TEMA 8. EL CITOSOL Y LAS ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA

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1 TEMA 8. EL CITOSOL Y LAS ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA ÍNDICE 1. Citoplasma (hialoplasma o citosol) 2. Inclusiones citoplasmáticas 3. Citoesqueleto 4. Centrosoma 5. Cilios y flagelos 6. Ribosomas 7. Pared celular 8. Matriz extracelular 1. CITOPLASMA (hialoplasma o citosol) o Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgánulos citoplasmáticos. o Se trata de un sistema coloidal muy heterogéneo. o Alta diversidad de sus componentes o Sufre variaciones según el momento de la fisiología celular que se considere. o Al microscopio óptico no se aprecia estructura alguna, pero se puede estudiar por otras técnicas como la centrifugación diferencial. o Los análisis químicos revelan una proporción de agua en torno a 85%, pero puede variar, pasando de sol a gel. o En disolución o suspensión coloidal hay toda clase de biomoléculas e intermediarios metabólicos. Las funciones del citoplasma serían las siguientes: 1. Regulador del ph intracelular 2. Compartimento donde se realizan gran número de reacciones metabólicas: Glucogenogénesis Glucogenolisis Biosíntesis de aminoácidos Modificaciones de proteínas Biosíntesis de ácidos grasos Reacciones con participación de ATP y ARNt

2 2.INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Las sustancias acumuladas más frecuentes son: 1) Pigmentos: LIPOFUCSINA. - Se observa como una acumulación de material marrón, naranjado - La Lipofucsina se origina a partir de cuerpos residuales que contienen una mezcla de fosfolípidos degradados.. 2) Lípidos. En condiciones normales, el volumen que alcanzan es muy grande y pueden rechazar el núcleo hacia la periferia, como ocurre en el caso de los adipocitos. 3)Glucógeno. Es un polímero de glucosa, producto de reserva que se acumula en forma de gránulos en el citoplasma celular. Cuando se requiere energía, se produce la conversión de glucógeno a glucosa. 3. CITOESQUELETO Es una red compleja de fibras proteicas que se extienden por todo el citoplasma. Es una estructura muy dinámica Está implicada en el mantenimiento o los cambios de forma de la célula y de su estructura interna, en los movimientos celulares y endocelulares de orgánulos y estableciendo vías de comunicación entre distintas áreas celulares. Hay tres tipos de componentes fibrosos: Microfilamentos, Microtúbulos Filamentos intermedios 3.1 Microfilamentos Son los componentes más abundantes del citoesqueleto y responsables de muchas funciones en la célula. Estos microfilamentos son: de actina (dos cadenas de actina enrolladas helicoidalmente) y de miosina (filamentos gruesos). Las principales funciones: 1. Mantienen la forma de la célula. 2. Facilitan la emisión de los pseudópodos, que posibilitan el desplazamiento celular y la fagocitosis. El movimiento se basa en la transición de sol a gel que realiza el citoplasma celular.

3 3. Estabilizan las prolongaciones citoplasmáticas (microvellosidades, con un armazón de filamentos de actina asociados a moléculas de otras proteínas). 4. Movimiento contráctil de las células musculares. Asociada a los filamentos de miosina 5. Ciclosis (movimiento interno del citoplasma de las células vegetales, que arrastra a orgánulos). 6. Citocinesis (formación del anillo contráctil en el tabique telofásico de las células animales), asociándose fibras de actina y de miosina. 3.2 Filamentos intermedios Llamados así por su tamaño (unos 10 nm de diámetro) intermedio entre microtúbulos y microfilamentos. Son proteínas fibrosas, resistentes y estables. Hay tres tipos de filamentos intermedios citoplasmáticos 1. Queratinas, (células epiteliales) 2. Vimentinas (tejido conjuntivo) 3. Neurofilamentos (células nerviosas) Otro tipo de filamentos intermedios están en el núcleo, formando la lámina nuclear interna. Las funciones serían las siguientes: 1. Su principal función es otorgar resistencia a la célula al estrés mecánico, gracias a la formación de largos polímeros. 2. También contribuyen al mantenimiento de la forma celular junto con el resto de los componentes del citoesqueleto,. 3. Ayudan a la distribución y posicionamiento de los orgánulos celulares. 3.3 Microtúbulos Es el componente más abundante del citoesqueleto. Están constituidos por moléculas de tubulina, formando dímeros -tubulina -tubulina Un microtúbulo es una estructura cilíndrica y hueca de unos 250 nm de diámetro y varias micras de longitud en la que los dímeros de tubulina están asociados en 13 protofilamentos lineares que constituyen las paredes del microtúbulo. Las funciones son las siguientes: 1. Movimiento de la célula:

