Capítulo 9: Estructuras reproductivas: Flor y Fruto

Transcripción

1 : Flor y Fruto Introducción Las plantas presentan una gran variedad de estructuras reproductivas, las cuales pueden ser muy sencillas, como esporas desnudas con limitada capacidad de dispersión, o muy complejas, como los frutos de las angiospermas. En todo caso, los órganos reproductores vegetales han permitido la exitosa dispersión de las plantas, ya que ellas han colonizado prácticamente la totalidad del planeta. En este capítulo se revisa la estructura básica de los órganos reproductores de las plantas más complejas estructuralmente: las angiospermas. Los órganos reproductivos de los otros grupos de plantas (algas, briófitas, pteridófitas y gimnospermas), se estudian en los capítulos dedicados a ellas. Contenido 9.1. Generalidades acerca de las estructuras y ciclos reproductivos de las plantas La máxima especialización reproductiva se da en las plantas vasculares con semilla protegida, mejor conocidas como angiospermas. Citar como: Gamboa-Gaitán MA Capítulo 9: Estructuras reproductivas: Flor y fruto, pp: en: Botánica general: Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología, Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.

2 9.1. Generalidades acerca de las estructuras y ciclos reproductivos de las plantas. Todas las plantas presentan un ciclo de vida con alternancia de dos generaciones, una productora de esporas denominada esporófita y otra productora de gametos o generación gametófita (Figura 9.1). En las algas verdes es común que ambas generaciones sean de vida libre (ej: Ulva, Ulothrix), y cuando el esporófito y el gametófito son iguales se dice que es una especie isomorfa (ej: Ulva, Cladophora), en oposición a las especies cuyas generaciones son de formas diferentes o heteromorfas. En las plantas terrestres las generaciones siempre son heteromorfas e interdependientes, ya que una de ellas es dominante y sostiene nutritivamente a la otra. Así pues, en las plantas sin sistema vascular (briófitas), la generación dominante es la gametófita, mientras que en las plantas vasculares es la esporófita. Estas dos generaciones también difieren en su ploidía, ya que el esporófito es diploide (2n) y el gametófito es siempre haploide (n). Los órganos reproductores de las plantas terrestres están construidos con un mismo patrón básico, en el cual hay un tejido interno fértil y una cubierta externa de células estériles, que puede tener una o varias capas de grosor. Sólo dentro del grupo de las algas del orden Charales hay una estructura protectora estéril similar, por lo que dicha estructura debe considerarse una importante innovación evolutiva. Los órganos reproductivos de las plantas son los esporangios y los gametangios (Figura 9.2 y portada del capítulo). Los primeros producen esporas, por lo que son propios de la generación esporófita, mientras que los segundos son productores de gametos y están presentes en el gametófito. La diferencia entre los esporófitos de las plantas se aprecia en la portada, donde un sencillo esporangio de una briófita es comparado con un complicado arreglo de esporangios y estructuras anexas en la flor de una angiosperma. Dado que en las plantas hay alternancia de generaciones, existen dos tipos de células reproductivas, el gameto y la espora, los cuales pueden ser similares morfológicamente pero con una gran diferencia funcional. En efecto, el primero debe fusionarse con otro gameto para generar un nuevo individuo, mientras que la espora no se une a otra célula similar, sino que germina para dar lugar a un nuevo individuo directamente. Es muy importante tener en cuenta que en las plantas terrestres las esporas nunca tienen flagelos, a diferencia de las algas cuyas esporas pueden ser flageladas. Además, las esporas de las plantas son haploides porque son producidas por meiosis a partir de células esporógenas diploides. En cuanto a los gametos vegetales, éstos también son haploides, pero se producen por mitosis ya que la generación gametófita es completamente haploide. Los gametos de las plantas terrestres pueden ser flagelados en algunos grupos. Se concluye este comentario enfatizando que las esporas y los gametos se diferencian funcionalmente, ya que los gametos se fusionan entre sí para dar origen a una nueva célula, mientras que las esporas germinan directamente y producen un nuevo individuo. Otro aspecto en el que es importante contrastar la biología reproductiva de las plantas terrestres con las algas verdes, es en la presencia del embrión. Éste es el cuerpo primordial o rudimento del esporófito, que se forma a partir del cigoto diploide y es retenido temporalmente en los tejidos maternos, el cual puede entrar en estado de latencia antes de proseguir su desarrollo. En las algas el cigoto no pasa por estado embrionario, sino que empieza a multiplicarse produciendo directamente el cuerpo del organismo adulto en su forma definitiva, bien sea filamentoso o formando un talo (Figura 9.2). Por ello varios autores se refieren a 180

