ISSN X CUADERNOS DE HERFETOLOGIA ASOCIACION HERPETOLOG ICA ARGENTINA

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1 ISSN X SEGUNDA CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA ESTRUCTURA TAXONOMICA DEL GENERO LioLaemu~ WIEGMANN (Iguanidae). Raymond F. Laurent CUADERNOS DE HERFETOLOGIA ASOCIACION HERPETOLOG ICA ARGENTINA VOLÚMEN 1, NÚMER~ 6' DICIEMBRE 198-5

2 SEGUNDA CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA ESTRUCTURA T&YONOlKKA DEL GENERO Liolaernus Wiegmann (~~uanidae). * R. F. Laurent The author shov~s that severa1 groups of species can be distinguished in the genus or supergenus Liolaemus Wiegmann, outsi.de the subgenus Ortholaemus already remgnized (~aurent, 1903a). The typical subgenus Liolaemus sensu skicto includes most chilean species a fev~ argentinian and some bolivian and peruvian forms. An argentinian group which includes most argent inian, bolivian and peruvian species (several undescribed), can be named Eulaemus Girard, A patagonian prhitive group includes L.kingi, - leali; its name could be Rhytidodeira Girard, L.archiforus and L.ruiz- The genus Vilwnia Donoso-Barrios and Cei can be considered another subgenus mmprising, besides V.silvanae and V.periglacialis, L.lineamaculatus Boulenger. Lastly the southermost species, L.magellaniws, constitutes by itself a monotypical group related to Vilcunia. * Oirector del Programa de Herpetologia del CONICET Fundación kiguel Lillo Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán - Argentina. CUAD. HERP. l(6)

3 1NTROL)I ICCION En varios trabajos anteriores -que lamentablemente no aparecieron en el orden cronolbgim intencionado por haberse publicado en revistas diversas- el autor pudo, on primer lugar, vislumbrar las relaciones entre las especies representativas del género Liolaemus y de géneros vecinos (~aurent, l984b). ~espués, con la ayuda de métodos multivariados, pudo precisar los límites y mntenidos de estos ggneros (Laurent,l984a) y, por fin, (aunque apareció primero) establecer en una forma bastante probatbria la existencia de dos grupos bien distintos dentro del género Lialaemus: primero, un grupo chileno de más o menos 60 especies con una docena de especies argentinas, una media docena que vive en ambos paises (siempre en el sur) y cuatro de Perú y Boli- via, y el segundo grupo argentino de mbs de 30 especies (varios quedan por describir) de Argentina, Perú, Bolivia y el norte de Chile (laurent,1983 b). Los chilenos serían los verdaderos Liolaemus mien tras que Eulaemus Girard, 1657 podría convenir al grupo argentino del cual proviene un grupo Ortholae- BUS - Girard ya bien caracterizado por sus múltiples series de escamas entre la su bocular y la S labiales superiores ( Laurent, l983a). IMTERIAL Y UETOCDE La lista del material figura en el Apéndice. Los métodos incluyen: lo) un análisis multivariado basado sobre una selección de medidas que recen posiblemente discriminantes a primera vista. 2 O ) fenogramas basados sobre todos los datos morfom6tricos. pa- 3O) un nuevo análisis multivariedo con material más numeroso de los grupos pequeííos.

4 Para la separación de los dos grupos prhcipeles por el analisis mitivariado se seleccionaron solamente 14 de las 63 mensuras originales: largo del cuerpo (HA), distancia mínima entre las placas nasales (Dh" ), distancia de la nariz a la boca (NB), largo de la mental (M), distancia mfnima entre las narices (LN), largo del mntacto entre la rostral y las i.nternasales anteriores(fil~), distancia mínima entre el borde superior de la subocular y la boca (ob), ancho de la rostral (m), ancho de la mental (AM), largo del ler. dedo del pie (~DP), largo del 50 dedo del pie (~DP), largo del 5O dedo de la mano (5i;(yl), ancho de la cabeza (AC), largo de la cola (LC). Ak esta lista restringida sufrió eliminaciones en el curso del an&lisis. Un carácter se debió descartar de entrada, a pesar de su mayor importancia: es el largo de la serie de poros preanales. N i siquiera figura en la lista de los 14 caracteres seleccionados. La razdn es que los poros preanales faltan por oompletn en Vilwnia, Llolaemus 1ineomacula.tus y, a veces, en especies del grupo chileno. Por lo tanto, no se puede utilizar esta medida en la búsqueda de los componentes principales. Sin embargo, en el análisis de agrupamientos se puede, mediante un artificio westiomable, pero prácticamente necesario, recurrir a este carácter altamente discriminante. El largo de la cola tambi6n es un carácter muy importante, pero más o menos la mitad de los ejemplares tienen la cola rota o regenerada, lo que los descalifica para una información basada en morfometria. Se recurre a la medida, por supuesto, pero la cantidad de espechenss utilizables sufre una reducción drástica. El tamaño no resulta ser importante porque si bien hay especies pequeñas y especies grandes, no hay grupos enteros de especies pequeñas o grandes. De touos modos, la ostandarización de los datos lo elimina tambih. Todas las otras mediciones mencionadas más arriba intervinieron, pero en proporciones un poco diferentes en las hembras y los machos. En ambos casos resultaron en una sola variable canónica que se representa bajo la forma de CUAD. HERP..1(6), 1986.

