Definen límites celulares / compartimentos Difusión: ley de Fick Bioenergética Potencial de membrana: ecuación de Nernst

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1 Estructura de nucleósidos y nucleótidos Membranas biológicas Membranas biológicas Química-física del transporte Definen límites celulares / compartimentos Difusión: ley de Fick Bioenergética Potencial de membrana: ecuación de Nernst Funciones Regulan transporte molecular Organizan secuencias complejas de reacciones Clasificación y tipos de transporte Distinciones bioenergéticas y cinéticas (mecanismos) Difusión facilitada PROPIEDADES ESPECÍFICAS Permeasas: Glut e intercambiador Cl -/HCO3 Canales iónicos: estructura, función y regulación INSOLUBLES Resistentes, aguantan presiones FLEXIBLES Deformables, acompañan crecimiento y movimiento AUTOENSAMBLANTES Autoreparación SELECTVAMENTE PERMEABLES Transporte de metabolitos generación de energía generación de señales ATPasas de membrana: Bombas iónicas Estructura y clasificación P-ATPasas: mecanismo, ejemplos y funciones V-ATPasas Transportadores ABC/Mdr1/CFTR Mecanismos de transporte acoplado Intercambiadores: mecanismo y bioenergética Transporte transepitelial: trabajo conjunto 1 2

2 Permeabilidad de las membranas Permeabilidad de las membranas Permeabilidad e Hidrofobicidad Permeabilidad e Hidrofobicidad K+ Agua H2 O Gases O2, CO2, NO, CO, N2 polares pequeñas sin carga Na+ -12 glucosa trp Cl+ urea indol H2O -4-2 Coeficiente de permeabilidad, cm/s Log P urea etanol, glicerol Ác. Acético glucosa sacarosa iones K+, Na+, Ca2+, Mg2+ Cl-, HCO3-, H2PO4- polares cargadas aminoácidos glucosa--6-p ATP, nucleótidos Coeficiente de permeabilidad, cm/h polares grandes sin carga Permeabilidad Hidrófobas Ác. grasos pequeñas Esteroides Permeabilidad hidrofobicidad Coeficiente de reparto aceite/agua 3 Hidrofobicidad 4

3 Difusión libre: leyes de Fick Difusión libre: leyes de Fick Difusión a través de membrana Difusión a través de membrana Difusión: camino al azar (relaciones de Einstein) D= coeficiente de difusión x =0 x 2 =2 D t d = 2 D t 2 [ D ]= L T (depende del tamaño) k T D= B cm 2 6 r = s En tres dimensiones m dc c J = D = D dx r= 6 D t Movimiento browniano 2 n m δ c1m m = Flujo a través de una frontera: 1º ley de Fick 1 2 c2 c1 dn 1 dc = J = D, dt A dx [ J ]= M mol = 2 2 L T cm s ci c s i ; c im= c is ; β=2 c m= c s D s J = c c1s β=1 Flujo proporcional al gradiente de concentración J = P c s Variación temporal: 2ª ley de Fick n c x, t = D t e 2 P = D t=1 Distribución gausiana δ [ P ]= L TL 1 = cms 1 Coeficiente de reparto Coeficiente de difusión ( Mr) Espesor de la membrana t=4 t=16 t= x Coeficiente de permeabilidad C x2 4 Dt c2s β=0.2 0 dc dj d2c = =D 2 dt dx dx c2m β= X

4 Energía libre y transporte Energía libre y transporte Difusión de iones: Difusión de iones: potencial de membrana potencial de membrana Membrana impermeable Em= 0 mv 0 equilibrio Membrana permeable a Na+ Em= -59 mv NaCl 15 mm NaCl 150 mm NaCl 15 mm NaCl 150 mm componente químico componente eléctrico [N a + ]d e st i n o G = R T l n [ N a + ]orig e n ΔV= 0 zf E m 0-60 R = J mol-1 K-1 (1.987 cal mol-1 K-1) NaCl 150 mm Cl+ Separación de cargas = potencial de membrana ΔV 0 constante F = Cb mol-1 ( J mol-1 V-1 ) (23059 cal mol-1 V-1) Membrana permeable a Na+0 y Cl- PNa>PCl NaCl 15 mm NaCl 150 mm Na+ Cl+ ΔV 0 transitorio Membrana = Condensador eléctrico 1 cal = J Em= +59 mv +60 NaCl 15 mm Na+ ΔV 0 constante Membrana permeable a Cl- E m =E d e s t i n o E ori g e n 0 C=Q/V C = 0,8-1 μf/cm2 7 8