4 Junto a los microfilamentos de actina, participan en la emisión de prolongaciones citoplasmáticas o pseudópodos, Asimismo, son los principales elementos estructurales de los cilios y los flagelos. La forma celular. 2. Organización y distribución de orgánulos y transporte intracelular. 3. Separación de cromosomas (huso mitótico o acromático 4. Forman estructuras muy estables como: centríolos, cilios y flagelos. 4.CENTROSOMA Está sólo en células animales, próximo al núcleo y sin membrana. En las plantas no hay centríolos, pero si la presencia de proteínas específicas del centrosoma. El centrosoma está formado por dos centríolos centrales, dispuestos perpendicularmente entre sí, que reciben juntos el nombre de diplosoma Rodeando a éstos hay un material de aspecto amorfo y denso, llamado material pericentriolar. Todo el conjunto recibe el nombre de Centro Organizador de Microtúbulos (COMT). De la centrosfera parten unas fibras, denominadas áster (microtúbulos dispuestos de forma radial). Funciones: Participar en la división celular, ya que a partir de los centriolos se forman los microtúbulos del huso acromático Formar cilios y flagelos. El corpúsculo basal que se halla en la base de cada cilio y flagelo es un centríolo típico, que sirve de anclaje y organización de los microtúbulos que forman la estructura interna del cilio o del flagelo. 5. CILIOS Y FLAGELOS Son prolongaciones de la membrana plasmática dotadas de movimiento que aparecen en muchos tipos de células animales. En células libres tienen una función locomotriz, ya que proporcionan movimiento a la célula. Cuando aparecen en células fijas provocan el movimiento del fluido extracelular formando pequeños remolinos que atrapan partículas. La diferencia entre unos y otros estriba en el tamaño y el número. CILIOS: Pequeños (2 a 10 µm) y muy numerosos. FLAGELOS: Largos (hasta 200 µm) y escasos. En ambos casos el diámetro (unas 2 µm) y la estructura interna es la misma. En ambos se distinguen cuatro zonas:

5 1. Tallo o axonema 2. Zona de transición 3. Corpúsculo basal 4. Raíces ciliares. 1. AXONEMA Hay una membrana plasmática y una matriz o medio interno. Axonema formado por un sistema de nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales, paralelos al eje del cilio o flagelo (9+2). Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofilamentos) En los perifericos, el A es completo, y el B sólo tiene 10 protofilamentos. Estos dos microtúbulos se unen por la proteína tektina. Los dobletes vecinos se unen por puentes de nexina. El microtúbulo A emite dos prolongaciones de otra proteína llamada dineína (responsable del movimiento) 2. ZONA DE TRANSICIÓN La zona de transición no se halla rodeada de membrana, ya que se sitúa en el citoplasma. Carece del doblete central. Es la base del cilio o flagelo y aparece la placa basal, que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática. 3. CORPÚSCULO BASAL Estructura identica al centríolo (9+0) Lugar donde se organizan los microtúbulos que constituyen el axonema. Presenta tripletes y en él se aprecian dos zonas: una distal que es similar a un centríolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que parten radialmente proteínas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura se denomina «rueda de carro». 4. RAÍZ La raíz es un conjunto de microfilamentos de función contráctil. La función de estos, parece estar relacionada con la coordinación del movimiento especialmente en los cilios.

6 6. RIBOSOMAS Descubiertos por Palade en Sólo pueden observarse al microscopio electrónico (250 Å de diámetro). Son orgánulos carentes de membrana. Aparecen dispersos por el hialoplasma o adheridos a las membranas del retículo endoplasmático y núcleo celular. Pueden estar libres o encadenadas (polisomas o polirribosomas) Estructura de los ribosomas Hay dos subunidades de forma aproximadamente globular, una mayor y otra menor, que presentan distintos sitios de unión del ARNm, del ARNt y a las endomembranas. Ambas pueden aparecer separadas o permanecer unidas. Las dos subunidades se forman en el nucléolo, donde se unen el ARNr y las proteínas ribosomales.

