Mejoramiento de especies de propagación vegetativa UNIDAD 9

Transcripción

1 Mejoramiento de especies de propagación vegetativa UNIDAD 9 Ing. Agr., M. Sc. Jaime A. García Curso: Mejoramiento Genético Vegetal Facultad de Ciencias Agrarias Universidad de la Empresa Montevideo

2 Modos de reproducción SEXUAL: hay fusión de gametas ALOGAMAS: hay fecundación cruzada AUTOGAMAS: se autofecundan ASEXUAL: no hay fusión de gametas Rep.VEGETATIVA: tubérculos, bulbos, etc. APOMIXIS: semillas

3 Cultivos de propagación vegetativa Órgano tubérculos raíces, estacas estolones bulbos rizomas hijuelos injertos Cultivo papa boniato frutilla ajo, cebolla caña de azúcar alcaucil frutales En muchos casos se utiliza la propagación vegetativa debido a que la producción de semillas es muy baja o el cultivo presenta una variabilidad genética indeseable cuando se propaga por semillas La propagación vegetativa se utiliza mucho en especies hortícolas.

4 Especies de reproducción vegetativa (clonal) Las plantas propagadas vegetativamente de una planta constituyen un CLON: plantas genéticamente idénticas a la planta madre porque se reproducen por mitosis. Los clones son fenotípicamente homogéneos pero en especies de fecundación cruzada son altamente heterocigotas. Los cultivos que se propagan vegetativamente se pueden dividir en dos clases: los que se cultivan por un producto vegetativo (papa, caña de azúcar) los que se cultivan por su fruto (manzana, frutilla, banana, etc)

5 Los términos línea pura, línea endogámica y clon, si bien se refieren a materiales que son fenotípicamente uniformes, tienen importantes diferencias: Línea pura: son homogéneas y homocigotas y pueden ser mantenidas naturalmente por autofecundación. Línea endogámica: son líneas desarrolladas para ser usadas en cruzamientos, no para uso directo. Son homogéneas y homocigotas como las líneas puras, pero necesitan ser mantenidas artificialmente mediante autofecundación forzada en especies naturalmente alógamas. Clon: son copias idénticas de un genotipo. Son fenotípicamente homogéneos pero son altamente heterocigotas.

6 Especies de reproducción vegetativa En general la mayoría son de fecundación cruzada, altamente heterocigotas, no toleran la autofecundación y muestran heterosis. La mayoría son poliploides de origen híbrido lo que contribuye a la esterilidad y segregaciones erráticas. La herencia regular diploide es muy rara. Las que se cultivan por producto vegetativo (papa, caña ) muestran muchas veces floración reducida o nula y problemas de esterilidad. Las que se cultivan por sus frutos (manzana, banana) tienen generalmente problemas reproductivos y de esterilidad. En general todos los cultivos clonales presentan problemas de floración y fertilidad. La herencia regular diploide es muy rara. La simplicidad de los métodos de mejoramiento de clonales se superpone con muchas dificultades prácticas.

7 Dependiendo de su comportamiento de floración las especies de reproducción vegetativa se pueden agrupar en: Especies con floración y formación de semillas normal: son capaces de reproducirse sexualmente y asexualmente (Ej. caña de azúcar). Su usa la hibridación para generar recombinantes, pero se prefiere la propagación vegetativa para mantener indefinidamente las ventajas de la heterocigosis y porque la floración depende de la latitud. Especies con flores normales y baja formación de semillas: si bien pueden hibridarse la producción de semillas es baja o requiere ciertas condiciones (Ej. papa). Por tanto no se pueden propagar por semillas. Especies que no florecen: son de propagación asexual obligada (Ej. banana). Sin flores, solo pueden mejorarse por medios asexuales. La diversidad genética no se obtiene por recombinación sino eventualmente por otros medios (ej. mutación).

