ESTIMACIÓN DE LA DIVERSIDAD ESPECÍFICA

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1 ETIMACIÓN DE LA DIVERIDAD EPECÍFICA 0BUObjetivos del Trabajo Práctico Aalizar distitos ídices de diversidad específica que se utiliza para caracterizar las relacioes de abudacia de especies e el estudio de las comuidades. Coocer y compreder los compoetes de la diversidad específica. Calcular los ídices de diversidad específica descriptos para diferetes datos. Iterpretar el sigificado de los valores de diversidad específica obteidos co los distitos ídices. BUItroducció El cocepto de diversidad específica e ecoía de comuidades ha sido durate años itesamete discutido por los ecóos, derivádose de su utilizació alguos problemas de tipo semático, coceptual, y técico (Hurlbert, 97). i embargo, a pesar de los debates y de las precaucioes a teer e cueta al aplicarlos, los ídices de diversidad cotiúa siedo populares etre los ecóos. Es importate señalar que si bie, como ocurre co umerosos métodos, el cálculo de ídices de diversidad es relativamete secillo, aú desde u coocimieto rudimetario, pero es fudametal al utilizarlos cosiderar atetamete sus limitacioes para poder iterpretar adecuadamete su sigificado e cada caso particular. Las comuidades biológicas posee ua propiedad emergete, la diversidad específica, que se relacioa co la variedad detro de esas comuidades, este atributo es la expresió de dos compoetes. El primero de ellos es el úmero de especies presetes e la comuidad, deomiado riqueza de especies. El segudo compoete es la equitabilidad, que se refiere a cómo la abudacia (e.g., el úmero de idividuos, biomasa, cobertura, etc.) se distribuye etre las especies de la comuidad. Por ejemplo, e ua comuidad co 0 especies, si el 90% de los idividuos perteece a ua sola especie y el restate 0% se distribuye etre las otras 9, la equitabilidad se cosidera baja. E cambio, si cada ua de las 0 especies cueta co el 0% del total de los idividuos, la equitabilidad se cosidera máxima. Para estimar la diversidad debe cosiderarse que:. se tiee bue coocimieto de la composició taxoómica. Es raro que se estime la diversidad de toda la comuidad, por lo geeral, se mide la diversidad e u fragmeto de la misma que se deomia taxoceosis (e.g., diversidad de aves, de árboles, del fitoplacto, etc.).. los idividuos asigados a ua clase (especie) so cosiderados idéticos. Es decir, o se recooce la variabilidad que puede existir etre, por ejemplo, los sexos de ua misma especie o, etre etapas del desarrollo (larva pupa adulto). Para iterpretar la diversidad debe teerse e cueta que se está trabajado co ua variable omial. Las categorías so las especies y por lo tato el úico valor de tedecia cetral que puede obteerse es la moda (categoría co mayor frecuecia, e este caso la especie más abudate), siedo imposible calcular u promedio o ua mediaa. í puede medirse la dispersió, la distribució de las observacioes etre categorías que se relacioa co el cocepto de diversidad. Numerosos ídices ha sido propuestos para caracterizar la riqueza de especies y la equitabilidad, deomiados ídices de riqueza e ídices de equitabilidad, respectivamete. Los ídices que combia tato la riqueza de especies como la equitabilidad e u solo valor se deomia ídices de diversidad. Ua de las pricipales críticas a estos ídices es que combia y, por lo tato, cofude u cojuto de variables que caracteriza a la estructura de la comuidad:

2 (a) el úmero de especies (riqueza específica), (b) la abudacia relativa de las especies (equitabilidad), y (c) la homogeeidad y el tamaño del área muestreada. 3BUÍdices de Riqueza Específica La riqueza específica es u cocepto simple de iterpretar que se relacioa co el úmero de especies presetes e la comuidad. Etoces, puede parecer que u ídice apropiado para caracterizar la riqueza de especies de ua comuidad sea el úmero total de especies (). i embargo, es prácticamete imposible eumerar todas las especies de la comuidad, y al depeder del tamaño de la muestra, es limitado como ídice comparativo. Los ídices propuestos para medir la riqueza de especies, de maera idepediete al tamaño de la muestra, se basa e la relació etre y el úmero total de idividuos observados o (), que se icremeta co el tamaño de la muestra. Etre estos ídices se destaca el ídice de Margalef (958), R l( ) y el ídice de Mehiick (964), R 4BUÍdices de Diversidad Como ya se señaló, los ídices de diversidad icorpora e u solo valor a la riqueza específica y a la equitabilidad. E alguos casos u valor dado de u ídice de diversidad puede proveir de distitas combiacioes de riqueza específica y equitabilidad. Es decir, que el mismo ídice de diversidad puede obteerse de ua comuidad co baja riqueza y alta equitabilidad como de ua comuidad co alta riqueza y baja equitabilidad. Esto sigifica que el valor del ídice aislado o permite coocer la importacia relativa de sus compoetes (riqueza y equitabilidad). Alguos de los ídices de diversidad más ampliamete utilizados so () el ídice de impso (D i ), y () el ídice de hao-wieer (H ). () Ídice de impso (949), D i. Este fue el primer ídice de diversidad usado e ecoía D i p i i p i abudacia proporcioal de la iésima especie; represeta la probabilidad de que u idividuo de la especie i esté presete e la muestra, siedo etoces la sumatoria de p i igual a

