Palabras clave: Abeja polinizadores, el mecanismo de flores explosiva, actividad de néctar-alimentación, Pongamia pinnata.

Transcripción

1 Explosiva liberación de polen y polinización en función de alimento de néctar la actividad de las abejas determinados en el planta de biodiesel, Pongamia pinnata (L.) Pierre (Fabaceae) A. J. Salomón Raju* y S. Purnachandra Rao Departamento de Ciencias Ambientales de la Universidad de Andhra, Visakhapatnam , India Pongamia pinnata es un bloomer de la estación seca. Produce flores nectaríferas con abundante polen y, además, segrega las gotas de néctar en el ala y pétalos de la quilla. Tiene un peculiar mecanismo de flores explosiva adaptada para disparar por la búsqueda de néctar de ciertas las abejas. Tal acceso néctar las abejas sólo si causan la quilla explosión que da lugar a la polinización. La planta se encuentra principalmente depende de las especies de abejas como Apis dorsata, A. cerana indica, sp Amegilla. Sp Megachile., Xylocopa latipes y X. pubescens para la polinización. Las avispas también causar una explosión quilla y la polinización, pero son ocasionales sólo los visitantes. Otras abejas y trips también recogen polen y néctar presente en el ala de gotas y pétalos de la quilla, el primer grupo actúa principalmente como el polen ladrones y el último también como ladrones de néctar. Las flores permanecen abiertas sólo en el día de la antesis y permanecer cerrado para los otros dos días sucesivos de la flor de la vida. Las flores no polinizadas caen mientras que las polinizadas desarrollar en las frutas. Palabras clave: Abeja polinizadores, el mecanismo de flores explosiva, actividad de néctar-alimentación, Pongamia pinnata. Las plantas con flores se han desarrollado varios tipos de flores mecanismos para lograr la polinización. La transferencia de polen proceso tiene aspectos muy diferentes dependiendo de si el vector es un animal o una fuerza física inanimados. Cada parte de las funciones de flores a su manera, pero las funciones están correlacionados. Ciertas combinaciones de flores rasgos producir tipos definidos flores aparecen con mayor frecuencia, y un tipo como es la flor papilionáceas. Este tipo de flores muestra con adaptaciones específicas y altamente eficientes mecanismos de polinización que tienen relaciones con los vectores del polen bióticos. En Fabaceae, la polinización diferentes mecanismos adaptados a los diferentes vectores bióticos tales como las abejas y las aves han sido reported1-5. Explosivos la polinización es uno de esos mecanismos, que se produce en Cytisus scoparius, Medicago sativa, Ulex europaeus, Spartium, Canavalia y Mucuna especies1. Se trata de un complicado mecanismo de polinización, que esencialmente requiere disparo por vectores bióticos específicos para causar liberación explosiva de polen para dar lugar a la polinización. En la ausencia de agentes de disparo de flores, las flores siguen siendo no polinizadas y resultar en un desglose de la polinización system1. En el presente estudio, la morfología funcional y El síndrome de flores de las flores de Pongamia pinnata han ha estudiado en vista de su importancia comercial de alta como una planta de biodiesel, además de varios otros uses6-8. Es Se ha encontrado que tienen un mecanismo complicado florales para la liberación violenta de la polinización del polen y el estigma forma sincrónica, cuando tropezó por las abejas específica. Este florales mecanismo de adaptación a la polinización por nectarfeeding ciertas las abejas se ha explicado a la luz de la correspondiente mecanismos florales. Veinte y cinco árboles de P. pinnata ubicado en Lotugedda- Lambasingi Ghats del este sitio forestal (lat N y de largo E), a una altitud de 900 m en Visakhapatnam distrito, Andhra Pradesh, en el periodo Hoja de lavado y la floración se registraron eventos de la temporada haciendo viajes periódicos de campo al sitio de estudio. La proceso de floración y la duración se observó en el nivel de árboles individuales siguiendo veinticinco árboles seleccionados desde el inicio hasta el cese de la floración. Diez inflorescencias seleccionadas al azar de diferentes árboles se marcaron antes del inicio de la floración y seguido todos los días hasta que dejó de flores, anote el número de de las flores abiertas. Las flores se abren se retiraron a continuación, para evitar contar el día siguiente. Veinte y cinco flores se utilizan para señalar las características florales. Grano de polen número / anteras por flor se determinó a partir de veinte flores distribuidas en cinco diferentes individuos siguientes el procedimiento 1