8 Implicancias de la reproducción vegetativa para el mejoramiento Muchas especies son muy heterocigotas, muestran heterosis y depresión por endocría, no toleran la autofecundación. Las especies con semilla viable y polen fértil pueden ser mejoradas por hibridación. Si un híbrido es bueno, aunque no sea fértil, se puede liberar inmediatamente. El mejorador solo necesita obtener una muy buena planta Si hay heterosis, queda fija en el producto. Permite fijar todos los efectos genéticos. El producto es uniforme

9 Métodos de mejoramiento en especies clonales El enfoque general es simple: el mejorador genera por hibridación familias segregantes de plántulas y luego selecciona hasta encontrar individuos adecuados. 1. Introducción y Selección clonal: introducciones de otras áreas, evaluación y selección. 2. Hibridación con selección clonal: aplicable a especies que pueden producir semillas en cantidades apreciables. Se cruzan los padres selectos, se plantan las F1, se seleccionan plantas vigorosas y sanas, se estudian las progenies por propagación clonal. 3. Mutaciones: la variabilidad inducida por mutaciones es complicada, se necesita un gran número de mutantes para obtener alguno deseable. Las mutaciones ocurren en células individuales y el material desarrolla quimeras.

10 Hibridación con selección clonal Poehlman fig 10.11

11 Mejoramiento en especies clonales Ventajas: la esterilidad no es importante porque la semilla no está involucrada, se pueden propagar formas estériles o subfértiles el producto comercial es uniforme la heterosis puede fijarse se puede usar micropropagación para multiplicar rápidamente un material Desventajas: los propágulos clonales son voluminosos, generalmente frescos y suculentos y difíciles de almacenar por tiempo largo los clones son susceptibles a una devastación por una epidemia (todas las plantas son iguales y por tanto todas susceptibles al mismo patógeno). los clones pueden infectarse de patógenos y virus

12 Purificación de clones infectados Los clones pueden infectarse de patógenos y virus. El material debe ser inspeccionado tanto visualmente como por técnicas de laboratorio para detectar la presencia de patógenos específicos. Si hay que eliminar virus, hay varias técnicas: micropropagación (cultivo de tejidos), tratamientos con alta temperatura, etc.

13 Papa El género Solanum comprende unas 1500 especies de las cuales más de 200 son tuberosas. La papa cultivada Solanum tuberosum es tetraploide (2n=4x=48) y tiene herencia tetrasómica, mientras que las silvestres son muy diversas, diploides, triploides, tetraploides, pentaploides y hexaploides. El 70% de las tuberosas son diploides. Los ancestros de la papa cultivada están en las especies silvestres, las que constituyen un reservorio de genes. Flor completa. En algunos clones nunca se forman flores. En otros la producción de polen es muy baja. En la naturaleza la autofecundación es la regla. Polinización cruzada puede ocurrir por abejorros. El catalogo mundial 2010 muestra más de 4500 variedades en 102 países.

14 Papa En la papa se utiliza la propagación vegetativa porque la producción de semillas es muy baja. Causas de la baja producción de semillas: clones que no florecen, caída de las flores, baja producción de polen o polen no viable, machoesterilidad, autoincompatibilidad. La multiplicación vegetativa se hace por los tubérculos y los brotes se originan de las yemas de los ojos del tubérculo. Principal método de mejoramiento: hibridación y selección posterior. Como los progenitores son heterocigotas, la segregación de caracteres se da ya en la generación F1, que es donde generalmente se hace la selección. Los tubérculos obtenidos de cada planta seleccionada se cultivan para ser evaluados y para aumentar la cantidad.

15 Papa Objetivos de mejoramiento Rendimiento de tubérculos Adaptación (tolerancia al calor, resistencia al frío y sequía) Precocidad de cosecha Resistencia a enfermedades Resistencia a nematodos Resistencia a insectos Resistencia a virus Calidad y aptitud de uso (color de piel y pulpa, proteína, materia seca, azúcares reductores, polifenoles, calidad de fritura, sabor, etc.