3 p i i N i úmero de idividuos de la especie i N úmero total de idividuos para todas las especies e la comuidad La ecuació de D i se aplica para comuidades fiitas dode todos los miembros ha sido cotados, es decir que N. Cosiderado ua comuidad extesa, u estimador adecuado de la diversidad calculado a partir de datos proveietes de ua muestra de tamaño sería: D' i i i i ( ) ( ) El ídice de impso se deriva de la teoría de probabilidades, y mide la probabilidad de ecotrar dos idividuos de la misma especie e dos extraccioes sucesivas al azar si reposició. E pricipio esto costituye ua propiedad opuesta a la diversidad, se platea etoces el problema de elegir ua trasformació apropiada para obteer ua cifra correlacioada positivamete co la diversidad i D i p i D i i D ídice de diversidad de impso que idica la probabilidad de ecotrar dos idividuos de especies diferetes e dos extraccioes sucesivas al azar si reposició. Este ídice le da u peso mayor a las especies abudates subestimado las especies raras, tomado valores etre 0 (baja diversidad) hasta u máximo de [ - /]. () Ídice de hao-wieer (hao y Weaver, 949), H. Este ídice se basa e la teoría de la iformació (mide el coteido de iformació por símbolo de u mesaje compuesto por clases de símbolos discretos cuyas probabilidades de ocurrecia so p i...p ) y es probablemete el de empleo más frecuete e ecoía de comuidades. H ' i ( p i p i ) H ídice de hao-wieer que e u cotexto ecológico, como ídice de diversidad, mide el coteido de iformació por idividuo e muestras obteidas al azar proveietes de ua comuidad extesa de la que se cooce el úmero total de especies. Tambié puede cosiderarse a la diversidad como ua medida de la icertidumbre para predecir a qué especie perteecerá u idividuo elegido al azar de ua muestra de especies y N idividuos. Por lo tato, H 0 cuado la muestra cotega solo ua especie, y, H será máxima cuado todas las especies esté 3

4 represetadas por el mismo úmero de idividuos i, es decir, que la comuidad tega ua distribució de abudacias perfectamete equitativa (H max, ver la secció siguiete). Este ídice subestima la diversidad específica si la muestra es pequeña. E la ecuació origial se utiliza aritmos e base, las uidades se expresa como bits/id., pero puede emplearse otras bases como e (its/id.) o 0 (decits/id.). La precisió e la estimació del ídice de hao-wieer puede calcularse mediate la aproximació siguiete: D H ' i i i i i i D H desviació estádar del ídice de hao-wieer. La ecuació de H se aplica para comuidades extesas dode se cooce todas las especies y las abudacias proporcioales p i de todas ellas. E la práctica los parámetros so estimados como: Hˆ ' i i i 5BUÍdices de Equitabilidad i todas las especies e ua muestra preseta la misma abudacia el ídice usado para medir la de equitabilidad debería ser máximo y, por lo tato, debería decrecer tediedo a cero a medida que las abudacias relativas se haga meos equitativas. Hurlbert (97) destacó que todos los ídices de equitabilidad matedría esta propiedad si so expresados como: o E E D D max D D D D max mi mi dode: D ídice de diversidad D mi valor míimo de D D max valor máximo de D Para cuatificar el compoete de equitabilidad de la diversidad alguos de los ídices propuestos so: () ídice de Pielou (J ), () ídice de heldo (E he ), (3) ídice de Heip (E He ). 4

