Bloque 2: Organización y fisiología celular. Función de nutrición 4ª par

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1 2.- ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR CELULA EUCARIOTICA. FUNCIÓN DE NUTRICIÓN. 4ª PARTE CONTENIDOS Metabolismo Características generales del anabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades energéticas Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis Etapas de la fotosíntesis y localización Fotosíntesis y evolución Quimiosíntesis Integración del catabolismo y del anabolismo. ORIENTACIONES 1. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales. 2. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente. 3. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis y establecer el balance energético de esta. 4. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución. 5. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas. 6. Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia biológica. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 1

2 Características generales del anabolismo: divergencia metabólica y necesidades energéticas El anabolismo consiste en una serie de reacciones de reducción, que requieren aporte de energía para construir moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Esta energía química la suministra el ATP formado en el catabolismo, en la fotofosforilación de la fase luminosa de la fotosíntesis o en la fosforilación oxidativa de la quimiosíntesis. Las rutas anabólicas son divergentes, ya que a partir de unas pocas moléculas precursoras sencillas, se sintetizan una gran variedad de macromoléculas. Se distinguen dos tipos de procesos anabólicos. En uno de ellos, realizado por todos los seres vivos, se parte de moléculas orgánicas sencillas y se sintetizan otras más complejas. En el otro, se elaboran moléculas orgánicas a partir de inorgánicas. De esta manera se recupera la materia orgánica degradada en la respiración. Los organismos autótrofos son los únicos seres que pueden llevar a cabo el último proceso anabólico citado. Para ello, es necesario reducir los compuestos inorgánicos aportando energía. Según cuál sea la naturaleza de esta fuente energética, se diferencian dos procesos anabólicos: la fotosíntesis y quimiosíntesis Concepto e importancia La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo, mediante el cual los seres poseedores de clorofila y otros pigmentos (algunas bacterias, algas y plantas), captan la energía luminosa del Sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), que posteriormente se gastan junto con el CO 2 y sales minerales en la elaboración de moléculas orgánicas. La ecuación global de la fotosíntesis del carbono es: Luz n H 2 O + n CO 2 (CH 2 O) n + n O 2 La importancia de la fotosíntesis radica en: a) la producción de materia orgánica a partir de inorgánica, constituyendo la base alimenticia para todas las cadenas tróficas de los ecosistemas y favoreciendo la diversidad de formas de vida y la colonización de nuevos medios. b) Transforma la energía luminosa inutilizable por los seres vivos en energía química, necesaria y útil para todas las actividades vitales. c) Libera oxígeno, lo que supuso el cambio de la atmósfera primitiva y la aparición de la respiración aerobia. d) Ha hecho posible la existencia de combustibles fósiles como el carbón, petróleo y gas natural que constituyen una fuente de energía. Destino de la materia obtenida en la fotosíntesis La materia obtenida en la fotosíntesis es utilizada por la planta para respirar y obtener energía química para sus trabajos biológicos. En la respiración la planta gasta un 90% de la materia sintetizada, el 10% restante queda como materia propia, es decir, el vegetal utiliza las biomoléculas sintetizadas, para crecer, reproducirse o en forma de reservas. Este 10% es el que queda disponible para los consumidores, de forma que si se retira de un nivel trófico más 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 2

3 del 10% de la producción estaremos sobreexplotando los recursos y el ecosistema sufrirá una regresión Etapas de la fotosíntesis y su localización 1. Fase lumínica o fotoquímica: tiene lugar en la membrana del tilacoide. Depende directamente de la luz. En ella se sintetiza ATP, se obtiene poder reductor (NADPH) y se libera oxígeno. 2. Fase oscura o de biosíntesis: Ocurre en el estroma del cloroplasto; en ella se fija el CO 2, y junto al ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, se sintetizan biomoléculas orgánicas. web.educastur.princast.es A) FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS La maquinaria molecular que hace posible la fase luminosa es la siguiente: Los fotosistemas. Son las unidades estructurales y funcionales encargadas de utilizar la energía luminosa para la realización de un trabajo químico. El fotosistema I (PSI) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm. El fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm. La cadena de transporte de electrones. Es semejante a la de las mitocondrias. Los transportadores contienen iones metálicos que sufren óxidorreducciones. Las ATP-sintetasas. Son semejantes a las partículas F de las mitocondrias. Generan ATP con la energía liberada por la salida de H + desde el tilacoide hasta el estroma. En fase luminosa se producen los siguientes procesos: 1) Captación de la energía luminosa. 2) Fotólisis del agua. 3) Transporte electrónico. 4) Síntesis de ATP (fotofosforilación). 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 3