5 un histograma. Se separaron inicialmente 7 grupos: 1) el grupo argentino, 2) el grupa chileno, 3) un grupo restringido de ejemplares argentinos dudosos, 4) un grupo similar de chilenos dudosos, 5) el grupo magellanicus-lineomaculaaic, 6) el grupo,kingi-archeforus, 7) el genero Vilwnia (~abla 1). También se borraron algunos individuos que tenian cifras muy alejadas de las normas de su grupo por sospechas de error. El cálculo se bas6 en los dos grupos m& Grupo argentino Grupo chileno Argentinos -dudosos Chilenos dudosos Grupo magellanicus Grupo kingi Vilcunia importantes y los otros cinm se ubicaron a posteriori. Totales : - Machos 164 E Hembras - Total TABLA 1 - Número de ejemplares considerados en el análisis multivariado. Resultados del an&lisis multivariado: N0..m.. 151,64655 OB..e.. 76,95453 Mayar en "chilenos" AC..e.. 18,43495 Mayor en "argentinos" TABLA 11 - Coeficientes para las variables canónicas en los machos.

6 DN' ,02041 NB , DP... 59,03004 O8...m. RIN ,50398 LC m ,18561 Mayor en "chilenos1' 115,95980 Mayor en "argentinos" TABLA Coeficientes para las variables canónicas en las hembras. La discriminación obtenida se ve en los histogramas (~igs. 1 y 2) y en la Tabla IV: Argentino Chileno Arg ~U~OSOS Chil. dudosos. gr. magellanicuc gr. kingi Vilcunia Hembras - Chil. %correcto Machos Chil. $J correcto - TAELA IV - Clasificación de los ejemplares en grupos "argentino" y "chileno". Se puede ver que los grupos chileno y argentino se distinguen mn facilidad, incluso los ejemplares de atribucun dudosa se reparten de manera satisfactoria, pero no as$ el grupo magellaniws y Vilcunia que se ubican con los argentinos para las hembras y con los chilenos para los machos; el grupa icingi se asemeja también al gnipíi argentb para las hembras, pero se encuentra en una situación ambigua para los machos. Discrirninacidn rnorfornétrica entre los grupos argentino y chileno Dejando a &tos provisoriamente, se buscaron relaciones mrfométricas diagnb s ticas o su bdiagnós ticas entre los dos grupos principales oara poder reconocerlos. Eso se consiguió sin dificultades, combinando mediciones rnayores en las especies del grupo argentino con otras mayores en las especies

7 del grupo chileno. AS: cola, los dedos (p.e., se puede ver en varios diagramas de dispersión que la el lo y el 50 dedo del pie), la distancia mínima entre las placas nasales y el an&o de la mental son mayores en el grupo dlileno, mientras que la serie de poros preanales, la distancia entre el borde supe- rior de la subcular y la boca, la distancia entre la nariz y la boca, el an- cho de la cabeza, son mayores en el grupo argentino. Combinando cada medida del primer grupo con cada una del segundo, se puede construir diagramas de dispsrsión muy discriminantes (ver Figs. 3, 4, 5 y 6), Discriminación moriorn6trirxi de los grupos meridionales Ya que entre los dos grupos importantes, respectivamente llamados argen- tino y chileno, quedan tres pequeños grupos que no se caracterizaban de manera neta, hacia falta buscar las diferencias que permitieran distinguirlos fa- cilmente de los gru7os princigales y tambien entre ellos. Con otms pares de caracteres discriminantes se lograron fenogramas tomando en consideración so- lamente especies Y/O subespecies del sur, o sea: argentinus, austromendocinus, bellii, bibronii, bra ttstroemi, dos poblaciones probablemente subespecíf ica- mente distintas de buergeri, chilensis, chiloensis, cyano.saster, eloncratus, gracilis, kriegi, rnajor, pictus, punctatissimus, tenuis, villaricensis, para el grupo chileno; boulenseri, canaucli, darednii, fitzinaeri, melanops, ro thi, xanthoviridis, para el grupo argentino; el grupo kingi entero, magellanicus, lin eornaculatus y el género Vilwnia. Se probaron 3ch0 fenogramas, UffihlA o \VffiMA, con el tamaño p sin el tama- ño, con 3 sin el lago de la serie de poros preanales. En este caso el valor de su hdice logaritmico estuvo arbitrariamente fijado en 250, wando los PU- ros faltan cn todos los machos (YjJrunia Liolaemus lineomaailatus), porque la variacidn de este bdice en las especies estudiadas va de 109,5 en melanops, que tiene la serie de poros preanales, hasta 205,5 en una poblacidn gigante de buergeri, cn la cual varios machos no tienen poros preanales, lo que dis- minuye mucho el promedio del largo de su serie, que nunca comprende más de dos.