2 de Salomón Subba Raju y Reddi9 receptividad del estigma se ha probado con H2O2 de acuerdo con Dafni10. Este procedimiento indica que el estigma produce burbujas si receptivo. La velocidad de las burbujas variado a lo largo el período receptivo. La emisión de burbujas de la superficie estigma con gran velocidad se tomó como la receptividad fuerte, mientras que la emisión lenta de burbujas como la receptividad débil. El momento de la dehiscencia de las anteras y antesis fue tomó nota de la observación marcados brotes maduros en el campo. La temperatura ambiente y humedad relativa se midieron en la planta durante el período de estudio. El tiempo y el forma de apertura de las anteras se observaron con una mano 10 ' lente. Diez flores de cinco árboles fueron marcados y bolsas en la etapa de brotación madura, abierta después de la antesis y néctar comprimida en una micropipeta con el fin de medir el volumen de néctar en ese momento. El mismo procedimiento fue seguido con las mismas flores en intervalos de una hora de medir volumen de néctar hasta el cese de la producción de néctar. En base a estos datos, el volumen promedio de néctar por flores se determinó y se expresan en microlitros. La la concentración de azúcar en el néctar se observó con una mano de azúcar Refractómetro (Erma, Japón). La composición de azúcares se determinó por cromatografía en papel usando una butanolacetona- de hidrógeno y agua disolvente y anilina ftalato como desarrollador. Soluciones estándar de glucosa, fructosa y sacarosa se llevaron a cabo de forma simultánea para comparison11. Figure 1. Flowering phenology of Pongamia pinnata trees. Flor comportamiento durante todo el período de su vida fue cuidadosamente con referencia a su polinización. Los visitantes de flores se observaron con respecto a su modo de aproximación, aterrizaje, en contacto con el comportamiento de sondeo, el forraje recogido, con los órganos sexuales para efectuar la polinización y la actividad de forrajeo entre los árboles. Forrajeo de las visitas realizadas por las abejas en cada hora se registraron en algunas inflorescencias de flores seleccionadas. Los mismos datos se utilizaron para calcular el total de consultas diarias realizadas por cada especie de abejas. La duración de la visita de forrajeo por flor y el número de flores forrajearon por minuto se registraron para 2

3 los visitantes de abejas para evaluar la eficiencia de forrajeo. Polen pick-up por cada especie de abeja que visitaron las flores se evaluó a través de lavado de cuerpo de color azul de anilina. En base a estos datos, el papel de visitantes florales diferentes en la polinización se evaluó. En P. pinnata, enrojecimiento de la hoja se produce en marzo y la floración durante abril-mayo. Unos pocos individuos extender la floración en junio. Un árbol de flores individuales en masa continuamente durante meses acerca de una (Figura 1). La inflorescencia es un racimo de largo con 61 ± 8 flores, que anthese acropetalmente durante un período de 11 ± 4 días (Figura 2 a). Las flores aparecen muy visible en contra de la nuevo follaje. Algunos árboles muestran la floración durante la segunda temporada en octubre-noviembre. Estos árboles producen una inflorescencias poco a poco y flores alrededor de dos semanas. En raras ocasiones, uno o dos árboles con un gran número de inflorescencias muestran una floración profusa durante aproximadamente un mes. Las flores son grandes, ligeramente fragantes, bisexuales y zigomorfas. El cáliz es de color marrón rojizo oscuro y forma de copa. La corola es papilionáceas con dos de luz púrpura las alas y dos pétalos blancos y una quilla de color blanco verdoso pétalo estándar. El pétalo estándar es amplio con una luz néctar de color amarillo verdoso guía en el centro y en forma de gancho estructuras en la base, sino que es posterior en su posición y encierra los márgenes de los pétalos de las alas, que a su vez se superponen en los márgenes de los pétalos de la quilla. Los pétalos representan una quilla estructura en forma de barco en el que los estambres y el estigma están incrustadas (Figura 2 i). Los estambres son diez, diadelfos con nueve estambres unidos en un solo paquete y el una décima parte en condición de libre. Los estambres agrupados forma tubo estaminal en la base y los filamentos se liberan hacia el ápice y monomórficos oso, anteras dithecous. Todos los estambres diez tienen un origen común en la flor de la base. Los estambres agrupados forma curva hacia adentro y un tubo en forma de cono en la base de flores extrema, mientras que el estambre décimo surge por separado sin ningún tipo de doblez y formas abiertas brechas a ambos lados hacia el estaminales tubo. El estambre décimo es todo lo contrario a la norma pétalo. Todos los estambres diez prominentes arqueadas hacia arriba. El ovario es semi-inferior con un carpelo único que tiene dos (Rara vez uno o tres) óvulos. Tiene un estilo blanco terminado con un estigma pequeño húmedos; los arcos porción terminal hacia arriba y se extiende más allá de 2 mm de la altura de las anteras (Figura 2 j). Pareja abierta durante h con pico de floración cogollos a las h. Desarrollo de la norma indica pétalo apertura de la flor (Figura 2 b). Los pétalos de las alas y la quilla se no se desarrollan y se mantienen en su posición original como en adultos la etapa de brotación. Todas las anteras diez por dehiscencia longitudinal aberturas en la etapa madura brote, aproximadamente 3 horas antes de la antesis. El número de granos de polen por antera es ± 266 y por flor. La secreción de néctar comienza en el interior el tubo estaminal en la base de una hora después de la antesis. Su secreción es continua durante 6 h en la flor de la vida. El total período de la secreción de néctar en las flores que se abren en un determinado día cae entre 0800 y 1300 h. El importe total de néctar producido 3