4 1) Captación de energía luminosa La captación de energía la llevan a cabo las moléculas de clorofila que se encuentran formando parte de dos fotosistemas diferentes que se localizados en la membrana del tilacoide. Cuando un fotón choca con un electrón de un pigmento, éste absorbe energía y adquiere un nivel energético mayor que le hace saltar a órbitas más alejadas del núcleo y puede perderse, con lo cual queda la molécula del pigmento oxidada (en este estado se dice que está excitada). La molécula oxidada busca con avidez electrones, que le son proporcionados por un dador localizado en su proximidad. Los electrones perdidos son cedidos a una cadena de aceptores, que se van reduciendo y oxidando al captar y luego ceder los electrones. 2) Fotolisis del agua Es la ruptura de la molécula de agua en protones, electrones y oxígeno. luz H 2 O ½ O e H + Los electrones liberados restituyen a los que ha perdido la clorofila en su oxidación. Los iones hidrógeno son los que más tarde reducirán al NADP +. El oxígeno producido no tiene ninguna función. 3) Transporte de electrones a) Flujo electrónico abierto (flujo acíclico) En los organismos fotosintéticos oxigénicos, que contienen dos fotosistemas, el transporte electrónico se produce de forma que los electrones efectúan un recorrido abierto, llamado esquema Z, desde el agua hasta el NADP +, empezando por el fotosistema II que los cede a una cadena transportadora en la que van ocupando niveles energéticos cada vez más bajos, terminando en el fotosistema I que se encuentra oxidado al ceder un electrón al NADP +. La mayoría de las bacterias, en cambio, poseen un único fotosistema y realizan una fotosíntesis anoxigénica. La llegada de fotones al fotosistema II provoca la excitación de su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde tantos electrones como fotones se han absorbido. Los electrones son captados por un aceptor, el cual los cede a una cadena transportadora de electrones. Los electrones perdidos por el P680 son repuestos por los liberados de la fotolisis del agua. Los protones procedentes de la fotolisis se acumulan en el interior del tilacoide. Al incidir la luz sobre el fotosistema I, la clorofila P700, pierde electrones que son captados por moléculas transportadoras, que los conducen hasta el NADP + que se reduce a NADPH (fotorreducción). Los electrones perdidos por la clorofila P700 son repuestos por los que proceden del fotosistema II, donde han recorrido una cadena transportadora. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 4

5 b) Flujo electrónico cíclico En este caso interviene únicamente el fotosistema I, creando un flujo de electrones que en cada vuelta da lugar a la síntesis de ATP. Como no interviene el fotosistema II, no hay fotolisis de agua y, consecuentemente, no hay reducción del NADP +, ni se desprende oxígeno. Esto es necesario para cubrir las necesidades de energía de la fase oscura, en la cual se consume mayor cantidad de ATP que de NADPH. 4) Fotofosforilación La energía desprendida en algunos pasos del transporte electrónico se aprovecha para bombardear H + desde el estroma hasta el interior del tilacoide. Estos, sumados a los procedentes de la fotólisis del agua, crean un gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana. La salida de H + a favor de gradiente desde el tilacoide hasta el estroma, activa a una ATP-sintetasa, con la consiguiente formación de ATP o fotofosforilación (según la hipótesis quimioosmótica de Mitchell). B) FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA -Finalidad. Sintetizar materia orgánica, utilizando la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. Como fuente de carbono se utiliza el CO2; como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos; y como fuente de azufre los sulfatos. -Localización. Ocurre en el estroma del cloroplasto. -Síntesis de compuestos de carbono Los electrones y protones procedentes de la fotolisis del agua y acumulados en el NADPH se utilizan para la reducción del CO 2 encaminada a la síntesis de glucosa y otras biomoléculas, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin. A grandes rasgos se pueden diferenciar tres etapas a lo largo del ciclo de Calvin: 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 5