5 Membrana permeable a varios iones Membrana permeable a varios iones Potencial de equilibrio Potencial de equilibrio Inicio Em=0 G 0 no equilibrio Equilibrio Em=Eeq JK 0 Em EK K+ Em ECl Em ENa K+ Cl- Cl- Na+ Na+ JCl 0 JNa 0 Estado Transporte de estacionario carga nulo Ii = z i Ji = 0 [N a + ]des t i n o G = R T l n [N a ] + En el equilibrio orig en Puesto que Ji = p i f E m E i Sustituyendo E i por la [X ] I i = z i p i f E m zr T l n [ X ] = 0 F expresión de Nernst i e zf E m i G = 0 y Em = Ee q Ee q = - R T z F E m= [N a + ]d es t i n o l n [N a ] ln p K [ K + ]o p Na [ Na+ ]o p Cl [Cl - ]i p K [ K + ]i p Na [ Na + ]i pcl [Cl - ]o Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz + o ri g en Ecuación de Nernst Walther Nernst Premio Nobel 1920 R T F i i Haciendo R = J mol-1 K-1 (1.987 cal mol-1 K-1) F = Cb mol-1 ( J mol-1 V-1 ) 9 = p Na pk y despreciando la contribución de Cl - E m= R T F ln [ K + ]o [ Na + ]o [ K + ]i [ Na + ]i Simplificada, sólo para Na+ y K+ 10

6 Equilibrio de Gibbs Donnan Equilibrio de Gibbs Donnan Solución osmótica en no excitables Solución osmótica en no excitables Cuasi-equilibrio Gibbs-Donnan doble Varios iones difusibles + un ión no difusible asimétrico Simetrización del sistema Na+ funcionalmente impermeable (P Na << PK) Iones no difusibles intracelulares causan entrada continua de agua 11 12

7 Estructura de nucleósidos y nucleótidos Química-física del transporte Difusión: ley de Fick Bioenergética Potencial de membrana: ecuación de Nernst Clasificación y tipos de transporte Distinciones bioenergéticas y cinéticas (mecanismos) Difusión facilitada Permeasas: Glut e intercambiador Cl -/HCO 3 Canales iónicos: estructura, función y regulación ATPasas de membrana: Bombas iónicas Estructura y clasificación P-ATPasas: mecanismo, ejemplos y funciones V-ATPasas Transportadores ABC/Mdr1/CFTR Mecanismos de transporte acoplado Intercambiadores: mecanismo y bioenergética Transporte transepitelial: trabajo conjunto 13 14

8 Tipos de transportadores Tipos de transportadores Permeasas Usualmente iones 15 Usualmente mol. orgánicas 16

9 Ionóforos Ionóforos Estructura de nucleósidos y nucleótidos transportadores Química-física del transporte Difusión: ley de Fick Bioenergética Potencial de membrana: ecuación de Nernst Clasificación y tipos de transporte Distinciones bioenergéticas y cinéticas (mecanismos) canales Difusión facilitada Permeasas: Glut e intercambiador Cl -/HCO3 Canales iónicos: estructura, función y regulación ATPasas de membrana: Bombas iónicas Estructura y clasificación P-ATPasas: mecanismo, ejemplos y funciones V-ATPasas Transportadores ABC/Mdr1/CFTR Mecanismos de transporte acoplado Intercambiadores: mecanismo y bioenergética Transporte transepitelial: trabajo conjunto Valinomicina (K +) Complejo valinomicina-k+ nonactina monensina (Na +) Transporte mediado por endocitosis Clasificación y tipos Potocitosis: transporte de folato Endocitosis mediada por receptor Transcitosis Ósmosis y fenómenos osmóticos Ley de van't Hoff Tonicidad de disoluciones: coeficiente de reflexión Equilibrio Gibbs-Donnan Regulación del volumen celular Canal de gramicidina gramicidina En bicapa lipídica Hélice 6.3 hueca dímero cabeza-cabeza En solvente hidrófobo 17 18