3 las plantas terrestres con el apelativo de embriófitas, para enfatizar esta notable diferencia con las algas verdes. Para finalizar este apartado introductorio, es necesario hacer una aclaración en cuanto a la terminología referente al gametófito y al esporófito. Usualmente se emplean los prefijos micro y mega para designar las estructuras masculinas y femeninas, como por ejemplo microgametófito, que es el organismo productor de gametos masculinos, o megagametófito, que es el individuo productor de gametos femeninos. Sin embargo, estos prefijos también se usan en la generación esporófita, ya que en ella se habla de microsporas y megasporas, pero es necesario aclarar que en ese caso no hacen referencia a la sexualidad, dado que sólo los individuos que producen gametos tienen sexo, bien sea masculino o femenino. El esporófito, por definición, es un individuo productor de esporas, no de gametos, por lo tanto no puede tener ni células ni órganos reproductivos masculinos o femeninos. Al usar las palabras megaspora y microspora se hace referencia al tamaño de las esporas y al hecho que las primeras darán origen a los megagametófitos, estos sí de sexo femenino ya que producirán ovocélulas, mientras que las microsporas originarán los microgametófitos, de sexo masculino La máxima especialización reproductiva se da en las plantas vasculares con semilla protegida, mejor conocidas como angiospermas. Las angiospermas obtienen su nombre de dos palabras griegas que significan vasija o recipiente (angeion) y semilla (sperma), queriendo esto decir que son plantas con semillas guardadas en un recipiente, es decir, protegidas. La estructura reproductiva central de las angiospermas es el carpelo, que es el recipiente protector de las semillas y en las plantas modernas está confinado a la flor. Una vez polinizadas, las flores pierden sus órganos externos (cáliz, corola y estambres), tras lo cual el carpelo se modifica para producir el fruto con las semillas en su interior, que son las encargadas de la dispersión de los nuevos individuos. Como sucede con todas las plantas vistas, las estructuras reproductivas son esenciales para entender su ciclo de vida, el cual se ilustra para las angiospermas en la figura La flor es un conjunto de hojas modificadas que alberga a los esporangios. La definición de flor no es muy clara a pesar de ser el órgano característico de las angiospermas, pero se puede describir como una estructura del vástago (parte aérea de la planta), con una disposición de los esporangios que difiere de las otras plantas, la cual además posee estructuras accesorias que protegen los órganos reproductores o atraen vectores para la dispersión de los granos de polen. La flor se compone de un eje caulinar llamado pedúnculo, el cual está ensanchado apicalmente formando una plataforma que se denomina tálamo o receptáculo, sobre la cual se insertan cuatro grupos de órganos denominados verticilos florales, que son el cáliz, la corola, el androceo y el pistilo (Figura 9.4). Todos los verticilos son antófilos, es decir, hojas modificadas que sirven para contribuir al proceso reproductor de la planta. Uno o varios verticilos florales pueden estar ausentes o muy modificados según la especie. Si la flor carece del perianto (cáliz y corola juntos), se dice que es aclamídea, si sólo posee uno de ellos es monoclamídea. Los verticilos más externos son estériles y reciben en conjunto el nombre de perianto, haciendo alusión a que rodean a la parte reproductiva. Son ellos el cáliz y la corola. El cáliz está constituido por sépalos, los cuales son casi siempre verdes y de apariencia foliosa, si bien algunos sépalos pueden ser casi idénticos a los pétalos y sólo se distinguen de ellos por su posición más externa. En tal caso ambos verticilos se denominan tépalos. Los sépalos a veces reemplazan a los pétalos en la función de atraer polinizadores y pueden estar 181

4 fusionados y presentar variaciones de simetría. Cuando la flor no ha abierto, los sépalos constituyen la cubierta protectora más externa del capullo floral. En algunas plantas los sépalos se pierden en el momento de la abertura floral. El siguiente verticilo hacia adentro es la corola, la cual está formada por los pétalos y su función es generalmente atraer polinizadores. Los pétalos pueden ser libres o estar fusionados y determinan el tipo de simetría floral, la cual puede ser radial (actinomorfa) y bilateral (cigomorfa). Los pétalos presentan muy variadas modificaciones morfológicas entre las especies, lo cual se supone es el resultado de la coevolución entre las plantas y sus visitantes florales. Sus muy variados colores se dan porque las células de los pétalos son especialmente ricas en cromoplastos, plastidios especializados en almacenar pigmentos. El tercer verticilo es conocido como androceo y lo forman los estambres, órganos reproductores formados por un filamento y una antera (Figura 9.5). El filamento está constituido por epidermis, parénquima y una traza vascular, es generalmente de forma alargada y sostiene en su extremo superior la antera. Ésta consta de dos masas denominadas tecas, cada una de las cuales posee dos sacos polínicos o microsporangios, en los cuales se generan las microsporas. Las tecas están unidas entre sí por un tejido denominado conectivo y según la forma en que el filamento las sostiene se clasifica a las anteras en basifijas (sostenidas por la base), dorsifijas (sostenidas por el dorso) y versátiles o en balancín (sostenidas por la parte media, las cuales pueden moverse a lado y lado) (Figura 9.6). Al desarrollarse, cada microspora genera un grano de polen o gametófito masculino, también llamado microgametófito. El grano de polen es de tal importancia en biología vegetal, que en torno a él se ha desarrollado una disciplina propia dedicada a su estudio, denominada palinología. El polen está constituido por dos capas protectoras, la externa denominada exina y la interna llamada intina. La exina está compuesta de esporopolenina, sustancia extremadamente resistente que se compone al parecer de carotenoides polimerizados, la cual permite la preservación de los granos de polen durante muchos de años. Esta es la razón por la cual son tan útiles en estudios de paleobiología. En la exina se encuentran las aperturas que permitirán la germinación del polen, denominadas colpos si son alargadas o poros si son redondeadas. La ornamentación de la exina prácticamente define la morfología del grano de polen y es de gran importancia taxonómica (Figura 9.7). La capa interna, la intina, está constituida por celulosa y pectina principalmente, por lo que es menos resistente que la exina. Los estambres varían en número desde uno en algunas gramíneas hasta cientos en las mimosáceas y pueden estar libres o fusionados entre sí o con otros órganos florales. Cuando están fusionados en un solo grupo son monadelfos, en dos grupos son diadelfos, en tres triadelfos y en más de tres poliadelfos. La liberación del polen se hace por líneas de dehiscencia longitudinal o transversal o por poros en el extremo de la antera (dehiscencia poricida). Comúnmente se habla de los estambres como los órganos masculinos de las plantas, pero la verdad es que ellos carecen de sexo ya que pertenecen a la generación esporófita, por lo que producen esporas y no gametos. Sólo puede hablarse de sexo en órganos o individuos que produzcan células reproductoras sexuales destinadas a fusionarse con otras células similares (gametos). Esto quiere decir que los estambres y las otras estructuras del esporófito, incluyendo el ovario y sus óvulos, carecen de sexualidad ya que sólo la generación gametófita produce gametos: el gametófito femenino producirá ovocélulas mientras que el masculino generará células espermáticas. 182

