LOS MAMÍFEROS A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS

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1 LOS MAMÍFEROS A TRAVÉS DE LOS TIEMPOS Por Alfredo Castilla Wandosell (Biólogo) Los mamíferos del mundo actual son los supervivientes de una larga historia que empezó hace unos 195 millones de años. En las rocas de aquella época se hallan los primeros fósiles inconfundibles de mamíferos, animales insectívoros diminutos, que se parecen un poco a las musarañas. Durante aproximadamente los primeros dos tercios de su historia posterior, los mamíferos siguieron siendo pequeños animales inconspicuos, probablemente de actividad sólo nocturna. Durante todo ese tiempo los períodos Jurásico y Cretácico de la clasificación temporal geológica compartieron su hábitat con los dinosaurios. Pero, cuando se produjo la desaparición de estos a finales del Cretácico, la Tierra quedó como un campo abierto para el dominio de los mamíferos. Desde entonces, desde los 65 millones de años transcurridos hasta hoy, muchas clases diferentes de mamíferos, grandes y pequeños, carnívoros y herbívoros, terrestres y acuáticos han evolucionado, florecido y desaparecido, siendo sustituidas por otras, más nuevas aún. EL ORIGEN DE LOS MAMÍFEROS Los mamíferos se fosilizan con relativa facilidad, gracias a que sus esqueletos son generalmente robustos y resisten bien los rigores del proceso de fosilización. Los dientes y las mandíbulas, particularmente, se encuentran con frecuencia perfectamente conservados, lo que es una gran suerte, ya que la estructura exacta de la dentadura de cualquier mamífero nos dice mucho sobre su evolución y biología. Consecuentemente, la historia de los mamíferos es mejor conocida que la de cualquier otro grupo de organismos de tamaño comparable. Hace 300 millones de años la Tierra estaba poblada por anfibios y reptiles primitivos que vivían en los grandes pantanos tropicales y sus alrededores. Entre los fósiles de reptiles se han encontrado algunos ejemplares, algo mayores que los demás, con un par de orificios a modo de ventanas en la parte posterior de sus cráneos óseos. Estas ventanas se encuentran todavía, aunque algo modificadas en los mamíferos, lo que indica que fueron los primeros reptiles parecidos a mamíferos o sinápsidos. La importancia de este grupo se debe a que comprende a los animales a partir de los cuales evolucionaron los mamíferos. Sin embargo, los primeros miembros del grupo no eran muy parecidos a los mamíferos, ya que todavía poseían dentadura simple con maxilares débiles y miembros bastante abiertos y torpes; con seguridad no poseían sangre caliente. Un ejemplo bien conocido de los primeros sinápsidos primitivos es el Dimetrodon, reptil con aleta dorsal que vivió en una amplia área de lo que hoy es América del Norte. A su debido tiempo, otros tipos de reptiles más avanzados, llamados terápsidos, parecidos a los mamíferos, evolucionaron a partir de ancestros parecidos al Dimetrodon. Los terápsidos desarrollaron músculos para cerrar las mandíbulas mucho más potentes, que podían utilizar con una variedad de denticiones mucho más elaboradas, tales como caninos de tamaño muy superior o incluso picos de material córneo. También poseían miembros más esbeltos y largos, que les permitían correr con mayor rapidez y agilidad para perseguir a sus presas o escapar de los predadores. Probablemente, los terápsidos tenían la sangre más caliente y un cerebro de mayor tamaño, aunque esto es más difícil de saber a partir de los fósiles.

