TEMA: 9 LA FOTOSÍNTESIS. Colaboración: Daniel Salgado Vaquerizo

Transcripción

1 TEMA: 9 LA Colaboración: Daniel Salgado Vaquerizo

2 ANABOLISMO AUTÓTROFO Visión general del metabolismo: Conjunto de reacciones químicas que se producen en una célula. Concepto de catabolismo Concepto de anabolismo. Molécula combustible por excelencia (GLUCOSA) Oxidación de moléculas de combustibles Síntesis de biomoléculas pequeñas a partir de fragmentos resultantes. Organismo autótrofos y heterótrofos. Organismos aerobios y anaerobios. Respiración: es el acoplamiento del proceso de generación de energía con la oxidación de los nutrientes por el oxigeno. EL CO2 como precursor de moléculas biológicas.

3 ANABOLISMO AUTÓTROFO Consideraciones bioenergéticas: La oxidación como fuente de energía metabólica. Oxidación de sustratos orgánicos El O2 atrae e- y oxida pero él se reduce. Oxidaciones biológicas versus oxidaciones no biológicas (combustión). Temperatura, energía libre, energía química (ATP). Oxidaciones biologicas=redox acopladas mediante transportadores electrónicos intermediarios NAD+ Cadena de transporte de e- o cadena respiratoria donde el O2 es el aceptor electrónico terminal. Degradación de compuesto orgánico = Energía y equivalentes reductores. NADPH principal fuente para la biosíntesis reductora

4 ANABOLISMO AUTÓTROFO Consideraciones bioenergéticas: ATP moneda de cambio energético. La célula captura la E. libre liberada mediante el catabolismo en forma de ATP. Síntesis de ATP: Fosforilación a nivel de sustrato (ADP+P) Fosforilación oxidativa (Redox. M. mitocondrias) Fotofosforilación (Redox M. tilacoides).

5 ANABOLISMO AUTÓTROFO Mecanismos de control metabólico: Control de las concentraciones enzimáticas. Las reacciones metabólicas tienen secuencia encadenada Catalizadas por enzimas Enzimas de las rutas centrales (generación de energía) Altas cantidades de moléculas / cel. Enzimas especializadas bajo nº/cel.

6 ANABOLISMO AUTÓTROFO Mecanismos de control metabólico: Compartimentación: División del trabajo Especialización Aumento de la eficiencia Función reguladora gracias a la permeabilidad selectiva de M.

7 Proceso fotosintético: Oxidación de H.C. para extraer y almacenar ATP. Feed-back mediante las plantas, algas y algunos microorganismos. Fotosíntesis proporciona E.,retroalimentación del C. en la biosfera y genera O2. Atmósfera primitiva no oxidante pasa a atmósfera oxidante. Eslabón primordial de la pirámide trófica. Reducción del CO2 Hay bacterias que utilizan otros reductores

8 Proceso fotosintético: La E. luminosa no impulsa esta reacción en condicones naturales. El H2O no reduce al CO2. Existen 2 subprocesos previos: Fase luminosa: se produce oxidación fotoquímica del agua dando NADPH, liberando O2 y fotofosforilación de ADP para dar ATP. Fase oscura: NADPH + ATP se utilizan para la síntesis de reductora de HC. A partir de CO2 y H2O.

9 Proceso fotosintético: En plantas superiores y algas todo el proceso ocurre en los cloroplastos. Compartimentación: M. de los tilacoides: absorción de luz y reacciones luminosas. Estroma en el se liberan el NADPH y ATP (fase luminosa) y reacciones de fase oscura.

10 Fase luminosa, absorción de luz: Haz de luz: corriente de partículas denominada fotón (Cuanto). Las plantas poseen pigmentos o cromóforos. Clorofila a y clorofila b. Absorben azul oscuro y rojo. Fotosistemas: pigmentos en la m. del tilacoide + proteínas asociadas. Capta Fotón E. química. Un fotosistema esta constituido: Complejos proteicos con múltiples moléculas de pigmento antena (clorofilas, pigmentos asociados). Un par de moléculas de clorofila que actúan como centro de reacción atrapando los cuantos de E. excitados por la Absorción de luz.

11 Fase luminosa, fotosistemas: La fase luminosa cuenta con dos fotosistemas: Fotosistema I PSI (700 nm). Fotosistema II PSII (680 nm). Ambos fotosistemas se encuentran ligados en serie para realizar la secuencia completa de las reacciones luminosas.