8 Con este carácter, L.lineomaculatus está invariablemente asociado a Vilcunia, pero no se puede confiar demasiado en ello porque su utilización es sumamente cuestionable y la pérdida de un órgano, muy propenso a oatrrir reiterativamente, es siempre una sinapomorffa muy engañosa. Sin embargo, en dos de los fenogramas que se hicieron sin considerar los porcis preanales L. lineomaculatus est& tambi6n asociado can las dos especies del genera Vilarnia. Por lo tanta, parece razonable incluir esta especie en Vilcunia, El fenograma que pareció más coherente fue UPGMA wn poros preanales y sin el tamaño; casi igual es6 %EMA con poros preanales y sin el tamaño. El tamaño provoca distorsiones tales como la de separar el pequeño L. darwinii de las otras especies del grupo argentino (upg~~a), o L.kriegi y el grande L.buergeri del grupo chileno. Distorsiones similares se presentan -pero m8s serias aún-si se eliminan los poros preanales conservando el tama- ño o no. En el fenogrma elegido (~i~. 71, Vilwnia parece el grupo hermano de todo el resto, pero la sobrestimacl6n del carácter de los poros preanales invita a la prudencia, Podría tratarse de una apariencia, y la d.imtornia siguiente es mucho m6s -probablemente la principal que separa de todas las otras especies al grupo chileno, en otras palabras el g&nero Liolaemus sensu stricto, dejando aparte el complejo Ctenoblepharis-Fhrynosaura, que parece representar el grupo hermano de Liolaemus sensu lato. La tercera separa L.magellanicus del resto, a saber, los grupos kingi y argentino. Tal aislamiento de L.magellanicus aparece en todos los fenogramas y sugicru que s61o estaría el grupo hermano de los grupos kinqi y argentino. Sin embargo, mmo siempre se concide~-6 V;Líneomaculata como p e riente próximo de Lemagellanicus, no ss imposible que 91 forme un grupa mono- filétim con Vilwnia. Pero esto necesitarfa confirmaci6n en base a otras evidencias. El hecho de que en los dos fenogramas donde lineomawlaais no se encuentra mn Vilwnia esa asociado con L.archeforus sarmientoi y no mn gellaniws, justifica algunas dudas al respecto. 8

9 En fin, hay todavía una Última separacibn muy clara entre el grupo kin~i y el grupo argentino, aunque sean más emparentados entre si que con walquier otro grupo. Sobre la base del fenograma elegida (~i~.7), se puede establecer los ca- racteres morfomótricos más discriminantes para distinguir sucesivamente los grupos indicadas. Ya conocemos los que oponen el grupo "argentino" al grupo "chileno". La primera dimtomia, probablemente artificial, opone Vilani6 a todo el resto. En apariencia es muy simple: Vilwnia no tiene ponos preanales; sin embargo, en algunas especies del grupo chileno ( buergeri, villaricensis) los poros preanales a menudo faltan, de manera que parecib &ti1 buscar otra dif* rencia. La cola es más larga en Lioiaemus censu stricto que en Vilcunia (y L.magel1anicu.s tambih), mientras que la distancia entre la nariz y la boca es más pequeña, lo que claramente aparece en un diagrama de dispersión (~ig.8); además, la relación es obviamente alom6trica con una diferenciación creciente en los ejemplares de mayor tamaño, La siguiente discriminación permite librarnos del grupo chileno, siempre mn la relación entre el largo de la serie de poros preanales y el de la cola (~i~.9), puesta que L,rnagellanicus y el grupo kincri se asemejan a este res- pecto al grupo rtargentino". Dos caracteres separan L.magellanicus de los grupos "argentino" y kingi. El primero que no da una discriminación completa reposa sobre la pequeñez de la abertura auricular en L. magellanicus (lo que es probablemente una adapta- ción al clima riguroso do la Patagonia y de Tierra del ~uego) y el ancho mayor de la escama mental (~ig. 10). El otro, al contrario, proporciona una discri- minación excelente rmn un vacío grande entre las dos elipses: se basa cobre las mayores dimensiones de las escamas en L.magellanicus y su cola más mrta ( F. 1 Se agrega el genera Vilcunia a los dos diagramas para ver donde se