2 Un grupo particular de terápsidos avanzados, llamado cinodontes, desarrolló más características distintivas de los mamíferos. Poseían una dentadura muy parecida a la de los mamíferos, con varias cúspides, que actuaban como una poderosa tijera formada por los dientes superiores e inferiores. Junto con las propias modificaciones de la dentadura, se debieron desarrollar también unos músculos maxilares muy potentes y precisos para proporcionar a estos dientes una fuerza de corte superior. Esto supuso un aumento considerable del tamaño del hueso que soportaba la dentadura inferior, el hueso dentario, de modo que también podía alojar las uniones de los músculos maxilares inferiores. Los otros huesos de la mandíbula inferior, llamados huesos postdentarios, se redujeron y debilitaron proporcionalmente. En los cinodontes, estos huesos postdentarios aportaron una nueva función. Junto con el antiguo hueso articular, o cuadrado, del cráneo, transmitían ondas sonoras desde un rudimentario tímpano, conectado a la mandíbula, a la región auditiva de la caja craneal del animal. De este modo, los cinodontes muestran una aproximación a una configuración de mamífero completa, en la que el hueso dentario es el único que queda en la mandíbula inferior y ha formado una nueva articulación directamente con el hueso escamoso del cráneo. Los huesos postdentarios y el hueso cuadrado han perdido todo contacto con la mandíbula y se han convertido en los huesecillos conductores del sonido del oído medio. Los cinodontes también desarrollaron un tipo de esqueleto mucho más de mamífero, con los miembros muy esbeltos y mucho más pegados al cuerpo, lo que hacía más ágil la locomoción. También se cree que los cinodontes desarrollaron muchas de las características fisiológicas de los mamíferos, como la sangre totalmente caliente, aunque este hecho no es siempre aceptado. No existe una evidencia clara de que tuviesen pelo. En algún momento, hacia el final del período Triásico, hace unos 195 millones de años, aparecieron los primeros fósiles con una nueva articulación totalmente desarrollada en la mandíbula, entre la dentadura y el cráneo. Generalmente, se les considera los primeros mamíferos auténticos y, sin lugar a dudas, evolucionaron a partir de los cinodontes avanzados. Sin embargo, como tenían pequeños huesos postdentarios y el hueso cuadrado todavía conectado a la mandíbula inferior, eran muy primitivos. Los mejor conocidos, fueron los morganucodóntidos, que se han encontrado en Europa, Sudáfrica, Norteamérica y China, lo que indica que tuvieron una difusión mundial. Todos ellos eran muy pequeños, con una longitud craneal de dos a tres centímetros y una longitud corporal total de unos 12 cm. La dentadura era afilada y de cúspides múltiples y, del tipo de desgaste que sufría a lo largo de su vida, se deduce que eran usados para capturar y masticar insectos y, tal vez, otros invertebrados terrestres. A partir de todo esto y de sus sentidos del oído y del olfato, aparentemente desarrollados, se cree que los morganucodóntidos se adaptaron a una existencia de cazadores nocturnos. Reconstrucción de pequeño mamífero insectívoro primitivo

3 LOS MAMÍFEROS MESOZOICOS Los morganucodóntidos y los primeros mamíferos relacionados con ellos fueron el inicio de una difusión evolutiva, a través del resto de la era Mesozoica, en varios grupos diferentes. Sin embargo, sin excepción alguna, siguieron siendo animales muy pequeños. Incluso el mayor de ellos no era más grande que un gato doméstico y la inmensa mayoría eran aún mucho menores. Además, la mayor parte seguían siendo insectívoros, aunque un grupo, los multituberculados, adoptaron un hábito herbívoro y tenían el aspecto físico de los roedores actuales. El principal paso evolutivo durante el Mesozoico fue el desarrollo de un tipo más complejo de pieza dentaria, el molar tribosfénico. Estos dientes poseen un triángulo de tres cúspides principales, tanto en los de la mandíbula superior como en los de la inferior, si bien esta última cuenta también con una cuenca amplia en el extremo posterior. Eran más eficaces en su función y a finales del Cretácico, hace unos 80 millones de años, se pueden distinguir ya dos grupos principales de mamíferos tribosfénicos fosilizados. Son los marsupiales y los placentarios, que pronto habrían de ser los mamíferos dominantes en la Tierra. En realidad, incluso antes del final del Cretácico, ya habían evolucionado varios tipos diferentes de placentarios y con ello se preparó el terreno para la gran difusión de los mamíferos después de la desaparición de los dinosaurios. Pequeño roedor mostrando caracteres anatómicos propios de sus hábitos nocturnos (grandes ojos y orejas) El motivo por el cual los mamíferos del Mesozoico eran tan pequeños es un misterio. Posiblemente, sólo fue debido a que no podían competir con los dinosaurios en los hábitats apropiados para los grandes animales terrestres y, por lo tanto, debieron permanecer limitados a una vida nocturna, apta para animales pequeños. Asimismo, es posible que el clima fuera tal que la fisiología de estos primeros mamíferos no se adecuara a animales de mayor tamaño Existen todavía muchas hipótesis sobre la causa de la extinción de los dinosaurios y otros muchos animales y, en menor medida, de la extinción de plantas que tuvo lugar al mismo tiempo. Pero, lo que está claro, es que los mamíferos no sólo sobrevivieron, sino que, por algún motivo, quedaron especialmente bien situados para sacar partido del nuevo mundo, relativamente vacío, que quedó entre ellos. LA DIFUSIÓN DEL TERCIARIO La historia evolutiva de los mamíferos, desde hace 65 millones de años hasta hoy, es decir, desde la era terciaria, empezó a partir de los pocos grupos de pequeños mamíferos insectívoros que sobrevivieron a la extinción del final del Cretácico. La historia es muy complicada, ya que

