. Este síndrome recibe el nombre de polinización cantarófila. Otro grupo polinizador muy importante es el de las abejas, las cuales buscan polen y néctar en las flores que visitan, constituyendo la polinización por melitofilia (Figura 31.1). Las abejas son fuertes y pueden acceder a flores estructuralmente complejas, aunque algunas de ellas usan plataformas florales para iniciar su visita. Las flores polinizadas por abejas son generalmente azules, púrpuras o blancas, a menudo poseen guías de néctar e incluso reflejan longitudes de onda del ultravioleta, que es detectado por las abejas, pero carecen de color rojo, al cual ellas son ciegas. Estos insectos pueden detectar olores entre 10 y 100 veces más eficientemente que los humanos, lo cual llevan a cabo a través de sus antenas. Han desarrollado adaptaciones corporales para transportar grandes cantidades de polen, como las corbículas de sus patas traseras y es muy común que sean los agentes polinizadores de especies con flores cigomorfas. Figura Inflorescencias estaminadas del maíz. Vista panorámica (A) y detalle (B). En esta especie la que la dispersión del polen es llevada a cabo por las corrientes de aire, razón por la cual las flores estaminadas están en la parte más alta de la planta. La polinización anemófila está ampliamente distribuida entre las gramíneas (familia Poaceae). Entre las moscas hay también especies que polinizan angiospermas. En general, las moscas van tras néctar que es producido por flores de fácil acceso, con olores y colores suaves o a veces rojas. Las moscas caminan sobre las flores libando néctar y en el proceso realizan la polinización. Varias aráceas son visitadas por moscas, así como las famosas flores de Rafflesia, una especie del paleotrópico que produce flores gigantescas y un olor pútrido, el cual semeja carne en descomposición. 394

9 Figura Diversos sistemas de polinización. Varias clases de animales participan en la polinización de las angiospermas, tales como murciélagos (quirópterofilia), insectos (entomofilia) y aves (ornitofilia). Se sabe que otros vertebrados como roedores y lémures pueden también realizar la polinización en algunas especies (Las fotos son cortesía de varios autores anónimos que las han puesto bajo el dominio público en el internet). Los lepidópteros son otro grupo muy importante en la biología de la polinización, los cuales se dividen con base en sus hábitos diarios. Aquellos de hábitos diurnos son más conocidos como mariposas, mientras que a los lepidópteros nocturnos se les denomina polillas. Las mariposas poseen buena visión y son capaces de detectar luz desde el rojo hasta el ultravioleta, por lo que encuentran las flores visualmente. Tras posarse sobre la flor, usan sus antenas y patas para detectar los olores del néctar, que es el producto que generalmente buscan. Estos insectos poseen buena memoria y muestran fidelidad, lo que los hace un excelente grupo polinizador. Muy a menudo las flores que visitan son fragantes, de colores azul, púrpura, rosado, naranja o rojo. El otro grupo de lepidópteros, las polillas nocturnas, es un visitante asiduo a plantas cuyas flores son blancas o de colores poco vistosos y que se abren al terminar la tarde, produciendo una fragancia agradable y tenue. Poseen antenas muy pilosas que detectan las fragancias en el aire, ya que por su hábito nocturno dependen más del sentido del olfato que de la vista. Estos insectos usan sus lenguas (proboscis) para obtener el néctar, algunas incluso lo hacen mientras sostienen el vuelo, de la misma forma que lo hacen los colibríes. Un famoso ejemplo de orquídeas tropicales polinizadas por polillas es el del género Angraecum, en el cual Ch. Darwin pronosticó como polinizador un insecto con una proboscis de casi 30 cm de longitud, ya que la glándula de néctar de esta especie se encontraba formando un tubo 395 de esa longitud. Años después se pudo documentar en efecto la naturaleza de la polilla polinizadora. Entre los animales vertebrados hay también muy buenos polinizadores, como las aves y los mamíferos (Figura 31.9). Las aves visitan las flores de día en busca de néctar e insectos que están en la cercanía de la flor. Debido a su buen sentido de la vista y poco sentido del olfato, las aves son particularmente sensibles al color rojo, razón por la cual este color está bien presente entre las plantas con síndrome de polinización aviar. Estas plantas poseen un néctar más diluido pero en mayor cantidad que en las plantas polinizadas por abejas. Algunas aves sostienen el vuelo mientras liban néctar, como los colibríes en las heliconias neotropicales, aunque otras aves requieren posarse en las inflorescencias, como en las del género Strelitzia del trópico africano. En cuanto a los mamíferos, hay ejemplos de lémures, marsupiales y roedores, pero los mejor conocidos al respecto son los murciélagos. En el trópico americano han sido reportados como agentes polinizadores de bombacáceas y cactáceas de zonas secas y áridas. Dado que los murciélagos son nocturnos, no usan el sentido de la vista como la principal forma de hallar flores, sino que usan el olfato y una muy buena memoria para recordar sus plantas preferidas. Las flores generalmente emiten fuertes fragancias y tienen forma de copa para aceptar la cabeza del visitante, además abren de noche cuando éstos salen de sus madrigueras. En el

10 caso de la ceiba americana (Ceiba pentandra), un caso bien documentado de quirópterofilia, la planta pierde sus hojas antes de entrar en floración, lo cual se explica porque el follaje denso perturba la capacidad de ecolocalización de los mamíferos voladores que la polinizan. BIBLIOGRAFÍA Armbruster WS & Baldwin BG Switch from specialized to generalized pollination. Nature 395: 632. Bawa KS, Bullock SH, Perry DR, Coville RE & Grayum MMH Repoductive biology of tropical lowland rain forest trees. II. Pollination systems. American Journal of Botany 72(3): Cox PA Plantas de polinización acuática. Investigación y Ciencia Diciembre Fenster CB, Armbruster WS, Wilson P, Dudash MR & Thomson JD Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review of Evolution and Systematics 35: Gamboa-Gaitán M.A Biología Reproductiva de Eschweilera bogotensis (Lecythidaceae), en la Cordillera Occidental de Colombia. Caldasia 19(3): Howe HF & Smallwood J Ecology of seed dispersal Ann. Rev. Ecol. Syst. 13: Kearns CA & Inouye DW Techniques for pollination biologists. University Press of Colorado, Niwot, Colorado, E.U.A. Pellmyr O Evolution of insect pollination and angiosperm diversification. Trends in Ecology and Evolution 7(2): Thien LB, Azuma H & Kawano S New perspectives on the pollination biology of basal angiosperms. International Journal of Plant Science 161(S6): S225-S