12 Fase luminosa, PSII: Son cadenas de transporte e Extrae E cuando un eexcitado pierde E de una forma escalonada. Redox

13

14 PSI: Fotón excita el centro de reacción P700. Paso de e- por la cadena de transporte electrónico. Captado por aceptor clorofílico A0 Filoquinona A1 Transferido a una serie de proteínas hierro-azufre (Fx,Fb y Fa). Transferencia del e- a la ferredoxina Fd (estroma). Una enzima oxido-reductasa FNR cataliza la transferencia de e- al NADP+

15

16 Reacción global de la fase luminosa:

17 Generación de ATP: Fruto de ambas fases se obtiene la reducción del NADP+ y generación de un gradiente protónico en la M. del tilacoide. Luz del tilacoide es más acida que el estroma. Los protones pueden volver al estroma atravesando la M. por los complejos ATP-sintasa. En cloroplastos estos complejos se llaman complejos CF0-CF1. Intercambio de 2 ó 3 protones / e-. Se genera hasta 1ATP / e-. El proceso se denomina flujo electrónico no cíclico y la generación de ATP se conoce como fotofosforilación no cíclica. H2O + NADP+ + ADP+ + Pi 1/2 O2 + NADPH + ATP +

18 Mecanismo alternativo de generación de ATP: Reacción luminosa flujo electrónico cíclico. Utiliza los componentes del PSI y junto con la plastocianina y el complejo citocromo bf. No hay fotolisis del H2O No se obtiene O2 ni NADPH. Genera ATP en situaciones en las que el NADPH es abundante y se dispone de poco NADP+ como aceptor electrónico.

19 Fase oscura Ciclo de Calvin: Tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Fija CO2 a los HC utilizando la E. y el poder reductor generados en la fase luminosa.

20 Ciclo de Calvin Fase I fijación del CO2 y producción de azúcar: Molécula aceptora del CO2 es la ribulosa-1,5-bifosfato. Enzima catalizadora ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa (Rubisco). Producto: 2 molec. de 3-fosfoglicerato. Producción de hexosas a partir de triosa y regenerarrubp. Cada molec. de 3-fosfoglicerato se fosforila dando 1,3-bifosofoglicrato que posteriormente se reduce para dar gliceraldehído-3-fosfato. Son necesarias 6 molec. de CO2 para generar 1 molec. de hexosa. Por tanto 12 G3P y 12 ATP y 12 NADPH.

21 Ciclo de Calvin Fase I fijación del CO2 y producción de azúcar: Formación de hexosas: El gliceraldehído-3-fosfatos (G3P) puede isomerizarse a dihidrixiacetona fosfato (DHAP). 1 molec. De gliceraldehído-3fosfatos + 1 molec de dihidrixiacetona fosfato = 1 molec fructosa-1,6 bifosfato FBP. De las 3 molec. de FBP se desfosforilan y dos F6P van a la ruta de regeneración y la restante pasa a glucosa-6-fosfato G6P y fianlmente a glucosa-1-fosfato G1P. La G1P es el precursor de oligosacáridos y polisacáridos. En las plantas la amilosa sigue una ruta similar a la del glucógeno en animales pero con gasto de ATP.

22 Ciclo de Calvin Fase II Regeneración del aceptor: Es necesario regenerar 6 moleculas de ribulosa-1,5bisfosfato: 2 DHAP + 4 G3P 2 F6P El complejo total se fosforila mediante ATP (x6) para generar 6 molec de Rubisco. 6 ATP+ 12 ATP = 18 ATP Para 1 mol de hexosa a partir de CO2 son necesarios 12 moles de NADPH 18 moles de ATP. 6CO ATP + 12 NADPH + 12 H2O C6H12O ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6H+

23 FOTORESPIRACIÓN Y CICLO C4: Con [O2] altas y [CO2] bajas la rubisco puede comportarse como una oxigenasa en vez de carboxilasa (fotorespiración). Producción de fosfoglicolato y de 3fosfoglicerato. La fotorespiración es un proceso con perdidas en el ciclo de Calvin se pierde ribulosa-1,5-bifosfato, gasta ATP, se consume O2 y se libera CO2. Reliquia evolutiva de la toxicidad del O2 3-fosfoglicerato Amidación 2x

24 CICLO C4 (Ruta de Hatch-Slack: Las plantas C4 han desarrollado una ruta fotosintética adicional. Conserva el CO2 liberado en la fotorespiración. Incorpora CO2 a un intermediario de 4 carbonos (oxalacetato) a diferencia del Ciclo de Calvin. Importante en plantas tropicales con alta exposición solar. Las plantas C4 concentran su fotosíntesis del ciclo de Calvin (C3) en las células de fundas de haces especializadas, situada debajo de una capa de células mesófilas, que son las que contienen las enzimas del ciclo C4. Mecanismo de fijación de CO2 en el oxalacetato mediante fosfoenolpiruvato carboxilasa. Células fundas de haces