4 además de la extinción de los dinosaurios el final del Cretácico también supuso el inicio de la fragmentación de las grandes masas de tierra en bloques separados que se distanciaron formando finalmente los continentes que conocemos en la actualidad. Durante un breve período de tiempo, Australia y Sudamérica estuvieron unidas por la Antártica, pero pronto se convirtieron en continentes aislados, en los que evolucionaron grupos de mamíferos bien diferenciados. Por otro lado, Norteamérica, Europa y Asia permanecieron unidas. Un factor más de complejidad fue la serie de cambios climáticos que afectaron a la evolución de los mamíferos, originando la extinción de ciertos grupos y permitiendo a otros, normalmente más avanzados, sobrevivir y prosperar. Así, mientras pasaban los millones de años, hubo una rotación casi permanente de especies y familias. En todo caso, en un período no superior a 5 millones de años, se habían desarrollado varios nuevos e importantes tipos de mamíferos. Si se observa la mayor parte del mundo, formada por Norteamérica y Eurasia, los mamíferos más antiguos evolucionaron a partir de los pequeños insectívoros placentarios ancestrales, incluidos los creodontes, que fueron los primeros grandes mamíferos predadores. Eran muy parecidos a los carnívoros modernos, con molares especializados y miembros potentes de garras afiladas. Otros grupos de mamíferos evolucionaron convirtiéndose en grandes herbívoros de tamaños diversos, con molares trituradores planos y patas alargadas con pequeñas pezuñas en el extremo de los dedos para mejorar su capacidad de carrera. Algunos tenían un extraño aspecto como, p.e., el uintaterio de Norteamérica, que tenía protuberancias óseas sobre el cráneo y el Arsinoitherium de Egipto con un par de cuernos macizos. Los pequeños herbívoros, que ocupaban los nichos que cubrieron posteriormente los roedores, estaban representados, sorprendentemente, por un grupo de primates primitivos llamado plesiadápidos. Con el paso del tiempo, se desarrollaron nuevos grupos de animales más modernos, aunque, con frecuencia, de forma algo primitiva y extraña. Hace unos 50 millones de años aparecieron los auténticos carnívoros y los primeros miembros de la familia de los caballos, representados por el Hyracotherium, el eohipo, así como las primeras ballenas (aunque estas todavía tenían dientes en forma de sierra) y otros grupos llamados a tener gran fortuna, como, p.e., los murciélagos, roedores, artiodáctilos, elefantes y lemures. Hace unos 40 millones de años, el clima se deterioró durante una época, originando la extinción de, aproximadamente, una tercera parte de los mamíferos existentes. Las víctimas principales fueron los tipos más primitivos y arcaicos y, consecuentemente, la fauna fue adoptando una apariencia cada vez más avanzada. Esta fase fue seguida por un largo período de clima muy benigno, conocido como Mioceno. Fue el apogeo de la evolución de los mamíferos y el momento en que existió un mayor número de ellos. Uno de los desarrollos más significativos que se produjeron en el Mioceno fue la extensión cada vez mayor de los pastos, formando grandes praderas en las que se podían desarrollar los rebaños de animales herbívoros. Se difundieron los caballos y, sobre todo, los artiodáctilos ciervos y antílopes, entre otros. Aunque la mayor parte de los grupos de mamíferos nos son familiares actualmente, había muchas especies extrañas, especialmente entre los perisodáctilos, como, p.e., los calicóteros, que tenían las patas delanteras más largas que las traseras, y el Indricotherium, el mamífero terrestre

5 más grande que ha existido, ya que medía unos cinco metros de altura en la cruz. Entre los carnívoros, había diversas especies grandes de felinos con dientes de sable. El Indricotherium, cuyo aspecto parece ofrecernos una mezcla de proboscídio y jiráfido, mostraba un imponente porte que le permitía llegar a la copa de los árboles para poder alimentarse. Fuente: prehistoric life/ Durante el Mioceno los antropoides evolucionaron también a partir de primates más primitivos y algo mas tarde, hace unos 4 millones de años, aparecieron en África los primeros miembros de los Australopithecus, los precursores inmediatos de los humanos, que aparecerían unos 2 millones de años más tarde. Tres historias que siempre me han llamado la atención en la evolución de este grupo han sido: la evolución de los mamíferos en el continente sudamericano, en el australiano y las extinciones durante el Pleistoceno. A continuación paso a hablar algo de las mismas, y espero que estos puntos de conexión sirvan para quien quiera acoplar sus conocimientos y podamos todos así, sacar una idea más global de lo que realmente ocurrió en este grupo durante los períodos que se plantean y sitios que se nombran. LOS MAMÍFEROS SUDAMERICANOS Durante la mayor parte del Terciario, Sudamérica fue un continente aislado, por lo que la historia de su fauna mamífera es diferente de la del resto del mundo. Se desarrollaron varios órdenes únicos de herbívoros placentarios, como los litopternos con aspecto de caballo, aunque sin ninguna relación con ellos, y otros órdenes parecidos superficialmente a los rinocerontes e hipopótamos. Otro grupo importante fue el de los desdentados, con animales tan extraños como Megatherium americanum Museo de Historia Natural de Londres