6 1) Fijación del CO 2 a una molécula orgánica. Mediante la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO), un compuesto de 5 carbonos, la ribulosa 1,5- difosfato, se combina con el CO 2, formándose un compuesto muy inestable de 6 átomos de carbono que se rompe inmediatamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (de 3 carbonos). 2) Reducción. El 3-fosfoglicerato es, en primer lugar fosforilado con el correspondiente consumo energético de ATP, formándose 1,3-difosfoglicerato. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce al gliceraldehído-3-fosfato. EL gliceraldehído-3-fosfato puede convertirse en glucosa en una serie de etapas como las vistas en la glucólisis, pero en sentido inverso. 3) Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato. El gliceraldehído-3-fosfato se transforma en ribulosa-5-fosfato que, por fosforilación directa con ATP regenera la ribulosa 1,5- difosfato, necesaria para que el ciclo pueda seguir funcionando y continúe fijando CO 2. Cnice.mec.es En resumen, en cada vuelta del ciclo se consumen 3 ATP y 2 NADPH por cada molécula de CO 2. Por cada 3 vueltas del ciclo, 3 moléculas de CO 2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose un primer compuesto orgánico con 3 carbonos, el gliceraldehído 3-fosfato, precursor de la glucosa y del resto de la materia orgánica. Factores que influyen en la fotosíntesis. a) Concentración de CO 2. Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual el rendimiento se estabiliza. b) Intensidad luminosa. Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. A mayor intensidad luminosa mayor rendimiento hasta ciertos límites en los que se produce fotooxidación de los pigmentos. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 6

7 c) Concentración de oxígeno. Cuanto mayor sea la concentración de O2 en el aire, menor será el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración. d) Temperatura. La eficacia del proceso fotosintético aumenta con la T, hasta llegar a una T en la que se inicie la desnaturalización de las enzimas. e) Escasez de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Ello es debido a que frente a la escasez de agua se cierran los estomas para evitar la desecación de la planta. Cnice.mec.es Resumen de la importancia de la fotosíntesis: 1.- Cambio de la atmósfera primitiva reductora a oxidante y formación de la capa de ozono en la estratosfera, fenómenos debidos a la emisión de oxígeno por las primeras bacterias fotosintéticas que se fue acumulando con el paso del tiempo. 2.- Colonización del medio terrestre por los animales, vegetales y microorganismos que hayan adquirido algún carácter que les permita vivir fuera del agua; porque la capa de ozono protege a los seres vivos de las radiaciones ultravioletas del sol que son altamente mutagénicas. Se produce una diversificación de especies de seres vivos por radiación adaptativa al nuevo medio lo que origina gran variabilidad y diversidad de organismos, que van ocupando distintos nichos ecológicos. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 7

8 3.- Aparición de la respiración aerobia al utilizar el oxígeno libre en la atmósfera, con un rendimiento energético frente a la fermentación mucho mayor, lo que favorece la colonización del medio terrestre con mayor eficacia, ya que la vida en este medio requiere mayor gasto energético, porque presenta cambios bruscos de temperatura, problemas para evitar la pérdida de agua, necesidad de estructuras de protección, apoyo y sostén, desarrollo de mecanismos de fecundación interna, protección del embrión, etc. 4.- La fotosíntesis, permite aprovechar la energía luminosa que llega desde el sol y transformarla en energía química, que es la única energía útil para los seres vivos. Esta energía que se encuentra en los enlaces de la materia orgánica que producen los autótrofos fotosintéticos, queda a disposición de los heterótrofos, constituyendo la base alimenticia del ecosistema. Luego la fotosíntesis permite transformar la energía luminosa, no utilizable por los heterótrofos, en energía química disponible para todos. 5.- Permite el ciclo de la materia, al utilizar la materia inorgánica junto a la energía del sol, para construir la materia orgánica necesaria para obtener energía química y materia propia de todos los seres vivos Quimiosíntesis a) Concepto. Proceso anabólico autótrofo en el cual a partir de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas se obtiene ATP y NADH, que son utilizados para la síntesis de materia orgánica. Reacciones de oxidación Energía + P i 2H + + e - ADP ATP NAD + NADH b) Organismos quimiosintéticos (algunas bacterias) -Bacterias Nitrificantes. Son bacterias ampliamente distribuidas en suelos y aguas. Producen ATP para fijar CO 2 gracias a la energía desprendida en la oxidación de compuestos de nitrógeno. Ejemplos: Nitrosomas y Nitrobacter. Nitrosomas. Aprovechan la energía desprendida en la reacción de oxidación del amoniaco a ácido nítroso. 2 NH O 2 2 NO 2 H + 2H 2 O + Energía Nitrobacter. Usan la energía desprendida en la oxidación de nitroso a nítrico. 2NO 2 +O 2 2NO 3 H + Energía Ambos tipos de bacterias se complementan y por ello comparten el mismo habitat; lo que es tóxico para una de ellas (los niveles elevados de amoniaco para Nitrobacter) es eliminado por la otra; lo que una produce (nitritos) constituye el sustrato de oxidación de la otra. Por ello de 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 8