4 Figure 2. P. pinnata: a, Acropetal anthesis of inflorescence; b, Open flower; c, Deep-seated and protected nectar at flower base; d h, Flower visitors d,apis dorsata; e, A. cerana; f, A. florea; g, Pithitis binghami; h, Megachile sp., i l, Floral explosion caused by bees i, Open flower withconcealed sex organs in keel petals; j, Relative positions of stigma and stamens; k, Explosive release and contact of sex organs with bee s underside;l, Keel and wing petals taking their original position following departure of the bee. 4

5 por flor es 3,71 ml (Tabla 1). El néctar azúcares incluyen sacarosa, glucosa y fructosa con la primera concentración como dominante y el azúcar varía entre el 21 de a 59% durante el día, con la temperatura ambiente que oscilan entre 29 a 35 C y humedad relativa de 85 a 60% (Tabla 1). El néctar es ocultado por el gancho-como estructuras del pétalo estándar, que tienen la parte basal de los pétalos de las alas y quilla intactas (Figura 2 c). En los árboles que mostrar el resultado de la floración en la segunda temporada, las flores producen 1,25 ml de néctar con la concentración de azúcar en 45-47%. Néctar la producción tiene lugar durante h. Las flores también producen gotas de néctar con la concentración de azúcar en 13-15% en la superficie externa de los pétalos de las alas y quilla durante h. Estas gotitas ascienden a 0,18 ml por flor (Cuadro 2). El estigma alcanza la receptividad de una hora después de dehiscencia de las anteras, pero la receptividad fuerte se produce durante