6 el enorme Glyptodon acorazado y el gigantesco perezoso terrestre Megatherium. Este orden todavía subsiste actualmente y comprende algunos de los mamíferos más extraños, como son los armadillos y los osos hormigueros sudamericanos. La característica más sorprendente de la evolución de los mamíferos sudamericanos atañe a los carnívoros, ya que éstos constaban exclusivamente de mamíferos marsupiales, un grupo ausente durante el Terciario en Norteamérica, Europa y Asia. Existían formas más pequeñas, como los didélfidos y cenoléstidos, que han llegado hasta el presente. Pero también había grandes predadores, los boriénidos, que jugaron el mismo papel que los carnívoros en otras partes del mundo, con ejemplares tan grandes como leones, e incluso un equivalente del tigre dientes de sable placentario, en la forma del Thylacosmilus, que tenía unos enormes caninos superiores. Los únicos mamíferos placentarios (aparte de los murciélagos, que se difundieron fácilmente por todo el mundo) que invadieron Sudamérica durante el principio del Terciario fueron los roedores y los primates. Probablemente llegaron de Norteamérica pasando por las islas del Caribe y, una vez establecidos, se transformaron en los grupos característicos suramericanos, los roedores histricomorfos y los monos platirrinos del Nuevo Mundo. Debido a los cambios tectónicos de hace unos 3 millones de años, Suramérica finalmente se desplazó hacia el norte hasta conectar con el continente norteamericano. A causa de los subsiguientes cambios climáticos, ocurrió lo que se ha denominado el Gran Intercambio Americano, lo que supuso una gran alteración de las faunas mamíferas de Suramérica y Norteamérica respectivamente. Con todo, si echamos un vistazo a la fauna actual, vemos que ésta es el resultado de los muchos procesos, evolutivos, biogeográficos y climáticos, que combinados entre sí dieron lugar a una larga historia de cambios, pero esto será motivo de un próximo articulo desmenuzando tal acontecimiento y lo que supuso para las faunas de ambos continentes. LOS MAMÍFEROS AUSTRALIANOS La historia de los mamíferos australianos es todavía poco conocida, ya que prácticamente no se conocen depósitos fósiles que contengan mamíferos hasta bien entrado el Terciario. La diferencia principal respecto a cualquier otro sitio es que no existe ninguna prueba de que los mamíferos placentarios alcanzasen Australia hasta finales del Terciario y, entonces, sólo lo hicieron algunas especie de roedores y murciélagos provenientes de Asia. Todas las demás especies placentarias, como el dingo y el conejo, son introducciones humanas. Tylacino o lobo marsupial, Museo Nacional de Historia Natural de Madrid

7 Los monotremas ovíparos pronto se apartaron de los mamíferos tribosfénicos, los marsupiales y placentarios. Se ha descubierto la dentadura fósil de un monotrema primitivo de la época del Cretácico en Australia, pero no parece que llegase a ser nunca un grupo especialmente importante. Canguro rojo. Foto: Ángel Hernández Gómez Banco de imágenes y sonidos del MEC Con estas pequeñas excepciones, todos los mamíferos australianos eran, y son, marsupiales. Se difundieron por muchos de los nichos asociados con los mamíferos placentarios de todas las partes del mundo, como son los grandes carnívoros tilacinos, los canguros herbívoros que viven en manada y los oposums insectívoros. LAS EXTINCIONES DEL PLEISTOCENO El drama final de la historia de los mamíferos se produjo hace tan sólo años, en la época del Pleistoceno superior. Las fases de la extinción se detectan por la desaparición en el registro fósil de muchas especies de mamíferos, pero principalmente de las mayores. Habían existido especies gigantes en muchos grupos de todo el mundo, como, p.e, los conocidos mamuts, el alce irlandés y los tigres dientes de sable. Bastante menos conocidos, pero igualmente destacables, fueron los antropoides gigantes de África, el lemur gigante de Madagascar, el tapir gigante y el perezoso terrestre de Suramérica, y el canguro gigante, y el uombat de Australia. Todos ellos se extinguieron casi al mismo tiempo. Es un asunto muy debatido si esta desaparición fue debida a algún cambio Pintura rupestre mostrando una cacería de la fauna existente de aquella época. Fuente: climático que hizo la vida más difícil a las especies más grandes o si está relacionada con la rápida difusión del ser humano por todo el mundo. Es posible que fuese lo primero, aunque no por ello fue menor el efecto funesto del ser humano sobre los mamíferos de la Tierra.

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