5 El cuarto verticilo es el pistilo o gineceo (Figuras 9.4C y 9.8), el cual está formado por uno o varios carpelos, que son las estructuras reproductoras tradicionalmente llamadas femeninas, pero al igual que con los estambres, producen esporas y no gametos femeninos. El carpelo es una hoja modificada que sostenía los esporangios y que se plegó sobre sí misma para cerrarse y originar una cavidad protectora que actualmente cubre el megasporangio y la megaspora que se origina de él. Esta megaspora y su producto, el gametófito femenino, jamás son liberados de la planta madre. El carpelo se modificó mucho durante la evolución y en la actualidad se le encuentra formado por una o varias hojas carpelares que pueden fusionarse completamente (ovario sincárpico) o pueden estar simplemente juntas sin fusionarse (ovario apocárpico). El carpelo moderno está compuesto de tres partes: 1) el ovario, que es la parte basal que yace sobre el receptáculo y contiene los óvulos, 2) el estilo, órgano generalmente alargado de posición intermedia y caracterizado por el tejido transmisor que facilita el crecimiento del tubo polínico, aunque puede estar ausente en algunas especies, y 3) el estigma, que es la parte superior y presenta gran variedad formas, cuya función es recibir el grano de polen. El estigma (Figura 9.8E), posee en muchas especies una superficie de naturaleza glandular y secreta sustancias ricas en azúcares. Su forma varía ampliamente pues posee adaptaciones para atrapar los granos de polen según el tipo de polinización que tenga cada especie. En plantas de polinización anemófila, por ejemplo, es muy ramificado para ampliar su superficie de contacto y así atrapar los granos de polen que viajan impulsados por el viento. El estilo (Figura 9.8D), es un conducto en el que numerosas interacciones bioquímicas se llevan a cabo entre el tubo polínico y los tejidos diploides de la planta receptora. Su longitud es muy variable entre especies, pues los hay de varios centímetros hasta de pocos milímetros o casi inexistentes. El ovario (Figuras 9.4C y 9.8), es la parte más interna de la flor y al desarrollarse dará origen al fruto, que es el ovario en estado maduro, el cual en su interior contendrá las semillas u óvulos fecundados. En el interior del ovario se encuentran los óvulos (Figuras 9.8B, 9.9 y 9.10), que están unidos a la pared del ovario por un pequeño tallo denominado funículo. El óvulo posee dos envolturas protectoras llamadas tegumentos, las cuales envuelven casi completamente al óvulo pues se encuentran interrumpidas sólo en uno de los polos formando un poro llamado micrópilo. En el centro del óvulo hay una masa de células denominada megasporangio o nucela, en la cual se desarrollará una célula madre de la megaspora que dará origen al megagametófito. La anterior descripción corresponde a la estructura que presentan la mayoría de los óvulos en las plantas modernas, si bien hay variantes notables. La disposición espacial de ellos dentro del ovario también es variable y puede ser usada para clasificarlos, así: anátropos, cuando el micrópilo se orienta cercano al funículo que lo sostiene y ortótropos cuando el micrópilo y el funículo quedan opuestos. Hay incluso una posición intermedia en los óvulos anfítropos, pero en las angiospermas el óvulo se caracteriza por ser mayoritariamente anátropo. El lugar que el óvulo ocupe dentro del ovario está genéticamente determinado y recibe el nombre de placentación (Figura 9.10). La biología reproductiva de la planta, específicamente lo referente a la forma en que el polen llega al estigma, germina y fertiliza a la ovocélula, se discute en el capítulo 14. Es pertinente mencionar que la disposición de todos estos verticilos florales varía ampliamente entre especies. Es decir, a pesar que las flores están compuestas por las mismas estructuras, la orientación espacial de éstas no es igual en todas las plantas. Para 183