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18 Modos de reproducción SEXUAL: hay fusión de gametas ALOGAMAS: hay fecundación cruzada AUTOGAMAS: se autofecundan ASEXUAL: no hay fusión de gametas Rep.VEGETATIVA: tubérculos, bulbos, etc. APOMIXIS: semillas

19 APOMIXIS (APO=sin MIXIS=mezcla) Es un proceso de rep. asexual que sustituye a la reproducción sexual. Es reproducción asexual a través de semillas (Agamospermia). No hay meiosis ni fertilización y el embrión y las semillas son clones de la planta madre. El endosperma se puede generar autónomamente pero en algunas plantas se requiere el estímulo del tubo polínico (Pseudogamia). Alguna especies sólo se reproducen por apomixis (apomixis obligada) mientras que otras pueden producir descendencia sexual y apomíctica (apomícticos facultativos). Familias con la mayor frecuencia de apomixis: Gramíneas (Poaceae), Compuestas, Rosáceas y Asteraceae.

20 Mejoramiento de especies apomícticas Tipos de plantas en especies apomícticas: apomícticas obligadas: producen semilla por apomixis apomícticas facultativas: producen semilla por apomixis y fecundación sexuales: solo producen semilla por fecundación Apomícticos obligados: selección entre y dentro de ecotipos existentes encontrar plantas sexuales, que a veces ocurren en muy baja proporción y son raras, pero que pueden dar la posibilidad de realizar cruzamientos y generar variación cruzar apomícticos obligados con biotipos sexuales estrechamente relacionados Ej. Paspalum notatum.. Apomícticos facultativos: es la forma de reproducción por la que se originan embriones sexuales y apomicticos. Si bien permiten la hibridación de plantas apomícticas con sexuales, dan progenies muy variables difíciles de controlar. La frecuencia de individuos producidos por apomixis y fecundación varía con las condiciones ambientales.

21 Planta Sexual (S) X Planta Apomíctica (A) F1 A A A S S F2 no segregan segregan nuevos cultivares nuevas recombinaciones Esquema de mejoramiento de una apomíctica cuando se cuenta con un progenitor sexual

22 Mejoramiento de una planta apomíctica con un progenitor sexual. Desarrollo del híbrido Tifton 54 en USA (G.W.Burton) P.notatum (Bahiagrass), 2n=40, tetraploide, apomíctico obligado, poca resistencia al frío P.saurae (Pensacola), 2n=20, diploide, sexual, +resistente al frío, +rendimiento P.saurae 2n=20 duplicación cromosómica P.saurae 2n=40 X P.notatum 2n=40 A A A S S selección Tifton 54 (mayor rendimiento y resistencia al frío que P.notatum)

23 Implicancias de la apomixis para el mejoramiento Las plantas retienen sus propiedades indefinidamente. Es un proceso natural de clonar plantas por semillas. Muy beneficioso cuando se requiere uniformidad del producto. No hay necesidad de aislación. La evaluación del cultivar puede hacerse inmediatamente luego del cruzamiento. En la apomixis obligada no hay oportunidad que se produzcan nuevas recombinaciones para aumentar la diversidad de las progenies. La apomixis obligada impide el mejoramiento a menos que se encuentre germoplasma sexual compatible. Los apomícticos facultativos pueden generar variación pero son más complicados de manejar por la producción de descendencia variable. En las gramíneas perennes la apomixis ha sido un mecanismo evolutivo muy importante. Las plantas apomicticas son en general altamente heterocigotas.

24 Ventajas de la apomixis sobre la reproducción vegetativa Fácil manipulación de las semillas frente a los propágulos (volúmen, almacenaje, siembra) Filtro frente a enfermedades (la producción de semillas puede oficiar como barrera de defensa). Mayor resistencia a condiciones adversas Mayor capacidad de dispersión Desventajas de la apomixis sobre la reproducción vegetativa Plantas apomícticas tienen sistemas genéticos complejos (irregularidades meióticas derivadas de orígen por hibridación interespecífica y poliploidía) Dificultad para encontrar fuentes de sexualidad y por tanto para inducir variación.

25 Mejoramiento de especies de propagación vegetativa BIBLIOGRAFÍA Poehlman Cap 10, Cap 21 Acquaah Cap 11, Cap 33