6 1600 h. Las flores comienzan a cerrarse lentamente de h en adelante y se cierra completamente a 1800 h. Gradual movimiento de los pétalos estándar para incluir el ala y pétalos de la quilla completamente indica el cierre de la flor. Las flores permanecen cerradas de forma permanente y un aspecto similar al brote maduro. En las flores polinizadas, la corola cae-off el tercer día, el tubo estaminal después de 10 días y el cáliz después de 20 días. El ovario va creciendo y se convierte en una fruta flores no polinizados caen en el tercer día. Figura 3. Por ciento las visitas de forrajeo de las abejas diferentes en P. pinnata los visitantes de flores incluido abejas [dorsata Apis (Figura 2 d), A. cerana (Figura 2 e), A. florea (Figura 2 f), Trigona iridipennis, simillima Ceratina, Pithitis binghami (Figura 2 g), sp Amegilla., Latipes Xylocopa, pubescens y X. Megachile sp. (Figura 2 h)], las avispas (sp Sphex. Sp Vespa., spatulata Ropalidia, pyriformes Delta) y trips (Thrips hawaiiensis y tardus Haplothrips). Xylocopa abejas y avispas recogidos sólo néctar, mientras que todas las abejas y otros trips recogido polen, néctar y las gotas de néctar. Entre abejas, Apis y Amegilla hecho la mayor parte de las visitas (Figura 3). Todos los visitantes alimentó durante todo el día con más forraje actividad durante las horas de mañana, especialmente durante ING período de secreción de néctar (Figura 4). Todos los visitantes probaron las las flores de la parte delantera, sin ninguna de las partes de trabajo. Las abejas como Apis, Megachile, Amegilla y Xylocopa en de aterrizaje, llegó ala deprimido y pétalos de la quilla y llegó a la zona de néctar para la recolección de néctar, los estambres y el estigma que fueron puestos en libertad con violencia de los pétalos de la quilla. Al mismo tiempo, el estigma y el polen expulsa de manera explosiva de las anteras pegado a la cara ventral de estas abejas (Figura 2 k). A. florea es relativamente ineficiente en deprimente pétalos de la quilla para acceder al néctar, pero al parecer para tener éxito sobre todo con flores visitadas anteriormente. Para recoger el polen, las abejas mismas en las visitas iguales o consecutivas, poco a poco volvió la cabeza fuera de la norma y se trasladó pétalo hacia la ubicación de las anteras y el estigma. Al hacer así, siempre en contacto con el estigma, efectuando la polinización. Con la salida de estas abejas, la quilla y pétalos ala regresó a su estado original ocultar la néctar, estambres y el estigma (Figura 2 l). Las avispas también han causado efectos similares en las flores, 6

7 pero sus visitas eran ocasionales. Las abejas y las avispas se encuentran recogiendo premios florales de diferentes individuos, lo que contribuye tanto a libre y la polinización cruzada. Las abejas antes mencionadas fueron que se encuentran para desplazarse entre las flores rápidas, el gasto de una pequeña cantidad de tiempo en busca de más premios florales (Tabla 3). Además, también llevaban más polen en sus ventral las abejas y la miel lado, además, el polen recolectado en su canastas de polen situado en el tercer par de patas (Tabla 4). Las abejas pequeñas, Trigona, Ceratina y Pithitis recogidos gotas de néctar y polen de la misma manera como las abejas y avispas hicieron durante la recolección de polen, pero su pollencollecting actividad fue ineficaz pétalos quilla viaje. También se procedió gradualmente hacia el nivel de pétalos en busca de néctar. Ellos no fueron capaces de bajar pétalos quilla para acceder al néctar. Los trips fueron cazadores-recolectores residentes, se movían libremente dentro de las flores y el néctar y el polen recogido, sin disparo pétalos quilla. Por lo tanto, Apis, Megachile, abejas Amegilla y Xylocopa fueron los principales polinizadores. El mecanismo explosivo de polinización se produce en muy diferentes familias de plantas como Lamiaceae12, Fabaceae13, Loranthaceae14, Onagraceae15, Rhizophoraceae16, 17, Marantaceae18, Urticaceae19, Ericaceae20, Fumariaceae, musáceas, Acanthaceae21, Cornaceae22 y Orchidaceae21 de 23. En algunos las plantas, los brotes maduros siguen siendo unopen con alta tensión y cuando se dispara por las abejas o las aves, se abren y liberan los estambres y el estigma de manera explosiva y síncrono y, por consiguiente, la polinización se produce. En otras plantas como los miembros Fabaceae, apertura de la flor representa despliegue del pétalo estándar y la unidad restante permanece en alta tensión con los estambres ocultos y el estigma. Cuando los visitantes llegan las flores, los estambres y el estigma de liberación explosivamente, al mismo tiempo, lo que resulta en la polinización. Entre las plantas Fabaceous, Medicago sativa, Cytisus scoparius, Ulex europaeus, Spartium sp. y Canavalia sp. mostrar el resultado de mecanismos explosivos con adaptaciones para el disparo por algunos bees1. En el presente estudio, P. pinnata También exhibió mecanismo florales explosivos con ciertas características especiales. En las flores están abiertas, el estándar de pétalos se despliega y se enfrenta a la oposición del ala y pétalos de la quilla. Las estambres y el estigma siguen ocultos en los pétalos de la quilla. Además, el néctar es también oculto debido a gancho-como estructuras presentes en el pétalo estándar en su base, que mantener la quilla y los pétalos de ala con firmeza. Flor visitantes requieren fuerza para deprimir los pétalos de la quilla con el fin de tener acceder al néctar, y sólo los visitantes florales que han la fuerza necesaria para hacerlo puede tener acceso a néctar y en el proceso, provocar una explosión quilla y la polinización. 7