7 Estas últimas, se han formado en el citoplasma y tienen que emigrar hasta el nucléolo. Las subunidades salen separadas del núcleo y se juntan en el citoplasma. El análisis químico revela que tienen una composición de casi un 50% de agua y que el resto son diversas proteínas unidas a ARNr. Además, hay iones Mg2+ responsables de mantener unidas proteínas y ARNr, y también a las subunidades Funciones de los ribosomas 1. Síntesis de las proteínas, es decir, la traducción del mensaje genético en forma de cadena polipeptídica. 2. Para ello, la hebra de ARNm portadora del mensaje mantiene el polisoma como el hilo de un collar. 3. Los ARNt cargados con los aminoácidos llegan y los aminoácidos van uniéndose entre sí por enlaces peptídicos. 4. En general, la subunidad pequeña está implicada en la tarea genética (unión con el ARNm y los ARNt a los sitios A y P), mientras la subunidad grande realiza la tarea bioquímica (transferencia y unión de cada aminoácido con el siguiente) 7. PARED CELULAR La pared celular es una matriz extracelular compleja que rodea a las células vegetales (también tienen pared celular bacterias, algas y hongos). La pared celular de las células vegetales está formada por celulosa, hemicelulosa y pectina. Estructura. Cuando una célula vegetal se divide, se forma la nueva pared celular por el depósito de las siguientes capas: 1. Lámina media de pectinas. Es la primera en formarse entre dos células que acaban de dividirse y permanecen unidas. En algunas zonas de comunicación entre células vecinas no aparece esta lámina (plasmodesmos) 2. Pared primaria de celulosa y matriz de hemicelulosa y pectinas. que la célula va depositando durante el crecimiento entre la membrana plasmática y la lámina media. Permite el crecimiento. 3. Pared secundaria con abundantes fibras de celulosa y una matriz más escasa de hemicelulosa, que forma hasta tres capas diferentes. Es muy rígida (contiene lignina) y difícilmente deformable, por lo que sólo aparece en células especializadas de los tejidos esqueléticos y conductores

8 Funciones de la pared celular 1. La pared celular da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura. Sin la pared celular debido a la una elevada concentración de moléculas se produciría entrada masiva de agua que acabarían por hincharla y romperla 2. Es responsable de que la planta se mantenga erguida. 8. MATRIZ EXTRACELULAR Red de macromoléculas en el espacio intercelular. Está compuesta de muchas proteínas versátiles y polisacáridos secretados localmente y ensamblados en estrecha asociación con la superficie de la célula que la ha producido. Aparece entre las células de los tejidos animales y actúa como nexo de unión, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y órganos y, además, condiciona la forma, el desarrollo y la proliferación de las células englobadas por la matriz. Hasta hace poco tiempo se pensaba en la matriz como una especie de andamiaje inerte que estabilizaba la estructura física de los tejidos. Ahora es claro que la matriz juega un rol mucho más activo y complejo en la regulación del comportamiento de las células que interactúan con ella, influenciando su desarrollo, migración, proliferación, forma y función. Destacamos las siguientes componentes de la matriz: 1. Colágeno. El colágeno es una proteína fibrosa formada por tres cadenas (cadenas α) espiralizadas sobre si mismas.

9 Proporciona estructura, resistencia a la rotura y consistencia a la matriz. El colágeno es la principal proteína de la matriz extracelular (25% de las proteínas). Está constituido por una triple hélice ordenada hacia la izquierda, con tres residuos aminoacídicos por vuelta. Uno de ellos siempre es glicina y de los otros dos es bastante frecuente que uno sea prolina y otro hidroxiprolina 2. Elastina La elastina es una proteína fibrosa que se comporta como una goma frente a la tracción. Proporciona elasticidad a la matriz. Tejidos de los vertebrados, como la piel, vasos sanguíneos o los pulmones, necesitan al mismo tiempo ser fuertes pero elásticos para poder cumplir con su función. En estos tejidos existe una red de fibras elásticas en la matriz extracelular de sus células que les permite expandirse y volver a su posición inicial 3. Glucoproteínas : La fibronectina La fibronectina es una glucoproteína que forma una trama fibrosa larga e insoluble, con función adherente. Proporciona adhesión entre células, y entre células y fibras de colágeno. 4. Proteoglucanos Son moléculas que presentan una proteína filamentosa central a la que se unen numerosos filamentos de glucosaminglucanos (GAG), originando estructuras plumosas que a su vez se fijan en una larga molécula de ácido hialurónico. Son muy hidrófilas y retienen mucha agua, lo que proporciona a la matriz una gran resistencia frente a la compresión, permiten la migración celular a través suyo, la difusión de moléculas hidrosolubles e incluso, dado que forman geles con un determinado tamaño de malla, la filtración selectiva de estas moléculas. Función de la matriz extracelular Mantiene unidas a las células formando tejidos, y a los tejidos formando órganos

10 Permite la difusión de sustancias Permite la migración de células Da consistencia, elasticidad y resistencia a la tracción a los órganos