10 ubir~. Aquí aparece otra vez una relación especial entre L.magellanic~s y Vilrunia: la elipse del primero está enteramente mntenida en la del segundo en el primer diegrama ( ~ i ~ lo),. y as6 entre las dos elipses en el otro, con una superposición poco importante de Vilcunia con el grupo kinqi. La Última discrhinacibn separa el grupo kingi del grupo fitzingeri (~ulaemiis). Se punde basar mejor sobre dos pares de caracteres. Las usas son más largas en el grupo fitzingeri y la mental es m& ancha en el grupo kingi, lo que da una diswiminación que seria perfecta sin L.rothi que se superpone a ambos grupos (~i~. 12). Además, la cola es más corta en el grupo kingi y el tronco más largo, especialmente en las hembras ( ~ i ~ 13-14). s. Este diagrama también deja una cierta superposicifin, pero la tendencia es indudable. En estos diagramas se agregaron el grupo ffchileno", L.magel1ani.c~~ y Vilcunia, lo que pone en evi- dencia una vaz más el parentesco entre los dos Últimos y entre ellos y el grupo kingi. Se probó otro análisis rnultivariado con las medidas más discriminantes para Vila~nia, L.1ineomaculatus y el grupo kingi (~.kingi, L.archeforus, L. ruizleeli). De la lista original de 14 medidas se descartaron la distancia de la nariz a la boca (NB), la distancia internasal (m), el largo del con- tacto entre la rostsal y las internasales anteriores (RIN), el ancho de la rostral (Mi), el largo del S O dedo de la mano (5~). En cambio, se agrega- ron otras 7 medidas, lo que hace un total de Uj en lugar de 14, o sea: el ancho de la abertura auricular (oa), la distancia del ojo al aido (oo), el largo de 5 escamas dorsales (L~D), el ancho de 5 escamas ventrales (~Ev), el largo de la ug3 dcl 40 dedo del pie (u~dp), el largo del pie, incluso la u33 del 4O dedo (F), la distancia entre axila e ingle (m). Se utilizaron mas ejemplares, especialmente de los grupos subrepresen t3- dos en el primcir análisis : 1 9 de Vilcunia silvana?, 7 d d y 2 q 9 de V. lineo- Cuad. Herp. 1(6), 1985

11 ensis ' '. - A pesar de este refuerzo Vilcunia y sobre todo L.magellanicus quedan demasiado pom numerosos, pero el grupo kingi puede intervenir en el anblisis directamente, como los grupos chileno y argentino. El resultado, con d-~s variables canónicas a la vez (~gs. 16 y 17), mues- tra una diferencia diagnóstica entre el grupo argentino y el grupo chileno. El grupo kingi se separa bien de los dos aunque con una ligera superposici6n. En cambio, Vilcunia no parece distinguirse del grupo kingi y L.magellaniws no Darece radicalmente diferente. Sin embargo se distinguen f 6cilmente en fenogramas y aiagramas, de dispersión, de manera que se puede atribuir este resultado inmncluso a la insuficiencia de su representacibn numérica, porque sus medidas características no logran imponerse en la wnstituci6n de las va- riables canbnicas. Los coeficientes de las variables canónicas indican para los machos un peco mayor para la distancia entre el borde superior de la sub- ~cular y la baca, después para la distancia entre las placas nasales, el ancho de la mental y rngcho menos el largo del pie. En las hembras, las dos más im- portantes son las mismas, pero en orden inverso; lejos detrás, el largo de 5 escamas dorsales y mucho menos todavía el largo de la ala. (-x-) Ver lista suplementaria en Apgndicc. CUAD. HERP. 1(6),1985.