6 describir la manera en que los verticilos se disponen en una especie dada, se usan dos representaciones gráficas denominadas diagrama floral y fórmula floral (Figura 9.11). En el diagrama se dibuja de manera esquemática cada uno de los verticilos en su posición real con respecto a los demás órganos florales, como si se observaran en vista superior. Dado que esta perspectiva no permite mostrar ciertas características situadas en otros planos de la flor, se usa la fórmula para complementar la información. La fórmula floral es característica para algunas familias o grupos, como por ejemplo en el género Solanum, donde la regla es que haya 5 sépalos, 5 pétalos, 5 anteras y un pistilo. La semilla se origina del óvulo fecundado y es probablemente el órgano de dispersión más especializado que existe en el reino vegetal. Ella consta de un embrión en estado de latencia que está protegido por una estructura especializada denominada cubierta seminal (Figura 9.13). Es común que la semilla posea material nutritivo de reserva, el cual es conocido también como albumen. Dicho material de reserva puede constituir el endospermo, tejido triploide o a veces poliploide, cuya primera célula es producida por la unión de un núcleo espermático con los dos (o más) núcleos polares del megagametófito, proceso que se conoce con el nombre de doble fecundación. Las flores pueden ser solitarias o pueden estar dispuestas en grupos densos llamados inflorescencias, las cuales son de importancia taxonómica. El eje principal de la inflorescencia es el pedúnculo, mientras que los ejes menores que se originan de él y que sostienen las flores individuales se denominan pedicelos. La disposición de los pedicelos y la secuencia de maduración de las flores son diferentes para cada uno de los tipos de inflorescencias. Según su tipo de desarrollo las inflorescencias se clasifican en: 1) indefinidas o racemosas (racimo, espiga, espádice, corimbo, umbela y capítulo), 2) definidas o cimosas (cima bípara, cima escorpioide, drepanio, cima helicoidal y ripidio) (Figura 9.12). Varias de estas inflorescencias son típicas de ciertas familias botánicas, como la espiga que está siempre presente en las gramíneas (Poaceae), o la espádice que caracteriza a los cartuchos (Araceae), o las umbelas que distinguen a las umbelíferas (Apiaceae). Otro ejemplo bien típico es el de las compuestas (Asteraceae), en las que la inflorescencia es típicamente un capítulo o cabezuela La semilla trajo numerosas ventajas reproductivas a las plantas. Las semillas que presentan endospermo se denominan albuminosas y en general poseen embrión pequeño como en el maíz. Las que carecen de él se denominan exalbuminosas y su embrión es generalmente grande. Se ha visto que algunas semillas poseen el endospermo con su superficie agrietada, producto de invaginaciones de la cubierta seminal, denominándose en este caso ruminado, pero en la mayoría de semillas es de superficie lisa. Algunas especies carecen de endospermo porque transfieren completamente el material nutritivo de él hacia los cotiledones del embrión, como las leguminosas. Alternativamente, las reservas alimenticias pueden estar en el perispermo, tejido nutritivo diploide de origen nucelar. Por lo regular el perispermo es consumido por el embrión durante su desarrollo, pero algunas semillas maduras pueden poseerlo, como en algunas especies de las familias Quenopodiaceae, Amaranthaceae y Phytolaccaceae. La cubierta seminal, también llamada episperma, se deriva de los tegumentos del óvulo y tiene como función proteger al embrión contenido en su interior. Puede poseer dos capas, siendo la más externa la testa y la más interna el tegmen. Según el origen del tejido mecánico de la cubierta seminal, la semilla se 184

7 clasifica en exotestal, mesotestal o endotestal si dicho tejido deriva de la testa. También puede ser exotégmica, mesotégmica y endotégmica si la cubierta protectora proviene del tegmen. Rara vez hay tejido mecánico en la testa y el tegmen simultáneamente. El tejido mecánico puede estar constituido por células escleróticas en empalizada, fibras en variada orientación, células cuboidales u osteobraquiesclereidas. Esta cubierta de la semilla protege al embrión de la deshidratación, las lesiones mecánicas y la entrada de plagas y agentes infecciosos. Las semillas poseen muchas variaciones en tamaño y forma, además de ser común que presenten estructuras accesorias (Figura 9.14). Una característica muy visible es el hilo, cicatriz que se ubica en el sitio en que el funículo unía la semilla a la placenta, el cual es muy notable en algunas plantas como las leguminosas. El micrópilo es observable en algunas semillas y su posición con respecto al hilo depende del tipo de óvulo (ortótropo, anátropo, etc.). Algunas semillas de leguminosas y cucurbitáceas poseen una línea curvada en ambas caras de la cubierta seminal denominada pleurograma, que delimita un área con diferencias de color y textura con respecto al resto de la semilla. La cubierta seminal puede estar fusionada a veces al funículo, originando una estructura denominada rafe. Es común encontrar semillas con partes asociadas a manera de excrecencias que sirven para la dispersión. Por ejemplo, de la parte externa de la testa se origina la sarcotesta, de consistencia carnosa y jugosa como en las guamas (Inga spp.) y el mamoncillo (Melicoccus bijugatus). Del tegumento externo también se origina la carúncula, estructura oleosa, situada cerca al micrópilo. Cuando es el funículo el que origina la excrecencia, se denomina arilo, como en la badea, maracuyá, curuba y granadilla, donde cubre totalmente la semilla, o como en el trompeto (Bocconia frutescens), donde la envuelve parcialmente. Adicionalmente, en la superficie seminal puede haber pelos como en el algodón (Gossypium) o expansiones de la testa que forman alas para facilitar la dispersión anemófila, como en las bignoniáceas. El embrión es la razón de ser de la semilla y resulta de la multiplicación celular del cigoto diploide originado en la fertilización. Constituye el esporófito joven y su grado de desarrollo en el momento de la dispersión varía mucho entre las especies. En muchas orquídeas, por ejemplo, el embrión es simplemente una masa de células indiferenciadas y sin tejido nutricio alguno, por lo que depende de una asociación simbiótica mutualista con un hongo para su germinación. El caso opuesto de desarrollo embrionario se ve en otra monocotiledónea, el maíz, cuyo embrión presenta una clara diferenciación en radícula y vástago, los cuales poseen estructuras protectoras denominadas coleorriza y coleóptilo, respectivamente. Además, el embrión del maíz posee un cotiledón especializado en la absorción de nutrientes a partir del endospermo en digestión, que se denomina escutelo, el cual puede presentar hasta seis pequeñas hojas que empiezan a hacer fotosíntesis inmediatamente después de la germinación. La estructura del embrión maduro se basa en un eje longitudinal con polaridad, diferenciado en una parte basal y una apical. El punto de separación entre ellas está marcado por el nudo cotiledonar, punto de inserción de los cotiledones. Arriba del nudo se halla el epicótilo, que presenta un meristemo y a veces una yema desarrollada denominada plúmula. Por debajo del nudo se encuentra el hipocótilo, cuyo extremo forma la radícula o raíz embrionaria. La transición entre el hipocótilo y la radícula es a veces difícil de distinguir, por lo que se puede denominar eje hipocótilo radicular. La posición del embrión dentro de la semilla hace que se les clasifique en semillas con embriones basales, axiales y periféricos. 185