25 CICLO C4 (Ruta de HatchSlack: La fosfoenolpiruvato carboxilasa carece de actividad oxigenasa (rubisco) Incluso con altas [O2]las células mesófilas siguen bombeando CO2. Con este proceso se favorece la fijación de CO2 y no la fotorespiración. Gasta ATP que pasa a AMP en la regeneración del PEP. 2ATP / molec de CO2. Células fundas de haces

26 Plantas crasulaceas: Plantas carnosas (evolución contra estrés hídrico). Solo abren los estomas por la noche (captación de CO2) para evitar las deshidratación. El dióxido de carbono se fija en forma de acido málico (malato) en el interior de una vacuola. Durante el día se traslada al cloroplasto, se extrae el CO2 del malato y pasa al ciclo de Calvin.

27 Utilización del N2 inorgánico: Fijación biológica del N2. Constituye aprox. El 80% de la atmósfera de la tierra. Reducción a amoniaco en un % bajo. La fijación del N2 es comparable con la fotosíntesis. Ambos son compuestos inorgánicos estables. Su reducción requiere E y e- de potencial bajo. El complejo nitrogenasa es responsable de su reducción. Azotobacter Alga verde azulada Cianobacteria Rhizobium N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP + 16H2O 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi + 16H+

28 Utilización del Nitrato: La capacidad de reducir nitrato a amoniaco es común en las plantas, hongos y bacterias. Paso de nitrato a nitrito mediante la enzima nitrato reductasa. Las plantas utilizan el NADH como donador de e-, los hongos y bacterias utilizan NADPH. Azotobacter Alga verde azulada Cianobacteria Rhizobium NO3- + NAD(P)H + H+ NO2- + NADP+ + H2O

29 Utilización del Nitrato: La reducción de nitrito a amoniaco consta de 3 pasos (nitrito reductasa): Como donador de e- actua la ferredoxina: NO2- NO- NH2OH NH3 La toxicidad del amoniaco hace que tenga que ser incorporado a los esqueletos carbonados. La mayor parte del N2 procedente del NH3 destinado a a.ac y otros compuestos nitrogenados transcurre a traves de los 2 a.ac. Glutamato y glutamina. Cianobacteria

30 Factores que influyen en la fotosíntesis: A mayor [CO2] en el aire. A mayor intensidad luminica. A mayor [O2]. Escasez de agua La longitud de onda. En condiciones óptimas de luz y CO2, a mayor temperatura. Cianobacteria

31 QUIMIOSÍNTESIS Mecanismo por el que algunas bacterias transforman mat. Inorgánica en orgánica. No utilizan luz solar Oxidan compuestos reducidos (NH4+, CH4, H2S)como fuente de E. Cierran los ciclos de la materia en la naturaleza. Cianobacteria

32 QUIMIOSÍNTESIS FASES: 1. Oxidación de compuestos reducidos. 1. Obtención de ATP y poder reductor. 2. Los e- de H2 procedentes de las oxidaciones son transportados por citocromos de la M. bacteriana. 3. Finalmente se genera ATP por fosforilación. 2. Con la E. obtenida asimilan y reducen el carbono utilizando una vía similar al ciclo de Calvin. Cianobacteria

33 QUIMIOSÍNTESIS TIPOS DE BACTERIAS: 1. Bacterias nitrificantes. Oxidan compuestos reducidos del N2 presentes en el suelo. Dos tipos de bacterias que reducen el amoniaco a nitrato en 2 fases: 1. Bact. nitrosificantes (Nitrosomonas) oxida el amoniacocianobacteria a nitritos 2NH3 + 3O2 2NO2- + 2H+ + 2H2O + Energía (72,5 Kcal/mol) 1. Bact. Nitrificnates (Nitrobacter) oxidan los nitritos a nitratos. 2NO2- +1/2 O2 2NO3- + Energía (18 Kcal/mol)

34 QUIMIOSÍNTESIS TIPOS DE BACTERIAS: 1. Sulfobacterias viven en aguas con altas concentraciones de sulfhídrico, oxidan compuestos del S. 2. Ferrobacterias se encuentran en aguas ricas en FeCO3 y FeCO4 oxidan compuestos férricos o ferrosos. 3. Otras bacterias: oxidan H2, CO, CH4 hasta H2O, CO2, CO2 respectivamente. Cianobacteria

35 Bibliografía - Mathews: Mathews CK, van Holde KE & Ahern KG. Bioquímica, 3ª Ed. 2002, AddisonWesleyLehninger: Nelson DL & Coc MM. Lehninger. Principios de Bioquímica, 3ª Ed. 2000, Editorial Omega WzbE/s400/rhizobium-nodule-1.jpg