12 Cambios Sistem$ticos 1) kcición sistem8tica de Liolaemus lirieomaculatus Boulenger. Esta especie carece de poros preanales, lo que sugiere su pertenencia al ggnero Vil.cunia. Esta evidencia no basta, ya que la pedida de Órganos siempre pt~ede? suceder varias veces, pero otros hechos mnfirnian el paren- tesco estrecho entre esta especie y las dos que hesta ahora mnstituían el género )/ilcunia, especialmente las dimensiones de las escamas, el largo de la cola, la pequeñez de la abertura auricular y el ancho de la escama men- tal (~ig. lell). 2) Posicibn sistemi!itica de Liolaemus ruizleali. Esta especie estuvo considerada mmo relacionada can L.fitzingeri (~ei,197~), pero con dudas. No se incluyó en las primeras investigaciones ni en el feno- grama por tener una distribucibn un pom más al norte (~eseta de Somuncurá) de lo que se habfa delimitado, pero el ancho de su escama mental evidencia- do por las medidas que tenia tabuladas lld m i atencibn; por lo tanb, ave rigué las medidas que evidencian el grupo kingi del grupo fitzingeri (~igs ) y aparecid que L.ruizleali pertenece al grupo kingi que represen- ta en la Meseta de Somunwrá una primera invasidn en un período glacial, anterior a la que permitió la invasión de L.kingi somuncurae. Como siempre en tales circunstancias ( ~ a 1963) ~, los descendientes de los primeros inva- sores se diferenciaron más que los ulteriores. Cei (1985, in litt. ) me obj- tó la presencia en L.ruizleali de escamas diferenciadas cobre la faz poste- rior del mvs3.0, carácter de las especies meridionales del grupo argentino y ausente en L.kingi y L.archeforus. Sin embsrgo, estas escamas también faltan en la mayoría de las especies septentrionales del grupo argentino y, según el aparente parentesco de todas estas formas, podrían haber aparecido polifi16ticmente lo que disminuiría mucho su valor taxonbmirn. No obstantc, otras evidencias faltan para llqar a la conclusión al respecto.

13 DesipaciÓn de especies tkpicas De las tres denominaciones genericas creadas por Gfrard (18591, solamente Ortholaemus tiene una especie tipica, 0.fitzruyi Gfrard, sin6nimo de L.v~ieg-,mannii (Duméril y ~ibron). Las otras dos no tienen todavía especies tfpicas, laguna que conviene colmar. Designo Proctotetrus - kingi Be11 mmo especie tipica de Rhytidodeira Gi- rard,1857; y Roctotetrus fitzingeri aimkril y Bibron mrno especia tipica de Eulsemus Girard,1857. Como estos dos grupos así provistos de un nombre con muy estrechamente relacionados y por lo tanto podrian comprobarse taxonómica- mente inseparables, doy expresamente la prioridad a Eulaemus por aplicarse al grupo más numeroso y ser más eufónico que Rhytidodeira. sucesión probable de los acontecimientos filogen6tims (~ig to Sin un an6lisis cladistico de los estados de los caracteres con una de- terminación segura de la dirección de su evolucih, es obviamente arriesgado pretender exponer una filogenia, pero no está prohibido hacer una hipótesis. Lo que parece imponerse en el estado actual de nuestros canocimientos se expone a continuación. La primera especiacih debid separar la rama Ctenob1ephari~-Fhrynocaura del resto; la segunda el grupo chileno (~ialaemus sensu stricto); la tercera el grupo magellanicus que se dividid a su vez para dar nacimiento a Vilcunia; la marta al grupo kinni, separado del grupo fitzingeri (~ulaemus). De éste se origina el grupo vdeqmanni (l2rtholaemus) bien diferenciado. Qiolaemus en una posición muy incierta. Sólo queda Algunos caracteres sugieren una derivación antigua del grupo fitzingeri (~ig. E), pero otros sugieren un vástago precoz de la lfnea Ctenoblepharic-Fhrynosaura. quiere otra evidencia para solucionar el problema. En este caso se re- Otra variante posible seria que el grupo kingi pertenezca a la rama Vilcunia-L.maqellanicuc., como derivaci6n basa1 o "stock" ancestral.