8 La proporción entre el endospermo y los cotiledones varía mucho entre las semillas de las diferentes especies. En muchas dicotiledóneas, el endospermo desaparece gradualmente mientras alimenta al embrión y ayuda a crecer los cotiledones. Éstos se llenan de almidón proteínas o aceites que alimentarán la plántula en sus primeras etapas de crecimiento. En las plantas monocotiledóneas, sin embargo, el endospermo está presente en la semilla madura y ayuda a digerir y absorber nutrientes al embrión. De otra parte, algunas dicotiledóneas presentan un estado intermedio, pues desarrollan cotiledones pero parte del endospermo está presente y es funcional durante la germinación y el desarrollo de la plántula Con el fruto se optimizó la dispersión de la semilla. Las semillas desnudas dependen de la gravedad, el viento o el agua para su dispersión, ya que carecen de atractivo para animales dispersores. Con la aparición del fruto (Figuras ), las plantas desarrollaron variadas estrategias de dispersión de sus semillas, como la presencia de estructuras en forma de gancho que se adhieren a la piel de animales, o la provisión de tejidos comestibles que aumentó el interés de los animales por ese tipo de especies. Ontogenéticamente hablando, el fruto es el resultado del proceso de maduración del ovario luego de la fertilización de la ovocélula. En dicho proceso las paredes del carpelo experimentan grandes modificaciones por acción de las fitohormonas, que originan la forma y el tamaño definitivos del fruto maduro. La pared del fruto está formada por tres capas denominadas endocarpo, mesocarpo y exocarpo, que en conjunto reciben el nombre de pericarpo. La naturaleza seca o carnosa del pericarpo es comúnmente usada para clasificar los frutos (Tabla 9.1). Aunque el objetivo del fruto es la dispersión de las semillas, se sabe del desarrollo de algunos que no las poseen, a los cuales se denomina frutos partenocárpicos. Algunos de ellos, sin embargo, son el resultado de procesos de hibridación artificial con fines comerciales, como sucede con los frutos del banano y los plátanos (Musa spp.). La forma más comúnmente empleada para clasificar los frutos es la que los agrupa en simples, agregados y múltiples, como se describe a continuación. Los frutos simples se desarrollan de un carpelo o de varios carpelos fusionados, los agregados se originan de carpelos separados de un solo gineceo, mientras que los frutos múltiples provienen de gineceos de más de una flor (inflorescencia), por lo que también pueden ser llamados infrutescencias. Ejemplos de frutos agregados son las polidrupas de las moras (Rubus spp., figura 9.15), y los sincarpos de la guanábana (Annona muricata) y los anones. Los frutos múltiples son el resultado de la fusión de las flores de una inflorescencia y algunos ejemplos son la sorosis del ananá o piña (Ananas comosus) (Figura 9.16), y el sícono de los brevos. Es importante mencionar aquí que los frutos presentan gran cantidad de modificaciones y adaptaciones, entre las que se incluye la presencia de partes florales diferentes del ovario, por lo que algunos autores usan la frase <<frutos accesorios>> para referirse a ellos. Se trata de frutos que se originan de uno o más ovarios simples o compuestos y que presentan algún tejido que procede de partes diferentes del ovario, como el cáliz, la corola, el receptáculo, etc. Los más conocidos son el cinorrodon de las rosas, que está conformado por aquenios o núculas incluidos en una cavidad formada por el cáliz y el receptáculo floral; la bellota, que es una nuez modificada por una cúpula acartonada; el pseudocarpo de las fresas (Fragaria), en el que varios aquenios están inmersos en el carnoso receptáculo cónico; la pseudodrupa, en la que hay un involucro como en el nogal cafetero (Juglans neotropica). Cabe anotar que el 186