9 ambas depende, en buena parte que se cierre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza. Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto que las plantas pueden asimilar por las raíces para sintetizar sus propios aminoácidos. - Ferrobacterias. Utilizan la energía desprendida en la oxidación de carbonatos y sulfatos de hierro, es decir, oxidan compuestos que contienen hierro ferroso (Fe ), transformándolo en férrico (Fe ). 4 FeCO H 2 O + O 2 4 Fe (OH) CO 2 + Energía - Sulfobacterias incoloras. Utilizan la energía desprendida en la oxidación del H 2 S que se transforma en ácido sulfúrico. H 2 S + 2 O 2 H 2 SO 4 + Energía c) Importancia biológica de la quimiosíntesis Además de ser imprescindible para las bacterias que la realizan, la quimiosíntesis desempeña un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos de nuestro planeta, ya que cierra el ciclo de la materia, al transformar los compuestos inorgánicos procedentes de los descomponedores heterótrofos en sales minerales que pueden utilizar los autótrofos fotosintéticos. Síntesis de materia sin energía luminosa Integración del catabolismo y anabolismo El anabolismo es la parte constructora o de síntesis del metabolismo. La materia y energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los procesos biosintéticos, es decir, en los procesos anabólicos. En el catabolismo aerobio existen tres fases principales: Durante la fase I, las macromoléculas se hidrolizan hasta sus moléculas sillares (monómeros). En la fase II, los distintos monómeros son transformados en el grupo acetilo del acetil- CoA, con desprendimiento de ATP y NADH. Además, en la degradación de los aminoácidos se origina NH 3, que es un producto final del catabolismo. En la fase III el acetil-coa se incorpora en el ciclo de Krebs, que es el camino terminal común en el que se oxida totalmente, dando finalmente CO 2 y H 2 O, produciéndose gran cantidad de NADH que proporciona mucho ATP a través de la cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria. El anabolismo también sucede en tres fases, comenzando con moléculas precursoras pequeñas. Comienza en la fase III a partir de los pequeños compuestos originados en la tercera fase del catabolismo. En la fase II se forman los monómeros que se reunirán en la fase I para originar los polímeros. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 9

10 El catabolismo y el anabolismo suceden simultáneamente y son interdependientes; pero las etapas que originan la degradación de un producto y su síntesis no suelen se idénticas, a causa de diferentes razones: Algunas reacciones catabólicas son irreversibles. Las rutas catabólicas y anabólicas pueden estar localizadas en diferentes orgánulos. La regulación de las rutas catabólicas y anabólicas puede ser diferente. Anabolismo. Rutas divergentes 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 10

11 Catabolismo. Rutas convergentes. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 11

12 Cnice.mec.es VOCABULARIO Anabolismo, cadena respiratoria, catabolisno, defecación, endocitosis, excreción, fagocitosis, fermentación, fosforilación a nivel de sustrato, fosforilación oxidativa, fotofosforilación, fotorreducción, fotorrespiración, fotosíntesis, fotosistema, glucólisis, metabolismo, metabolito, oxidación, pinocitosis, quimiosíntesis, reducción, ruta metabólica, secreción. 2º de Bachillerato A.Mellado, P.Cadenas 12