10 Canales iónicos Canales iónicos Intercambiador Cl Intercambiador Cl /HCO /HCO33 : : banda 3/pAE1 del eritrocito banda 3/pAE1 del eritrocito Componentes funcionales Capilares sistémicos alta pco2, baja po2 (metabolismo tisular) hemoglobina Bocas: externa e interna (Fick) Poro Boca externa Filtro selectivo Sensor Compuerta Saturable baja ΔG alto nº recambio (>107 ion/s) Filtro poro Sensor Anhidrasa carbónica compuerta Boca interna eritrocito Topología transmembrana Proteína AE1 Capilares pulmonares Activados por cnmp Básico: 2TM/P Componentes adicionales Efecto Bohr Bucle P baja pco2, alta po2 (ventilación) sensibles a Em Unión de nucleótido I Na, I K, I Ca TM No sensibles a Em I K ir Activados por ligando (R. Ionotrópicos) Anhidrasa carbónica eritrocito I K (Ca) big 19 I K (rep) Unión de ligando 20

11 Canales iónicos: selectividad Canales iónicos: selectividad Mecanismos de compuerta Mecanismos de compuerta Receptores ionotrópicos Canal de K+: estructura del poro fam. nachr fam. iglur fam. P2X Canales dependientes de voltaje Na+, Ca2+ K+ etc. mal ajuste Buen ajuste Selectividad= compensar desolvatación Bucle P extracelular Canales dependientes de voltaje Ca2+ K+ etc. Filtro selectivo compuerta I K(M) Canales dependientes de voltaje y Ca 2+ Poro iónico I K(Ca) Canales dep. camp (olor, gusto) Canales dep. cgmp (vista) Canales dep. ATP Vista superior 21 (célula β) 22

12 Acuaporinas: Estructura y función Acuaporinas: Estructura y función Estructura de nucleósidos y nucleótidos Acuaporinas: canales de H 2O 6TM (3+3 invertido) Tetrámeros Impermeable a iones y mol. pequeñas Columna de H2O en poro Clasificación y tipos de transporte Distinciones bioenergéticas y cinéticas (mecanismos) invertido A B C A' B' Difusión facilitada Permeasas: Glut e intercambiador Cl -/HCO3 Canales iónicos: estructura, función y regulación C' extracelular Transporte s-1 directo ATPasas de membrana: Bombas iónicas CHIP 28 kda Estructura y clasificación P-ATPasas: mecanismo, ejemplos y funciones V-ATPasas Transportadores ABC/Mdr1/CFTR Mecanismos de transporte acoplado Intercambiadores: mecanismo y bioenergética Transporte transepitelial: trabajo conjunto Acuaporinas: localización y funciones localización Química-física del transporte Difusión: ley de Fick Bioenergética Potencial de membrana: ecuación de Nernst función AQP-1 ubicua: rinón, pulmón, Reabsorción de agua en túbulos ojo, plexos coroideos colectores; secreción de fluido en humor acuoso y líquido cefalorraquideo; homeostasis de agua en el pulmón AQP-2 Rinón: Túbulo colector Reabsorción de agua (diabetes insípida) AQP-3 Rinón: Túbulo colector Retención de agua AQP-4 cerebro: vellosidades Reabsorción de líquido cefalorraquideo en SNC. Regulación del edema cerebral aracnoideas AQP-5 glándulas salivares, lacrimales y epitelio alveolar secreción de fluido 23 24

13 Na Na++/K /K++ ATPasa de membrana ATPasa de membrana Transporte activo primario: Transporte activo primario: ATPasas de Membrana ATPasas de Membrana Estructura Tetrámero 2α/2β Sitio de unión de ATP intracelular Asp-P ATPasas tipo P Tetrámeros 2α/2β Asp-P (vanadato) m. plasmática y r. endoplásmico Na+, K+, H+, Ca2+ (y otros) ATPasas tipo V y F Subunidad β: esencial para plegamiento 3 N-glicosilada 1 TM 40 kd Subunidad α: Centro activo No glicosilada 10 TM 120 kd asp-p P-asp Muy complejas 3 integrales 8 periféricas Exclusivamente H+ D. integral: canal de H + D. periférico: unión de ATP Intracelular ATP-sintasa mitocondrial Canal Lisosomas vesículas sinápticas de H+ F0, V0 F: mitocondria ATP F1, V1 Función Transporte vectorial 3 Na+ / 2K+ / 1ATP Inhibida por vanadato Inhibida por cardiotónicos (ouabaina digoxina) matriz extracelula r aspp Pasp extracelular V: vesículas ATPasas tipo "transportadores ABC" 4 dominios 2T+2A Estructura diversa (mono-, di-, tetraméricas) Membrana plasmática Iones y compuestos orgánicos Actividad biológica control del volumen celular control del phi control de [Ca 2+]i extracelular importación de metabolitos (cotransporte) excitabilidad eléctrica Gradiente Na+/K % consumo ATP >60% en cerebro ATP ATP 25 26