9 pomo de las peras y manzanas (ver más adelante), es considerado por algunos autores en este tipo de frutos también, ya que presenta tejidos derivados del receptáculo. Los frutos simples son los más abundantes, se originan de una flor monocarpelar o pluricarpelar sincárpica y se les divide en secos y carnosos. Los frutos secos son de dos tipos, dehiscentes (Figura 9.17), si se abren cuando alcanzan la madurez, e indehiscentes, que no se abren. El folículo es un fruto seco que se abre por un solo lado, el de la sutura ventral, como sucede en las magnolias. En la vaina o legumbre la apertura es por ambos lados, como pasa en las leguminosas, aunque hay un tipo especial denominado lomento, en el que el fruto tiene septos transversales que delimitan segmentos con una semilla que se desprenden individualmente como sucede en el pega-pega (Desmodium spp.). La silicua es un fruto alargado que en la madurez también se abre por ambos lados pero cuyas semillas quedan adheridas a una estructura central y laminar llamada replo, tal como sucede en las brasicáceas. Una variante de ella es la silícula, de forma redondeada y característica del medallón del Papa (Lunnaria annua) y la bolsa del pastor (Capsella bursa-pastoris). La cápsula es otro fruto seco dehiscente que se abre por líneas longitudinales, transversales o por poros terminales, como en las papaveráceas, familia a la cual pertenece la amapola (Papaver somniferum). Algunos frutos secos hacen dehiscencia parcial que a veces no es funcional, ya que la apertura del fruto no es lo suficientemente grande para permitir la salida de las semillas, como sucede en Eschweilera bogotensis (Figura 9.18). Entre los frutos secos indehiscentes el más común es el aquenio, que consta de una sola semilla que está adherida por el funículo a la pared del fruto, como en las ranunculáceas y poligonáceas. Cuando el fruto seco posee prolongaciones aplanadas a manera de <<alas>>, se le conoce como sámara y es típico en géneros como Ulmus y en el urapán (Fraxinus chinensis). En las gramíneas el fruto tiene fuertemente adherida la semilla en su interior y se conoce como grano o cariopsis. Otro ejemplo de fruto indehiscente es la nuez, caracterizada por poseer una pared pétrea, que está representada en los trópicos en el género Quercus de las fagáceas. Cuando la nuez es pequeña se le denomina núcula, como en el marañón (Anacardium occidentale). El esquizocarpo es un fruto seco pluricarpelar que en la madurez desprende trozos o segmentos de su cuerpo (mericarpos), cada uno de los cuales posee una semilla en su interior, como en los geranios y algunas malváceas. La cipsela es otro fruto seco indehiscente proveniente de un gineceo bicarpelar, unilocular y con ovario ínfero. Posee una sola semilla y es típico de las asteráceas como el diente de león, el girasol y las margaritas. El otro gran grupo de frutos simples es el de los carnosos, entre los que están las bayas, las drupas y los pomos. Las bayas poseen varias semillas y son completamente carnosas, como en el tomate (Lycopersicon esculentum, recientemente renombrado Solanum lycopersicon) y las uvas (Vitis vinifera). Un tipo especial de baya es el pepónide, carnoso en su interior pero con una cubierta coriácea (dura y gruesa), típico de las cucurbitáceas. Otro tipo de baya especial es el hesperidio, el fruto de los cítricos, el cual es una baya pluricarpelar. Las drupas poseen su capa interna muy dura y gruesa, adherida a la semilla que generalmente es individual, como el durazno (Prunus sp.) y el coco (Cocos nucifera). Los pomos son típicos de algunas rosáceas y su parte carnosa proviene de la base agrandada del perianto, mientras que la parte interna del fruto (endocarpo) es membranosa y acartonada, como en la manzana (Malus sylvestris) y la pera (Pyrus communis). Aunque la norma es que los frutos carnosos no sean 187

10 dehiscentes, hay algunas especies tropicales que sí los abren en la madurez (Figura 9.19). Talavera S & Valdés B Botánica 2 ed. McGraw- Hill Interamericana de España, S.A.U. Madrid, España. Los frutos representaron una gran ventaja para las plantas, ya que protegían a las semillas y a la vez constituyeron un gran atractivo para los animales dispersores, por lo que es apenas lógico que las especies que los poseen son las que más exitosamente han colonizado el planeta. La biología reproductiva es un tema de investigación inacabado, que alcanza su grado máximo de diversidad en las angiospermas (Capítulo 30), y el cual será necesario agotar si se quiere entender completamente la dinámica de la vegetación moderna. BIBLIOGRAFÍA Becerra N & Chaparro de Valencia M Morfología y anatomía vegetal. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, DC., Colombia. Bello-G MA Esporogénesis, gametogénesis y embriogénesis: Hacia la reproducción sexual en plantas. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, DC., Colombia. Esau K Anatomía vegetal. Ediciones Omega, S.A., Barcelona, España. Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA & Stevens PF Plant systematics. A phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc., Sunderland, E.U.A. Mauseth JD Botany. An introduction to plant biology, 3 ed. Jones and Barlett Publishers, Sudbury, E.U.A. Moore R, Clark WD, Stern KR & Vodopich D Botany. WCM Brown Communications, Inc., Dubuque, E.U.A. Raven PH, Evert RF & Eichorn SE Biology of plants, 6 ed. W.H. Freeman and co. and Worth Publishers, Nueva York, E.U.A. Rost TL, Barbour MG, Thornton RM, Weier TE & Stocking CR Botánica. Introducción a la biología vegetal. Editorial Limusa, México DF., México. Sitte P, Ziegler H, Ehrendorfer & Bresinsky A Strasburger tratado de botánica, 8 ed. Ediciones Omega, S.A., Barcelona, España. Izco J, Barreno E, Brugués M, Costa M, Devesa JA, Fernández F, Gallardo T, Llimona X, Prada C, 188

11 Figura de la portada del capítulo 189

12 Figura 9.1. Esquema mostrando la alternancia de generaciones en el reino vegetal (Viridiplantae), indicando su estado de ploidía: n es haploide y 2n es diploide. A) En las algas la generación diploide es simplemente una célula, mientras que la etapa haploide es la dominante y puede ser mucho más grande, B) en las briófitas el gametófito es fotosintético y es la generación dominante, C) en las pteridófitas ya el esporófito es fotosintético y dominante, mientras que el gametófito es de corta duración y pequeño aunque independiente, D) en las angiospermas se ha llegado al máximo estado de reducción del gametófito, el cual está representado por el saco embrionario y el grano de polen y depende completamente de la generación diploide o esporófito, que es la fase dominante y puede alcanzar proporciones gigantescas. 190