14 CONCLUSIONES Los grupos "chileno" y "argentino", ya distinguidos en el g6nero e laemus (Laurent, l983), están confirmados. Se puede pensar en una separación gengrica o subgenérica por La wal ya existen los nombres: Liolaemus para el grupo chilcno y Eulaemus para el grupo argentino. Otro grupo constituido por tres esnecies f ~.kingi, L.archeforus y ~.ruirleali], parece muy similar a lo c;ue fue la cepa probable de los otras y se asemeja más al grupo "a-gcntino" que a cualquier otro. L.magellanicus mnstituye un grupo rnonotlpiw fueguino, aparentemente derivado del precedente. En fin, Vilwnia, siempre desprovisto de poros preanales, parece el grupa hermano de L.magellaniws y debe incluir L.lineomaculatus. Fuede ser mnsiderado como otro subgénero del gbnero Liolaemus. AGRADECIMIENTOS Reitero los agradecimientos previamente expresados a todos los colggas que me permitieron examinar especimenes a su cargo,o los prestaron (Laurent, 1984 a). Otra vez Raúl Mentz (~acultad de Ciencias Económicas, Universidad Nacio- nal de ~ucurnán) me proporcionó una ayuda inestimable cometiendo mis datos rxm el programa 7fd "Stcpwise discriminant analysis of BMOP Statistical Software, Edition CUAD. HERP. 1(6), 1985

15 fei, J.M., The Patagonian Herpetofauna. In Duellman, 'd.e.(~d.] - The Arnerican Herpetofauna: - its - and dispersal Notas sobre especies de Liolaemus de la Meseta de origin, evolution kmuncurá, Río Negro, y rectificación de los números museo- lógicos de los tipos de Liolaemus kingi somuncurae. & - Asoc.Herp.Arg., 2 (1-3): IJONO,SO BARROS, R. y J.M.CE1, New lizards from the volcanic Patagonian platcau of Argentina. J. Herpet. 5: GIRARD, C., Descriptions of same new reptiles mllected by the United States Exploring Expedition under the command of Capt. Charles Wilkes,U.S.N. Fourth Part. Including the species of saurians, exotic to North America. Pmc.Acad. milad., 9: s. Sci. LAIiREFJT, R. F., 1383a. Sinonimia del género Pelusaurus Dbnosá Barros con Lio-, 1 (1) :%lo. laemus (~auria, ~~uanidae). Bol. As.Herp. Arg b. Contribución al conocimianto de la estructi~ra taxonó- mica del género Liolaemus ~iegmann ( ~ ~uanidae ). Bol. As. Herp.Arg. 1 (3): E a. Or; Borne Igi~anid genera related to or previously con- fusod with Liolaemus Wiegmann. J 'Herpet. 18 (4) : ~84b. Fenogramas de algunas especies representativas del género Liolaemus y ghcros vecinos (~~uanidae, ~eptilia). -- Acta &ol.lilloana 38 (1): LIAYR, E., Animal Species and Evolution. Belknap Press, Cambridge, Iilass. EE.lJU. : 1-39?.

16 LEYENDA DE LAS FIGURAS FIG. 1 - SeparariÓn de los grupos "argentino" y "chileno" del &nem Liolaemus por una variable candnica (b d ). Los grupos kingi y maqellanicus, como tarnhien el género Vilcunin, no se separan satisfactoriamente. FIG. 2 - Como Fig.1 (3 Q ). ~ ~ los u grupos í kind y manellaniais y el genero Vilrunia se asemejan más al grupo "argentino". FIG. 3 - Relación entre el largo de la serie de poros preanales (ordenadas) y el de la cola (abscisas) en machos. Mediciones en dgcimas de m i l h e ko. I: gru- "argentino" - X:grupo "chileno". FIG. 4 - Relacidn entre el largo del lo dedo del pie (ordenadas) y el de 1s serie de poros preanales (abscisas) en machos. Mediciones en décimas de milhetro. 0:grupo "chilenom- X:grupo "argentino". FIG. 5 - Relación entre 1s distancia de la boca al borde superior de la silbocular (ordenadas) y la distancia mhima entre las nasales (abscisas) en ambos sexos. Mediciones en decimas de milhetro. X: grupo "argentino", 0: grupo llchileno". FIG. 6 - Valor de la distancia de la boca al borde superior de la subocular en $ de la distancia entre las nasales. Este histograma confirma la distincien de los grupos "chilena" y "argentino". Los otros grupos o g&neros no se apartan mucho de estos dos, pero parece interesante destacar que Ctenoblepharis se asemeja al grupo "chileno" a este respecto, mientras que Ceiolaemus se relaciona más bien con el grupo "argentino" y Ortholaemus. FIG. 7 - Fenograma de los Lialaemus del sur y del g6nero Vilrunia. UPGW con el largo de la serie de poros preanales y sin el tamaño. El aislamiento de Vilcunia puede ser debido al peso excesivo qus tiiw la ausencia de poros preanales. Sin ellos la especie menos alejada morfométricamente es L.magellanicus, lo que sugiere un parentesco m& estrecho con los otros Liolaemus. Aparecen aqui claramente custro grupos de Liolaemus: el grupo "chileno" (liolaemus), el gru- DO "argentino" (~ulams), el grupo kingi y el grupo magellanicus.