14 Mecanismo de la Na Mecanismo de la Na++/K /K++ ATPasa ATPasa Cardiotónicos Cardiotónicos 27 28

15 ATPasas "transportador ABC" ATPasas "transportador ABC" Estructura 4 dominios 2T+2A Estructura diversa (mono-, di-, tetraméricas) Fármacos quimioterápicos y MDR Fármacos quimioterápicos y MDR MDR CFTR 2T+2A fusionados 12 TM Función Membrana plasmática Exportación de mol. hidrófobas (MDR1) Canal de aniones (CFTR) Destoxificación interferencia antitutorales 29 30

16 Estructura de nucleósidos y nucleótidos Estructura del CFTR Estructura del CFTR Química-física del transporte Difusión: ley de Fick Bioenergética Potencial de membrana: ecuación de Nernst Clasificación y tipos de transporte Distinciones bioenergéticas y cinéticas (mecanismos) Difusión facilitada Permeasas: Glut e intercambiador Cl -/HCO3 Canales iónicos: estructura, función y regulación ATPasas de membrana: Bombas iónicas Estructura y clasificación P-ATPasas: mecanismo, ejemplos y funciones V-ATPasas Transportadores ABC/Mdr1/CFTR Mecanismos de transporte acoplado Intercambiadores: mecanismo y bioenergética Transporte transepitelial: trabajo conjunto 31 32

17 Familias de transportadores Familias de transportadores Transportadores de membrana Transportadores de membrana y regulación del ph y regulación del phii F. co-transportador Na +-glucosa 14 TM 1-2 Na+:1 sustrato Intestinal (SGLT1), renal (SGLT2) glucosa HOAntiportador Cl-/HO- Sitio de permeasa F. co-transportador Na +/Cl- de neurotransmisores 12 TM cotransporte Cl - obligado (antiporte K+) 2 Na+:1 Cl -:1 sustrato + GABA, monoaminas, Gly/Pro, NTT4 Clglucosa Antiportador Na+/H+ exterior lactato Cocaina, anfetas, tricíclicos 8 TM antiporte K+ obligado 1Na+:1Glu-/1K+:HOExclusivamente Glu sináptico F. antiportador Na +/Ca2+ Na+ H+ F. co-transportador de glutamato acidificación CO2 exterior alcalinización Activado por H + amilórido H+ HCO3Na+ HCO 3- Cl- DIDS, SITS intercambiador Cl-/HCO3- exterior 12 TM 3 Na+:1 Ca2+ acidificación inhibido por H + Intercambiador Cl-/HCO3dependiente de Na+ HCO3alcalinización activado por H + F. transportador dependiente de H + 12 TM Antiporte 2 H +:1 sustrato+ Vesículas sinápticas y lisosomas (neurotransmisores) Reserpina, extasis(δh+) Dependencia del ph de los transportadores de H+ y HCO3- Luz vesícula 33 velocidad relativa, % intercambiador Cl-/HCO3- antiportador Na+/H* intercambiador Na+ Cl -/HCO3pH intracelular 34

18 Transporte transepitelial de glucosa Transporte transepitelial de glucosa SGLT luz intestinal canal Cl- (activo) [Na+] alta (dieta, secretado) [glucosa] baja glucosa (pasivo) 2 Na+ Cl- activo contra gradiente 2 Na+ [Na+] baja (12 mm) [glucosa] alta [K+] alta (150 mm) Cl- glucosa canal K+ (pasivo) gluc ADP ATP Pi 2 K+ pasivo a favor de gradiente Glut2 sangre (permeasa) [Na+] alta [glucosa] media (5.5 mm) [K+] baja (5 mm) gluluz+2na+luz glucit + + 3Na cit+2k sangre+atp K+cit Cl -luz Cl-cit + Gluluz+ Na luz+ Cl luz+atp 3 Na+ glucosa 2 K+ Cl- Na+/K+-ATPasa (activo) glu cit+2na+cit glusangre 3Na +sangre+2k+cit+adp+pi K+sangre Cl -cit Cl -sangre glu sangre+ 2Na+sangre+ Cl-sangre+ ADP+Pi 35 36

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