13 Figura 9.2. Esquema de los órganos reproductivos en las plantas inferiores y ciclo de vida de un alga verde. A) Cubierta estéril de los gametangios de las briófitas, en cuyo interior se desarrolla una sola ovocélula grande en los arquegonios y muchas células espermáticas pequeñas en los anteridios, B) parte superior del esporangio de un musgo en el que se muestra la capucha protectora o caliptra (b1) y el tejido esporógeno interno (b2), rodeado de una cubierta estéril. D) Ciclo de vida de un alga verde isomorfa: 1) cigoto diploide, 2) esporófito, 3) esporas flageladas haploides producidas por meiosis que germinan originando los gametófitos, 4) gametos flagelados haploides producidos por mitosis que se fusionan y dan origen a un nuevo cigoto diploide. 191

14 Figura 9.3. Ciclo de vida de las angiospermas. A) Planta adulta de la generación esporófita con flor, B) estambre y carpelo mostrando la liberación del polen y los óvulos en su interior, C) ampliación del polen (gametófito masculino) y del óvulo (que contiene al gametófito femenino), D) llegada del tubo polínico al óvulo con dos núcleos espermáticos, E) formación del cigoto diploide y de un tejido alimenticio que lo rodea llamado endospermo, el cual es generalmente triploide aunque hay registros de polidías mayores, F) semilla que en su interior posee un embrión, el cual dará origen a un nuevo esporófito. 192

15 Figura 9.4. Flor. A la izquierda hay una flor del borrachero (Brugmansia sp.), mostrada entera en la parte superior y disectada abajo: A) cáliz con sus sépalos fusionados (sinsépalo), B) corola de pétalos también fusionados (simpétala), en la parte inferior está abierta para mostrar detalles: C) Punto de unión entre el ovario y el estilo, D) cáliz disectado, E) corola abierta, F) estambre señalado cerca de la inserción de la antera en el filamento. A la derecha hay un esquema de una flor completa. A) Receptáculo, B) sépalo, C) pétalo, D) filamento, E) antera, F) ovario, G) estilo, H) estigma. Figura 9.5. Estambre. A) Antera, B) filamento, C) corte transversal de la antera, D) sacos polínicos o microsporangios en vista ampliada del corte anterior, E) corte transversal al microscopio de una teca en una antera madura, se observan los granos de polen listos para ser liberados a través del estomio (flecha). 193

16 Figura 9.6. Esquema de la disposición, dehiscencia y tipo de unión de los estambres en la flor. A) Estambres epipétalos, B y C) estambres libres, D) diadelfos (fusionados en dos grupos), E) monadelfos (fusionados en un solo grupo), F) sinanterios (fusionados por las anteras), G) estambre de dehiscencia vertical, H) dehiscencia transversal, I) dehiscencia poricida, J) dehiscencia por valvas, K) estambres laminares, L) estambre basifijo, M) estambre dorsifijo, N) anteras en balancín. Figura 9.7. Fotografías electrónicas de barrido de los estambres y el polen. La figura de la parte izquierda muestra la parte terminal de los filamentos y su inserción basifija en las anteras de Penta sp. Se observa algunos granos de polen esparcidos. A la derecha hay una foto en la que se muestra las diversas morfologías de los granos de polen. La escultura y forma del polen es de utilidad taxonómica y está determinada por la cubierta externa, denominada exina. Fotos en dominio público por cortesía del Dartmouth Electron Microscope Facility, Darmouth College. 194

17 Figura 9.8. Pistilo o gineceo. A la izquierda se aprecia un corte transversal de un ovario de una monocotiledónea en el que se puede apreciar: A) las suturas por las que se realiza la dehiscencia del fruto, B) óvulos con sacos embrionarios en formación. A la derecha se observa un diagrama del pistilo en el que se ve el nivel del corte anterior (C), así como el estilo (D) y el estigma (E). En éste se muestra una foto de un corte longitudinal de una especie de la familia liliácea y se aprecia el conjunto de prolongaciones papilares en su epidermis, las cuales están involucradas en el apropiado reconocimiento del grano de polen. F) El cuadro encierra un saco embrionario dentro del óvulo, el cual se muestra ampliado a la derecha y se observa al menos cuatro de los ocho núcleos (Foto del saco embrionario por cortesía de Sthefanny Alba Díaz). 195

18 Figura 9.9. Esquema de la estructura del óvulo o rudimento seminal de una angiosperma. A) Pared del ovario, B) placenta, C) funículo, D), tegumentos, E) micrópilo, F) extremo de la cálaza. Rodeado por los tegumentos está el saco embrionario, el cual posee tres antípodas en el extremo de la cálaza, dos núcleos polares en el centro y dos sinérgidas flanqueando a la ovocélula (en negro), en el extremo micropilar. Esta es la característica estructura de 7 células y 8 núcleos del gametófito femenino o saco embrionario. Figura Esquema que muestra la inserción de los óvulos en el ovario vegetal (placentación), así como su orientación espacial. A) Óvulos de placentación parietal, B) placentación libre central, C) placentación axilar, D) óvulo anátropo y E) ortótropo. 196

19 Figura Esquema que representa la posición relativa de los verticilos florales, a la cual se denomina diagrama floral. A) Pistilo, B) estambres, C) corola, D) cáliz. En la parte de abajo se muestra la fórmula floral correspondiente a este diagrama floral, según normas internacionales: K=cáliz, C=corola, A=androceo (estambres), G=gineceo (pistilo). K5 significa que el cáliz posee cinco partes, C(5) quiere decir que hay cinco sépalos fusionados en la corola, A5 representa el número de estambres y G(2) significa que el gineceo es súpero, de dos carpelos fusionados. 197