8 El estudio revela que las abejas como dorsata A., A. indica cerana, sp Amegilla. sp Megachile., X. latipes pubescens y X. tienen la fuerza necesaria para deprimir los pétalos quilla y el acceso del néctar, sino que sólo son capaces de provocar una explosión quilla. Cuando estas abejas sonda de la flor de esta manera, el estigma y los estambres de liberación explosiva y síncrono de la quilla se tensó y la fuerza la huelga en la parte inferior de las abejas. Así, las abejas obtener la plena carga de polen bajo su cuerpo. A medida que el estigma está por encima del nivel de los estambres, que golpee la parte inferior de las abejas primero y a continuación, los estambres. En efecto, el estigma es más probable que recibir cruzada polen primero de los cuerpos de las abejas y también puede recibir un poco de auto-polen durante la explosión de la quilla. El evento termina con una explosión de polinización quilla y salida de las abejas. Los pétalos de la quilla volver a su estado original ocultar los estambres y el estigma y el néctar de las siguientes la salida de las abejas. Este estado de la flor facilita múltiples visitas por las abejas disparo quilla para garantizar polinización éxito. Estas abejas, excepto latipes X y X. pubescens también efecto de la polinización, mientras que recoger el polen. Son muy eficientes para recoger las recompensas florales por el gasto un corto período de tiempo por las flores y hacer frecuentes visitas entre los distintos árboles en busca de más néctar y / o el polen. Tal comportamiento de forrajeo promueve la polinización cruzada. Además, estas abejas tienen una buena cantidad de polen en su cuerpo en comparación con otros insectos. Otros las abejas como iridipennis T., simillima C. y P. binghami son pequeñas y no causan una explosión quilla. Recogen gotas de polen y néctar presente en el ala y la quilla pétalos, al hacerlo, establecer contacto con el estigma y el efecto de la polinización. Aunque su actividad es alimentar de polen contribuye a la polinización, que agotan la cantidad de polen en gran medida y por lo tanto actúan principalmente como el polen los ladrones. Causa avispas quilla explosión en su búsqueda de néctar y contribuyen a la polinización, pero son ocasionales sólo los visitantes. Los trips son muy pequeños, se mueven dentro de las flores y tiene fácil acceso tanto a néctar y polen. Se producen en gran número a nivel inflorescencia, premios agotan tanto florales haciéndolos inaccesibles para en cierta medida de los polinizadores legítimos. Sin embargo, su la actividad de polen de alimentación pueden contribuir a la autopolinización ocasional. En P. pinnata, sólo las abejas de lengua larga como dorsata A., A. cerana indica, sp Megachile. Sp Amegilla., X. latipes y pubescens X se encuentran para acceder al néctar, y en el proceso que causa la explosión quilla y la polinización. Tener acceso al néctar, las abejas deben encontrar el néctar como energía gratificante, de lo contrario no hacen sucesivas visitas a las flores de P. pinnata. flores de abejas tienden a producen altas concentraciones de azúcar en el néctar y las abejas de miel, en particular, 8