5 () Ídice de Pielou (969), J. Es uo de los ídices más utilizados J ' H ' Dode: H ídice de hao-wieer es la diversidad máxima (H max ) que se obtedría si la distribució de las abudacias de las especies e la comuidad fuese perfectamete equitativas ' H max () Ídice de heldo (969), E he. Propoe ua forma expoecial de J E he H ' (3) Ídice de Heip (974), E He. Propoe el ídice de heldo co la sustracció del míimo E He H ' Todo ídice de equitabilidad debería ser idepediete del úmero de especies presetes e la muestra. i embargo, tato J como E he y E He so modificados co cambios míimos e la riqueza de especies (se modifica sustacialmete co el agregado a la muestra de sólo ua especie rara; Peet, 975). 6BUNúmeros de Diversidad de Hill 7BCosiderado las dificultades que surge al itetar comparar los distitos ídices de diversidad porque, etre otras causas, difiere sigificativamete e sus uidades (e.g., el ídice de impso o tiee uidades, el ídice de hao-wieer se expresa como bits/idividuo -si la base del aritmo es - o decits/idividuo -si la base del aritmo es 0- y its/idividuo -si se utiliza aritmos aturales-) es que Hill (973) sugiere realizar trasformacioes matemáticas a los ídices ates propuestos y preseta la deomiada serie de úmeros de diversidad. Los úmeros de diversidad de Hill so: Número 0: N0 5

6 úmero de especies, Número : N e H H ídice de hao-wieer (e este caso calculado co aritmos aturales), y Número : N /D i D i ídice de impso Estos úmeros de diversidad, cuyas uidades so úmeros de especies, mide lo que se deomia el úmero efectivo de especies presetes e ua muestra, y so ua medida del grado de distribució de las abudacias relativas etre las especies. N0 es el úmero de total de especies de la muestra; N es el úmero de las especies abudates y N es el úmero de las especies muy abudates e la muestra. Es decir que el úmero efectivo de especies es ua medida del úmero de especies e la muestra dode cada especie es poderada por su abudacia (N0 > N > N). Hill tambié propuso la razó etre N y N como u ídice de equitabilidad E D i Hi H ' e N N A diferecia de los ídices de equitabilidad defiidos e la secció aterior, el ídice de Hill prácticamete o es afectado por la riqueza de especies. BUBibliografía ALATALO, R.V. 98. Problems i the Measuremet of Eveess i Ecoy. Oikos, 37: HEIP, C A New Idex Measurig Eveess. Joural of Marie Bioical Associatio, 54: HILL, M.O Diversity ad Eveess: a Uifyig Notatio ad Its Cosequeces. Ecoy, 54: HURLBERT,.H. 97. The Nococept of pecies Diversity: a Critique ad Alterative Parameters. Ecoy, 5 (4): KREB, C.J Ecoical methodoy. Harper Collis Publishers, New York, 653 p. KREB, C.J Ecoy. The Experimetal Aalysis of Distributio ad Abudace. Harper Collis Publishers, New York, 80 p. LUDWIG, J. & F. REYNOLD tatistical ecoy. A Primer o Methods ad Computig. Joh Wiley & os, 337 p. MARGALEF, D.R Iformatio Theory i Ecoy. Geeral ystematics, 3: MENHINICK, E.F A Compariso of some pecies-idividuals Diversity Idices Applied to amples of Field Isects. Ecoy, 45 (4): PEET, R.K Relative Diversity Idices. Ecoy, 56:

7 PIELOU, E.C A Itroductio to Mathematical Ecoy. Wiley-Itersciece Joh Wiley & os, 85 p. HANNON, C.E. ad W. WEAVER The Mathematical Theory of Commuicatio. Uiversity Illiois Press, Urbaa, IL. HELDON, A.L Equitability Idices: Depedece o the pecies Cout. Ecoy, 50: IMPON, E.H Measuremet of Diversity. Nature, 63: 688. ZAR, J.H Biostatistical Aalysis. Pretice Hall, Ic., New Jersey. 7

8 Desarrollo del Trabajo Práctico. Partiedo de los datos de abudacia de especies de 5 comuidades hipotéticas, dode se varió la composició específica y la distribució de las abudacias de las mismas, presetados e la Tabla calcular los distitos ídices de riqueza de especies, de diversidad específica y de equitabilidad idicados e la Tabla. Comparar y discutir los resultados obteidos co los distitos ídices. Tabla. Abudacias de especies e 5 comuidades hipotéticas. Comuidad especie especie especie3 especie 4 especie 5 especie 6 ( ) ( ) ( 3 ) ( 4 ) ( 5 ) ( 6 ) A B C D E Los cálculos de los ídices para cada comuidad se podrá realizar de maera secilla co ua calculadora siguiedo los pasos que se detalla a cotiuació: i p i i / p i p i p i * (p i ) Σ i Σ p i Σ p i Σ p i * (p i ) Tabla. Ídices de riqueza y diversidad específica ÍNDICE A R D i -D i H E he J N0 N N Comuidad B C D E a. Cosiderado los resultados de la tabla precedete: i) Comparar los ídices observado cuál es más sesible a la variació de la catidad y/o abudacia de las especies. Nota: prestar ateció a qué ocurre co D i y H al variar las abudacias de las especies raras y las domiates. ii) Discutir los resultados obteidos. 8