17 FIG. 8 - Relaci6n entre la distancia de la nariz a la boca (ordenadas) y el largo de la cala (abscisas). O: grupo lgchileno" (~iolaemus sensu stricto), X: Vilcunia, +: L.magellanicus. Mediciones en décimas de milímetro. FIG. 9 - Relación entre el largo de la serie de poros preanales (ordenadas) y el largo de la cala (abscisas). Mediciones en décimas de milimetru. 0 : grupo "chileno" (~iolaemi~s sensu stricto ), X : Lb laemus macrellanicus más grupos 'argentinon y kingi. FIG. 10- Relación entre el ancho de la abertura auricular (ordenadas) y el ancho de la escama mental [abscisas). Mediciones en ddcimas de milimetro. 0:grugos argentino y kingi, X: Liolaemus maqellanicus, V: Vilcunia. FIG.11 - Relación entre al ancho de cinco escamas ventrales (ordenadas) y el largo de la cola (abscisas). Mediciones en decimas de milhetro. 0: grupos'!wgentino"y kincri, X: L.mac~ellaniws, V: Vilcunia. FIG.12 - Relación entre el largo de la uña del 40 dedo del pie (ordensdas) y el ancho de la escama mental (abscisas). Mediciones en décimas de milímetro. O: grupo "argentino" (~ulaemt~s), R: L.roth4, X:grupo kincri. FIG.13 - Relación entre la distancia de la axila y la ingle (ordenadas) y el largo de la cola (abscisas) en machos. 0:grupo fitzinaeri (~ulaemus, +: gntpo kinai, X: grupo maqellanicus, a: Vilwnia, e:grupo chileno, (~iolaemus sensu stricto), Mediciones en décimas de milimetro FIG.14 - Como Fig. 13, para las hembras. FIG.15 - Filogenia hipotética de los Iguanidae del grupo J iolaemus. FIG.EI - Diagrama de dispersidn de dos variables canónicas en las especies meridionales de Liolaemus y Vilwnia. A: subgénero Eulaemus, B:sub género Liolaemus, K: grupo kingi, M: L.magellanicus, V:Vilcunia 1,2, 3,4,5, = sus centroides respectivos. MACHOS. FIG.17 - Diagrama de dispersión de dos variables canónicas en las especies meridionales de 1 iolaemus y Vilcunia. A: subggnem Euleemus, B:sub género Liolaemus, K:grupo kinai, M: L.manellaniws, V:Vilcunia 1,2, 3,4,5 = sus centroides respectivos. HEMBRAS. C CUAD. HEKP. 1 (6), 1985.

18 MATERIAL UTILIZADO GRI IR1 CHILENO ( ~iolaemus sensu stricto ) * Liolaemus ~IJS-~.O~~~~CIC~~US Cei Holotipo: Paratipos: + Liolaemus b. bellii Gray (1) * Liolaemus bibrnni (~ell) Id (IBM 826/1), 70 km S Nihuil, Prov.M~:ndoza, Argentina 20 9 ( 826/2-3), m isma localidad (IBM 830/2), Sa. Chachahuen, Prov.Nfendoza, Argentina. 1 d (1~~9 9981/6) Agua de la India, Prov.klendoza, Argentina. 39 0, 3 88 (IBM 1176/1-5), 80 km S Nihuil, klendoza,argentina l fl (ZSM 66/1931 Fierro Carrera, Río San Francisco, Prov. de Santiago, Chile (~oloti~o de L. altisi-mus 7.1ü11er y Hellmich), 4 bd(~%l 68/1931, 631, 660, 665, 667), misma localidad. 1 9 (ZCN~ 67/l%l), misma localidad (ZSI 69/1931, 64, , 661) misma localidad. Holo tipo : 1 9 ( I8M ) Pto. Deseado, Prov. Canta?ni z, Arg~ntina. 1 9 (BM XXII-8lb), "Chile", sin otra precisión. 1 9 (BM l),Buenos Aires, in errore, Argentina. 1 9 (ZSPC; 51~/0), I8Chile", sin otra precisi6n. 1 9 (zc% 40/1929) Comodoro Rivadavia, Chubut, Argentina. 1 d (FML 723) Lago del Una (entre Maiten y Paso del S~DO), Chubut, Argentina. 18 (R~L 724 Ec.Eerndrda, PO km S Paso del Indio, Chubut,,+gentina. 2 6d (IUM ) A0 de Eiatra, Uendoza, Argentina. 1 cf, 1 Q (1~1~ 1230,1236) Antuco,Coico, Chile. 1 8 (MNHNP 68a4 A) "Montevideo", in errore. (1) L.altissimus es un sinónimo (J.C.Ortíz, coiminicación personal). CUAD. HERP. 1(6),1985.