9 prefieren las concentraciones de azúcar de 30 a 50% (Ref. 24). Abeja flores, flores de abejas, especialmente de lengua larga, producir pequeños volúmenes de néctar con grandes cantidades de azúcar con sacarosa como el principal constituent24, 25. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las abejas prefieren rica en sacarosa nectars24. En P. pinnata también, las flores producen un pequeño volumen de néctar rico en sacarosa con alta concentración de azúcares. Este néctar cumple los energéticos requisitos de sondear las abejas que causan explosión quilla. Este hallazgo está de acuerdo con las anteriores works24, 25. Medio Ambiente condiciones se han notificado a afectar a las concentraciones de azúcar en el néctar por evaporación, y las concentraciones de azúcar aumento durante el día. Las flores a diferentes alturas en el mismo árbol difieren en la concentración de azúcar en el néctar y concentración de azúcar es mayor en la parte alta flowers24. En P. pinnata también, la situación es similar y la concentración de azúcar cambios en gran medida a través del día. Se puede esperar que las flores superiores contengan altas concentraciones de azúcar en vista de las temperaturas de verano. Las diferencias en el néctar las concentraciones de azúcar en diferentes momentos del día y a diferentes alturas de los árboles pueden tener algún significado en relación con las actividades de forrajeo de bees26. Forrajeo la actividad de las abejas en el presente estudio es en gran parte limita al período de la mañana y esto puede estar relacionado con el período de la secreción de néctar. Las gotas de néctar de pétalos de las alas y la quilla con la concentración de azúcar menos aparecen tener cierta importancia en la protección de los órganos sexuales contra la extinción. Al mismo tiempo, estas gotas actúan como una recompensa secundaria de flores a las abejas, que no reúnen profundamente asentada y protegida néctar. Todas las abejas recogen el polen, que es abundante en el plano de la flor. Lakshmi et al.27 informó que el polen y el néctar de P. pinnata son la miel buena forraje de la abeja durante la temporada de verano. También se describe características del grano de polen, lo que sugiere que los granos son pequeñas, tricolporado y cumplir en grupos. Es fácil para el las abejas para recoger y conservar en sus canastas de polen. Gottsberger28 informó de que la morfología de polen tiene un papel importante en relación a los polinizadores, pero es un campo todavía por explorar. Sin embargo, P. pinnata es una importante alimento para las abejas, especies de árboles durante la temporada de verano. El estudio muestra que P. pinnata ha desarrollado un complicado mecanismo de la quilla explosivos destinados a tropezar por cierto-que buscan el néctar las abejas. Estas abejas inicialmente concentradas sobre cómo manejar las flores, a acceder néctar y más tarde se habitúan a la sonda con éxito las flores para recoger el néctar. Esto sugiere que las flores mecanismo en P. pinnata es especializado y sólo los las abejas, que son capaces de trabajar fuera de configuración florales y causar una explosión quilla, puede acceder al néctar. Por otra parte, como un mecanismo florales explosivos sin duda un importante adaptación florales para desalentar la autopolinización y promover la polinización cruzada. La flor permanece abierta sólo en el día de la antesis. Al final del día, se cierra si la polinización o no polinizados y permanece así hasta flor caída de flores no polinizados. Estas flores miran como los brotes maduros. Además, el estigma permanece receptivo de madura partir de yemas y pierde su receptividad poco antes del cierre de la flor. Esto indica que la polinización debe darse sólo durante el período de apertura y flores abejas polinizadoras debe visitar durante este período solamente. Estos fenómenos indican que P. pinnata es un especialista con altamente complejo mecanismo de polinización adaptarse a las en busca de néctar las abejas. Pero, como un mecanismo de polinización son no funcionales en la ausencia o rareza de las abejas polinizadoras, y seguramente se reflejará en la tasa de cuajado de frutos. Retención de no polinizados flores durante dos días consecutivos parece tienen un papel específico para la planta. Se puede permitir la re movilización y el reciclado de proteínas estructurales y nutrientes de las flores a la planta y servir como energéticamente eficientes, medio de mejorar el atractivo general de la inflorescencia o una planta de pollinators29. No polinizados las flores muertas son 9

10 más en número y se tire al suelo, que representan un desglose de la polinización especializada del sistema. Otros factores tales como la limitación del polen y la falta de germinación del polen durante la pre-fertilización stage30, 31, eliminación selectiva de los frutos de especies autógamas y de la competencia por los limitados recursos de energía derivada de la maternidad entre fertilizado óvulos es causa de aborto durante el post-fertilización stage32, y también el medio ambiente de recursos externos de energía en que la planta es growing33 regulan la frecuencia y el cuajado de frutos por lo tanto, el éxito de la reproducción sexual en P. pinnata. 10