9 . Utilizado el muestreo realizado e ua comuidad artificial para el Trabajo Práctico Aálisis Cuatitativo de las Comuidades calcular, co las abudacias coocidas de las especies que itegra la comuidad (Tabla 3) y co las estimacioes realizadas a partir de muestras de distitos tamaños (5, 30, 45, 75 uidades muestrales), los distitos ídices de riqueza de especies, de diversidad específica y de equitabilidad descriptos. Los datos a utilizar e el Trabajo Práctico será los colectados mediate las uidades muestrales cuadragulares de 00 cm y 5 cm. Comparar y discutir los resultados obteidos co los distitos ídices prestado particular ateció a las posibles diferecias derivadas del tamaño de la muestra (5, 30, 45, 60, 75 uidades muestrales) y del tamaño de las uidades muestrales. Tabla 3. Características de la comuidad artificial. Especie Desidad Distribució Nro. de Idividuos A 0.0 Azar 00 B 0.0 Azar 00 C 0.04 Azar 400 D 0.0 Regular 00 E 0.0 Regular 00 F Agrupada 300 G Agrupada 350 H 0.05 Agrupada A cotiuació se preseta la Tabla 4 co las abudacias de especies presetes etre el do. y 5to. año de ua sucesió e u bosque veezolao extraído de Uhl, C. & C.F. Jorda, (Ecoy, 65 (5): , año 984). a. Calcule los ídices de riqueza, diversidad y equitabilidad para cada año muestreado. b. Compare los resultados desde el puto de vista sucesioal, cosidere que el muestreo realizado ha sido aleatorio y el tamaño de la muestra para todos los años ha sido el mismo. 4. e presetará u iforme que deberá costar de: - objetivos del Trabajo Práctico - materiales y métodos - resultados relevates e tablas resume - comparació de los ídices aplicados - coclusioes 9

10 Tabla 4. Número de idividuos ( m de altura) de distitas especies presetes e ua parcela de 0.09 ha durate u estudio itesivo desarrollado etre el do y el 5to año de ua sucesió que siguió al corte y quema de u bosque mixto cercao a a Carlos de Río Negro, Veezuela. total de idividuos m de altura do. año 3er. año 4to. año 5to. año N % N % N % N % Especies pioeras de árboles y arbustos: Cecropia ficifolia Cecropia sp Vismia japuresis Vismia lauriformis Bellucia grossularioides olaum subierme olaum sp Palicourea guiaesis Psychotria poeppigiaa Helicoia sp Micoia dispar Dimorphadra macrostachya Micoia myriath Casearia javitesis Parkia sp Idividuos de especies pioeras de árboles y arbustos o idetificados Especies de árboles de bosque primario: Goupia glabra Iga sp Myrcia sp Guatteria schomburgkiaa Guatteria latipetala Eschwellera collia Ocotea sp Caryocar gracile Hevea sp imira pisoiiformis Protium sp Idividuos de especies de árboles de bosque primario o idetificados El úmero de especies pioeras de árboles y arbustos o idetificadas cada año fue: (año ); 4 (año 3); 4 (año 4); 4 (año 5). El úmero de especies de árboles de bosque primario o idetificadas cada año fue: 0 (año ); 5 (año 3); 6 (año 4); 6 (año 5). 0

11 APÉNDICE A. Modificació de la ecuació de hao-wieer para facilitar el cálculo: H i i ( i ) (ecuació A). Tabla de factores de multiplicació para la coversió de los valores de aritmo de ua base a otra: a de Base Base e Base 0 Base Base e Base x e e x 0 0 x 3. Test de tudet para la diferecia etre dos ídices de diversidad de hao-wieer. Obteidos ídices de diversidad, H y H, puede verificarse la igualdad de ambos mediate el test de t-tudet: Hipótesis ula: H - H 0 Hipótesis alterativa: H - H 0 Estimació del estadístico t H H t (ecuació A) D H H dode H D + H H H D D y D H es la desviació estádar del ídice (ecuació 8). Los grados de libertad para el test se calcula mediate la aproximació siguiete: ν ( DH ) + DH ( D ) ( D ) H + H (ecuació A3)