19 * Liolaemus Cotipos: - c.cyanogaster Dumeril y Bibron 3 db, 1 (MNHNB 7476, , "Chile", sin otra precisión. 2 bd, 2 P Q (BM , ~9), Valdivia, Chile 1 y (i3m l), Temuw, Chile. 1 cf (ZSM 142/3.1), Valdivia, Chile. * Liolaemus cyanogaster bra ttstroemi Donoso-Barros 1 d, 19 (m4 Isla Chiloe, Chile. 3: Liolaemus buergeri Werner 1 9 ( BM XXIII &c), "Chile", sin otra precisibn. 3 &f,2 0 9 ( ZW , 17/1933), Cuesta Vergara, Chile. 2 b8,3 9 9 ( ZS.1 18/1933), Baños de Fierro, Chile. * Liolaemus Holotipo: * Liolsemus Co tipos : 588,599 (ZSM 1,21922, 32, 36, 89, 19/1933, 22/1933, 23/1933), chiliensis e es son) Pampa Baños de Azufre, Chile, m. 1 (MNHNP 24751, "Chile", sin otra precisión. 3 cfd,2 0 g (MNHNP ), "Chile", sin otra precisión. (~xpedición del ~strolabe) (BM ), "Chile", sin otra precisión. 1 fl (BM l~í04-l0-26-l03), Peuco, Chile. 1 6 (EN l920-l-20-l35), Santiago, Chile. 1 9 (SMF 61297), Valparaiso, Chile. 1 3 f LX~F 6%32), "Chile", sin otra precisión. - e. elongatus Koslowsky 1, 1 Q (MLP 5), cerca de la Cordillera, Chubut, Argentina. 5 88, ( ZSM , y sin número), Estancia El ~Óndor, Eariloche, R$o Negro, Argentina ( ZShl 84/ l938), sin localidad.

20 * Liolaemus gracilis (Bell) Holotipo: 1 d (EA! ), Pto.Deseado, Santa Cruz, Argentina. 1 a^, 1 Q (IBM 823/1-2), Salinillas, Mendoza, Argentina 39 9 (IBM ), 5 km Catriel, Rfo Negro, Argentina 1 U' (IBM 1186/2), orilla NE Dique El Nihuil, tdendoza, Argentina 2 ~ ~ ( I B1202/1-3), M Agua Escondida, Mendoza, Argentina. *k Liolaems krieni Müller y Hellmich Holotipo: 1 9 (ZSM l37/38), Estanc.El Cóndor, Bariloche, R.Negru, Argentina. 18, 19 (IBM 639/1-2), Chenguenyicu, Rio Negro, Argentina 18,399 (IBM ), 55 km al SE de Las Ovejas, m, Neuquén, Argentina. 1!j (IBM 682), Laguna del Burro, Zapala, Neuquén Argentina. 2 d'cf (IZUC 1189, 1192), Volcan Antuco, Chile. * Liolaemus monticola villaricensis Müller y Hellmich. Holotipo: 1 9 (ZSI 64/1931), Voldn Villarica, Chile. paratipos: 1 8 ( ZSM 65/1931, mismos datos. 19, ~ ~ (zsm 95/1933),~ampo de Lava del Volcán Villarica,Chils. lb, 3 90 (ZSM 96/1933), mismos datos. * Liolaemus p.pictus (Cuméril y Bibron). Co tims: 4 d'd,. 1 9 (MFJHNP 6l9), "Chile", sin otra precisi6n. 1 (? (~VIMHNP 2500)~ mismos datos. 1, 39 9 (ANHNP 6845), mismos datos. * Liolaernus pir:tuc urgentinus Ntüller y Hellmich. Holotipo : 1 cf ( ZS /38), Estanc.El cóndor, Bariloche, R. Negro, Argentina. Paratipos: 4 36, 57 Q (ZCM 13/38), mismos datos.

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