20 Figura Esquema que muestra los principales tipos de inflorescencias. Los puntos negros son las flores, representando los más grandes a las flores que maduran primero. A) Racimo, B) corimbo, C) panícula (racimo de racimos), D) umbela compuesta, E) cima helicoidal, F) cima escorpioide, G) espiga, H) espádice (espiga con eje carnoso), I) cima bípara, J) umbela, K) capítulo. (Dibujo cortesía de M. Morales). 198

21 Figura Esquema de un corte longitudinal de la semilla de una planta monocotiledónea (maíz, A-F) y una dicotiledónea (fríjol, G-I). A) Endospermo (incluye, en su parte más externa, la capa de aleurona rica en proteína), B) Escutelo (cotiledón), C) pericarpo fusionado con la cubierta seminal, D) coleóptilo, E) embrión, F), coleorriza, G) cotiledón, H) cubierta seminal, I) embrión (Dibujo cortesía de M. Morales). 199

22 Figura Algunas semillas y frutos tropicales. En la guama (Inga sp.), la semilla posee una excrecencia que sirve como atractivo para los animales dispersores, al igual que en el mamoncillo (Melicoccus sp.). El chontaduro (Bactris gasipaes), en la parte superior derecha de la foto, es un fruto indehiscente con una sola semilla (Foto cortesía de U.S.D.A., gobierno federal de E.U.A.), mientras que el arazá (Psidium cattleianum), es una baya con muchas semillas. Figura Fruto agregado en la mora silvestre (Rubus sp.). Estos frutos preceden de varios carpelos de una misma flor y en este caso forman una polidrupa. En este género hay unas 700 especies, y de las nativas en Colombia al menos 9 son comestibles, la más conocida es la mora. 200

23 Figura Fruto múltiple del ananá o piña (Ananas comosus). Este tipo de fruto se forma por la fusión de los carpelos junto con otras estructuras como el eje de la inflorescencia y las brácteas de muchas flores de la inflorescencia. Dichos carpelos corresponden a cada uno de los casquetes hexagonales que forman la superficie de este fruto. Figura Frutos simples secos dehiscentes. A) Vaina de una leguminosa que al abrirse expone las vistosas semillas, B) cápsula de una orquídea, la cual puede liberar miles de semillas muy pequeñas por sus suturas longitudinales cuando el fruto haya madurado completamente. 201

24 Figura Fruto en cápsula de Eschweilera bogotensis, una Lecythidaceae nativa de Colombia. Este fruto es dehiscente por una sutura transversal pero la dehiscencia no es funcional siempre, ya que algunas veces las semillas sólo caen cuando los agentes dispersores las toman o cuando el fruto se descompone y cae al suelo. Figura Fruto carnoso dehiscente. Esta especie neotropical de la familia Monimiaceae muestra uno de los pocos casos en que un fruto carnoso se abre naturalmente para exponer sus semillas a los agentes dispersores. 202

25 CARNOSOS SECOS Simples Complejos Dehiscentes No dehiscentes De muchos Con dos Con una o Pericarpo duro con una carpelos de líneas de muchas líneas copa de tejido accesorio una sola flor: dehiscencia. de dehiscencia (extraovárico), en la base: Agregado, ej. o poros. Nuez, ej: roble, avellana, guanábana, marañón. Con endocarpo blando, ovario súpero Baya, ej. tomate, uva. Con ovario ínfero Pseudobaya, ej. banano, guayaba, feijoa. Con exocarpo acartonado: Hesperidio, ej. cítricos. Con exocarpo coriáceo: Pepónide, ej. zapayo, melón, sandía. Con endocarpo duro: Drupa, ej. coco, aguacate, durazno, cereza, ciruela. Con tejido accesorio del receptáculo: Pomo, ej. manzana, pera. mora, frambuesa, chirimoya. anón, Semillas adheridas en una de las mitades del ovario, se abre por vena media y sutura ventral: Legumbre o Vaina, ej. leguminosas, fríjol, arveja, guamas. Lomento, se descompone en fragmentos transversales monospermos ej. pega-pega. Semillas adheridas al replo, tejido entre las mitades del ovario, se abre desde parte inferior del fruto: Silicua, ej. floramarillo, coles, repollo. Más ancho Silícula, ej. bolsa de pastor, medallón del Papa. Cápsula, ej. amapola, olla de mono, plantago, sietecueros, tabaquillo. Derivado de gineceo unicarpelar, se abre por la sutura ventral: Folículo, ej. magnolia, roble australiano. Ovario solitario Pericarpo delgado Pericarpo alado: Sámara, ej. olmo. Semilla no fusionada al pericarpo: Aquenio*, ej. sangre de toro, ciperáceas, asteráceas**(girasol, diente de león, margaritas). Semilla fusionada al pericarpo: Cariopsis o De muchos carpelos de muchas flores: Múltiple o Infrutescencia, ej. piña (Sorosis), brevo, higuerón (Sicono), fresa (Pseudocarpo). Ovario en pares o más: Esquizocarpo, ej. zanahoria, apio, cilantro. Aquenios en cavidad formada por cáliz y receptáculo Cinorrodon, ej. rosa. Grano, ej. maíz, trigo, cebada, arroz. Tabla 9.1. Clasificación de los frutos más comunes basándose en su naturaleza seca o carnosa. * El término fue establecido para los frutos que se confundían antiguamente con las semillas, ** para las asteráceas, que tienen ovario bicarpelar e ínfero, se acuñó el término Cipsela. 203